曉 敏， 弓 劍， 袁 博

（內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，呼和浩特 010022）

隨著國民生活水平的不斷提高，人們對(duì)飼料工業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)的要求越來越高，不僅要求提供綠色、安全、優(yōu)質(zhì)的畜禽產(chǎn)品，同時(shí)要求生態(tài)、環(huán)保、綠色的畜牧業(yè)。因此，開發(fā)利用具有無污染、無殘留、不產(chǎn)生耐藥性，同時(shí)提高動(dòng)物機(jī)體抵抗能力，預(yù)防動(dòng)物疾病的綠色、安全、環(huán)保并具有促生長的新型飼料添加劑已經(jīng)成為當(dāng)今畜牧業(yè)生產(chǎn)的必然趨勢。目前，寡糖（oligosaccharides）作為飼料添加劑已被發(fā)達(dá)國家（美國、日本、歐洲等）廣泛關(guān)注。但是，目前在我國動(dòng)物飼糧中利用寡糖替代抗生素方面的實(shí)際應(yīng)用并不廣泛，且具有局限性。雖然，近年來國內(nèi)對(duì)果寡糖（肖宇等，2011）、甘露寡糖 （趙雷等，2007）、異麥芽低聚糖 （張宏福等，2001）和殼聚糖（白潔等，2017）等寡糖的研究和綜述較多，其主要集中于對(duì)家禽和豬的生長性能，免疫功能或?qū)櫸镲暭Z中的應(yīng)用等研究領(lǐng)域。因此，本文將綜述家兔主要生理特性及寡糖在家兔飼糧中的應(yīng)用研究，為寡糖在實(shí)際生產(chǎn)當(dāng)中應(yīng)用提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 兔是重要的經(jīng)濟(jì)動(dòng)物

家兔（Oryctolagus cuniculus）是野生穴兔馴化而來，分布于世界各地（Moreki，2007）。 兔肉是重要的動(dòng)物性蛋白質(zhì)來源之一，特別是歐洲 （意大利，法國和西班牙）和亞洲（中國）。僅2013年全球兔肉產(chǎn)量達(dá)179萬噸，中國兔肉產(chǎn)量72.7萬噸，中國兔肉產(chǎn)量占世界兔肉產(chǎn)量的40.61%（頡國忠等，2015）。此外，在化妝品、醫(yī)藥和制藥研究室所利用。所以家兔是非常重要的經(jīng)濟(jì)動(dòng)物。

在自然環(huán)境中，兔是完全食草性單胃動(dòng)物（Moreki，2007）。 然而，確保最佳生長性能時(shí)需要高代謝率、高營養(yǎng)和高能量的飼糧。提高飼糧營養(yǎng)成本來降低由營養(yǎng)或能量缺少而引起的病理狀態(tài)是確保最佳生長性能的有效途徑之一（Caraba?o等，1998）。但是，通過提高飼糧營養(yǎng)成分難以達(dá)到家兔最佳生長性能。因?yàn)椋彝镁哂歇?dú)特的消化生理特性。

2 兔的消化系統(tǒng)特性

兔是單胃食草動(dòng)物，其消化生理適應(yīng)攝入較多的植物細(xì)胞壁 （Gidenne等，2002；Bellier等，1996）。家兔的消化系統(tǒng)與其他物種相比，持有相對(duì)重要的盲腸和結(jié)腸的特點(diǎn)（Portsmouth，1977），屬于后腸發(fā)酵的動(dòng)物 （Mcnitt等，1996；Cheeke，1987）。兔盲腸是微生物活動(dòng)的主要區(qū)域。兔盲腸就像發(fā)酵槽，在此區(qū)域腸內(nèi)微生物大量增殖。大腸內(nèi)增殖的微生物通過盲腸糞（也叫軟糞）排泄之體外，同時(shí)再次被攝入，此過程稱食糞。從而形成一個(gè)比較特殊的營養(yǎng)系統(tǒng)。食糞現(xiàn)象處于不利地位，特別是攝取低質(zhì)量飼糧的小體型哺乳動(dòng)物（大鼠、豚鼠、兔等）適應(yīng)環(huán)境的主要表現(xiàn)。

家兔結(jié)腸具有分離消化道內(nèi)容物的顆粒狀纖維成分和可溶性纖維成分的功能，這種分離功能被稱為結(jié)腸分離機(jī)制 （Sperber，2003；rnhag，1987）。結(jié)腸的這種特有的生理功能使含有盲腸微生物的食糜逆行運(yùn)輸（Sakaguchi，2003；Sakaguchi等，1992；rnicke，1981） 而維持盲腸微生物數(shù)量。結(jié)腸分離機(jī)制使大顆粒的食糜或未被消化的物質(zhì)從微?；蛄黧w食糜分離的同時(shí)立刻隨硬糞（hard feces；通常糞）排泄之體外。結(jié)腸分離機(jī)制與家兔消化道內(nèi)纖維的發(fā)酵時(shí)間短而消化率低下一致（Sakaguchi，2003）。 結(jié)腸分離機(jī)制導(dǎo)致盲腸內(nèi)容中含有高密度的微生物，而這些微生物通過食糞連續(xù)被家兔消耗（Sakaguchi，2003）。由此可知，結(jié)腸分離機(jī)制適應(yīng)于攝入高纖維飼糧，而滿足家兔營養(yǎng)需求。

3 兔的食糞性

如前所述，后腸發(fā)酵動(dòng)物通常排泄兩種糞，即硬糞和軟糞。而軟糞作為營養(yǎng)物質(zhì)來源直接被重新攝入。對(duì)于家兔，軟糞的排泄與攝入是同時(shí)發(fā)生，并具有節(jié)律性。白天的某些時(shí)間段生成后再攝入的軟糞（盲腸糞）含有高濃度的微生物蛋白質(zhì)、B組維生素、礦物質(zhì)和少量的纖維（Sakaguchi，2003；Belenguer，2002；Cheeke，1987；Hnicke，1981）；其他時(shí)間段排泄硬糞，它含有高濃度的纖維和少量的礦物質(zhì)（Hnicke，1981；Cheeke，1987）。

家兔通過軟糞能夠獲取相當(dāng)量的氮源，而提供體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成。這種特殊的消化系統(tǒng)好比反芻動(dòng)物的微生物蛋白質(zhì)的再利用（Belenguer，2002）。軟糞能提供每日氮攝取量的30%，通過軟糞再攝取的蛋白質(zhì)（盲腸微生物）具有消化率高和必需氨基酸含量高等特點(diǎn)rnicke，1984）。另外，軟糞還含有機(jī)體生長或繁殖所需的營養(yǎng)物質(zhì)。由此可知，食糞對(duì)于食草哺乳動(dòng)物來說，是獲取營養(yǎng)成分的重要途徑之一。通過食糞可以獲取動(dòng)物生長或維持所需的營養(yǎng)成分，如蛋白質(zhì)、微量元素、必需氨基酸和維生素等。

家兔消化生理機(jī)制所遵循的節(jié)律性變化受食糞習(xí)性（Gallouin，1996）和盲腸發(fā)酵活性（Vernay，1987；Gidenne，1986）的影響。 通常情況下，家兔白天主要排泄軟糞后再攝入而飼糧采食量降低，同時(shí)硬糞排泄量減少；夜間飼糧采食量增加而硬糞排泄量達(dá)到高峰（rnicke，1984）。 另外，消化生理機(jī)制的節(jié)律性變化不受飼糧纖維水平的影響，但飼糧纖維水平影響家兔的飼糧采食量和排糞量（Bellier，1996；Grigorov，1989）。

4 寡糖

寡糖又稱非消化性寡糖（NDOs），是指具有特殊生物學(xué)功能的由2～10個(gè)單糖分子以糖苷鍵連接，不能在動(dòng)物消化道前端或被動(dòng)物分泌的消化酶所消化的一類直鏈或支鏈的低聚糖。在過去的十幾年間，隨著工業(yè)科技的發(fā)展由自然資源生產(chǎn)獲取寡糖。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，一些寡糖的功能類似于可溶性飼糧纖維，增強(qiáng)胃腸道健康、調(diào)節(jié)血糖和調(diào)節(jié)甘油三酯代謝等（Roberfroid，2000）。寡糖在胃和小腸內(nèi)不易被消化或吸收，大部分或相當(dāng)一部分到達(dá)大腸，在結(jié)腸微生物的作用下降解（Mussatto，2007），發(fā)酵生成短鏈脂肪酸（主要有乙酸、丙酸、丁酸）和甲烷（Cummings等，2002；Oku 等，2002；Cummings，1984）、 改 變機(jī)體氮 平衡（Xiao等，2011；Younes等，1995） 和消化道礦物質(zhì)的吸收（Oku 等，2002；Oku，1996）。 另外，寡糖還能選擇性的刺激益生菌的生長或代謝，而結(jié)腸菌群的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而提高宿主健康（Roberfroid等，2000；Voragen，1998）。

5 寡糖對(duì)氮平衡的影響

兔盲腸內(nèi)微生物的增殖必需有充足的氮源和能源。通常，這些所需的氮源和能源是由胃和小腸內(nèi)未被消化的飼糧殘?jiān)騼?nèi)源性物質(zhì)，如抗性淀粉、植物細(xì)胞壁多糖、各種黏多糖和蛋白質(zhì)提供（Younes等，1995）?？墒?，能夠進(jìn)入大腸的未被消化的飼糧殘?jiān)騼?nèi)源性物質(zhì)很少，從而不能滿足腸道內(nèi)微生物的生長和繁殖。因此，為滿足腸道內(nèi)微生物的生長和繁殖必需由從外界提供能源和氮源。如前所述，寡糖在胃和小腸內(nèi)不被消化或吸收而進(jìn)入大腸，使大腸體積擴(kuò)張 （Levrat等，1991；Demigné等，1982），在大腸內(nèi)部分或全部被腸道內(nèi)微生物發(fā)酵生成短鏈脂肪酸 （SCFA）（Nyman，2002）。另外，進(jìn)入大腸的寡糖能有效刺激腸內(nèi)脫氫酶和脲酶活性，而生成大量的氨 （Varel等，1974）。由此可知，飼糧中添加的寡糖進(jìn)入大腸生成短鏈脂肪酸的同時(shí)血液中游離氨的濃度升高，這些物質(zhì)作為能源和氮源被腸道內(nèi)微生物的生長或繁殖所利用，最終導(dǎo)致腸道內(nèi)微生物的數(shù)量顯著增加 （Younes 等，2001、1995；Levrat等，1991；Demigné等，1982）。

試驗(yàn)證明，兔飼糧中添加植物中富含的甘露醇時(shí)通過軟糞（盲腸糞）排泄的蛋白質(zhì)含量增加，由此可知寡糖可能影響家兔體內(nèi)氮平衡（Hanieh等，2009）。此后，在家兔飼糧中添加甘露醇（Xiao等，2013；Xiao 等，2012、2011；Hanieh 等，2009）或低聚果糖（FOS）（都築等，2010）時(shí)尿排泄氮含量降低，導(dǎo)致體內(nèi)氮蓄積量增加。為證明隨飼糧中添加的甘露醇或FOS降低尿排泄氮的代謝機(jī)制，利用15N-尿素標(biāo)記家兔體內(nèi)氮的分布。結(jié)果表明飼糧中添加甘露醇或FOS能使盲腸內(nèi)15N-微生物蛋白質(zhì)顯著增加，同時(shí)尿排泄的15N-氮明顯減少（Xiao等，2014；Xiao等，2012）。 由此可知，血液內(nèi)尿素隨甘露醇或FOS的攝入而被盲腸內(nèi)微生物合成所利用。盲腸內(nèi)增殖的微生物蛋白質(zhì)通過食糞 （軟糞）被重新攝入?yún)⑴c體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成（Griffiths等，1963）。從而有效利用血液中尿素，最終導(dǎo)致氮的利用率提高。

此外，家兔飼糧中添加其他寡糖是否與甘露醇或FOS有相同作用。有研究在兔飼糧中添加膠質(zhì)（pectin）（Xiao 等，2011）、低聚乳果糖（lactosucrose）（曉敏等，2016）和山梨醇（sorbitol）（曉敏等，2016）進(jìn)行了試驗(yàn)。結(jié)果表明，兔飼糧中添加的膠質(zhì)對(duì)尿排泄氮和體內(nèi)沉積氮無顯著影響（Xiao等，2011）。但是低聚乳果糖和山梨醇與甘露醇（Xiao 等 ，2013；Xiao 等 ，2012、2011；Hanieh 等 ，2009）和 FOS（Xiao 等，2014、都築等，2010）相同有效降低尿排泄的氮含量。其中，飼糧中添加的低聚乳果糖有效促進(jìn)體內(nèi)沉積氮，但是山梨醇對(duì)體內(nèi)沉積氮無顯著影響 （曉敏等，2016）。由此可知，不是所有寡糖都與甘露醇或FOS相同效果。

6 寡糖對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)消化或吸收率的影響

寡糖類，如麥芽糖醇（Goda 等，1995）、乳糖醇（Ammann 等，1988）、甘露醇（Jin 等，2016、2013）和FOS（Ohta等，1995）已被證明能夠促進(jìn)人或大鼠礦物質(zhì)的生物利用率。此外，已有研究證明在大鼠飼糧中添加的FOS和甘露醇促進(jìn)灰分消化率（Nishiyama等，2009）。以上研究結(jié)果表明，寡糖能夠有效促進(jìn)小腸內(nèi)礦物質(zhì)的跨膜擴(kuò)散速度（Kishi等，1998）或礦物質(zhì) （Mg和Ca）的離子化速率（Demigné等，1980）。

在成年兔飼糧中添加的甘露醇有效促進(jìn)粗纖維消化率（Xiao 等，2013、Hanieh 等，2009），同時(shí)粗灰分消化率也有效增加 （Xiao等，2013；Xiao等，2011）。而且，已有研究證明，粗纖維消化率增加主要是由于隨甘露醇的攝入而腸道內(nèi)液相內(nèi)容物的滯留時(shí)間延長所致（Xiao等，2013）。粗灰分消化率的增加可能是由于家兔飼糧中添加的寡糖促進(jìn)小腸內(nèi)礦物質(zhì)的跨膜擴(kuò)散速度或離子化速率所引起，但其機(jī)制有待進(jìn)一步驗(yàn)證。此外，在家兔飼糧中添加的膠質(zhì)（Xiao 等，2011）、FOS（Xiao 等，2014）、低聚乳果糖（曉敏等，2016）和山梨醇（曉敏等，2016）對(duì)粗纖維和粗灰分消化或吸收率均無影響。但以上實(shí)驗(yàn)中所涉及的所有寡糖對(duì)干物質(zhì)消化率均無影響。除了膠質(zhì)以外的寡糖對(duì)粗蛋白質(zhì)消化率也均無影響。家兔飼糧中添加的膠質(zhì)使粗蛋白質(zhì)消化率降低，其機(jī)制有待進(jìn)一步研究。由此可知，由于寡糖的理化性質(zhì)的不同而對(duì)家兔營養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響也有所不同。

7 小結(jié)

家兔是完全食草的單胃動(dòng)物，與其他家畜相比具有較發(fā)達(dá)的盲腸，而且持有結(jié)腸分離機(jī)制。只有了解家兔消化生理特性的基礎(chǔ)上，才能制備高生長性能的飼糧，從而確?？焖偕L。然而，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，抗生素的副作用也日益突出。因此，由天然資源生產(chǎn)獲取的寡糖替代抗生素備受關(guān)注。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，由于寡糖的理化性質(zhì)不同對(duì)家兔體內(nèi)氮平衡與營養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響也不同。到目前為止，促進(jìn)體內(nèi)氮蓄積或纖維消化率的FOS及甘露醇的作用機(jī)制已被闡明。但是，F(xiàn)OS和甘露醇對(duì)家兔免疫功能、肉品質(zhì)的影響以及促生長的最佳添加劑量等有待進(jìn)一步研究。