江瑩芬 戰(zhàn)宗祥 樸鐘云 張椿雨

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油菜抗根腫病資源創(chuàng)新與利用的研究進展與展望

江瑩芬1,2戰(zhàn)宗祥2,3樸鐘云3,*張椿雨2,*

1安徽省農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所, 安徽合肥 230001;2華中農(nóng)業(yè)大學植物科學技術(shù)學院, 湖北武漢 430070;3沈陽農(nóng)業(yè)大學園藝學院, 遼寧沈陽 110866

根腫病是原生動物界根腫菌門根腫菌屬蕓薹根腫菌(Wor.)侵染引起, 并專性危害十字花科作物的一種傳染性強的土傳病害。近些年來, 加拿大和我國油菜的安全生產(chǎn)均受到根腫病的嚴重威脅。本文簡要介紹了根腫菌的生物學特性、分類及主要防治途徑, 重點總結(jié)了在根腫病抗性資源發(fā)掘、抗病基因遺傳定位和克隆以及抗病育種等方面的進展, 分析了目前我國油菜根腫病綜合防控過程中存在的主要問題, 并探討與展望了相應(yīng)的對策, 旨在為油菜抗根腫病遺傳育種的高效順利開展提供技術(shù)支持, 進而保障油菜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

油菜; 根腫病; 資源發(fā)掘; 抗性基因定位; 抗根腫病育種; 進展與展望

根腫病是由原生動物界根腫菌門根腫菌屬蕓薹根腫菌(Wor.)侵染引起, 并專性危害十字花科的一種傳染性很強的土傳病害, 每年引起十字花科作物產(chǎn)量降低10%~15%[1]。根腫菌在土壤中存活可達10年之久, 主要以流水、帶病種苗運輸和農(nóng)事操作等方式傳播[2]。蕓薹屬作物受根腫菌侵染后, 根部組織異常增生、腫大, 根的正常生理機能受損, 營養(yǎng)和水分吸收受阻, 小苗枯死或成株期植株生長遲緩、矮小, 從而產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低, 嚴重時整株死亡, 造成絕收[3]。

從全球看, 加拿大自2003年在油菜中發(fā)現(xiàn)根腫病以來, 發(fā)病速度極快, 目前已成為加拿大油菜生產(chǎn)的主要病害[4]。日本、韓國十字花科蔬菜受根腫病危害較重。在我國, 最初是根腫病危害十字花科蔬菜, 近幾年根腫病在油菜中迅速擴散, 已經(jīng)蔓延到四川、云南、貴州、湖北、安徽等油菜主產(chǎn)區(qū), 據(jù)不完全統(tǒng)計, 目前我國油菜根腫病發(fā)病面積在67萬公頃以上, 并且隨著機械化程度的不斷提高, 發(fā)病區(qū)域還在迅速擴大。油菜是我國最重要的油料作物, 更是旅游觀光農(nóng)業(yè)的重要組成部分, 常年種植面積在670萬公頃左右, 根腫病已經(jīng)成為威脅油菜產(chǎn)業(yè)安全的頭號殺手。

本文總結(jié)了根腫菌的生物學特性、根腫菌分類、根腫病防治途徑、油菜抗根腫病資源創(chuàng)新與遺傳育種等方面研究進展, 深入分析了油菜根腫病綜合防控過程中存在的主要問題, 并探討與展望了其相應(yīng)的對策, 旨在有效防控根腫病, 保障油菜產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展。

1 根腫菌生物學特性

1.1 根腫菌的生活史

蕓薹屬根腫菌屬原生動物界、根腫菌門、根腫菌綱、根腫菌目、根腫菌屬[5]。目前認為其生活史包括兩個世代(休眠孢子、原生質(zhì)體)和三個階段(土壤中存活階段、根毛侵染階段、皮層侵染階段)[2]。當被根腫菌侵染形成的根腫裂解腐爛以后, 大量的厚壁休眠孢子釋放進入土壤, 并能夠在土壤中存活達10年以上。初侵染階段也稱為根毛侵染階段, 休眠孢子受十字花科根際分泌物誘導(dǎo)萌發(fā)后形成具雙鞭毛的初生游動孢子, 游動孢子靠近根毛完成初侵染過程, 初侵染產(chǎn)生次生游動孢子, 成熟后再次釋放到土壤中[6]。再侵染階段也稱為皮層侵染階段, 次生游動孢子直接侵染根和下胚軸的皮層和中柱, 在植物真皮組織細胞內(nèi)形成次生原生質(zhì)團, 從而產(chǎn)生根腫組織[7]。

1.2 影響根腫菌侵染的主要因素

溫度是影響根腫菌初侵染階段的關(guān)鍵因子, 19~25℃最有利于根腫菌初侵染, 低溫或高于26℃均不利于根腫病的發(fā)生[8]。根腫菌偏愛pH小于6.5的酸性土壤環(huán)境, 高濃度的氫離子有利于根腫菌的侵染[9]。土壤水分也是影響根腫病發(fā)生的主要因素, 當土壤含水量為50%~90%時, 病害的發(fā)展非?？靃10], 因此根腫病一般容易發(fā)生在低洼不易排水、土壤結(jié)構(gòu)比較差的田塊中。另外, 高濃度的鈣能夠減少根部細胞膜的滲透性進而影響根腫菌的生長發(fā)育與繁殖, 大量的鈣離子添加還可以升高pH值進而抑制根腫菌的侵染發(fā)病[11]。

2 根腫菌的分類

根腫菌是專性寄生菌, 存在生理小種分化[12]。鑒定根腫菌致病力分化的鑒別系統(tǒng)有4套, 即Williams系統(tǒng)[13]、歐洲根腫菌鑒別系統(tǒng)(European Clubroot Differential, ECD)[14]、Somé系統(tǒng)[15]和Kuginuki系統(tǒng)[16]。目前Williams和ECD兩套根腫病生理小種鑒別系統(tǒng)被視為國際通用的鑒別系統(tǒng)[17]。其中Williams系統(tǒng)因其鑒別寄主少, 使用方便, 應(yīng)用得最為廣泛。Williams系統(tǒng)采用2個結(jié)球甘藍(‘Jersey Queen’、‘Badger Shipper’) 和2個蕪菁甘藍品種( ‘Laurentian’、‘Wilhelmsburger’) 作為鑒別寄主, 理論上可以鑒別出16個生理小種。我國學者采用該系統(tǒng)對我國分布的根腫菌鑒定發(fā)現(xiàn), 存在2號、4號、5號、7號、8號、10號、11號、13號等生理小種, 其中以4號生理小種為主[18-20]。應(yīng)用Williams系統(tǒng)時存在一定局限性, 因根腫菌存在幾個生理小種混生的情況, 直接根據(jù)鑒別寄主對病菌的抗感反應(yīng)結(jié)果會將混生菌中的優(yōu)勢種群錯判為生理小種[21], 如李茜等[22]從原始種群為4號小種進行單孢分離, 分離出2號、4號、8號、11號4個小種[22]; 另外, 培養(yǎng)條件、孢子成熟水平都會影響接種結(jié)果。

ECD系統(tǒng)是歐洲目前比較通用的根腫菌鑒別系統(tǒng), 包括、和三組材料的15個鑒別寄主。因其命名復(fù)雜, 鑒定工作量大, 再加上鑒別寄主冬性強, 很難得到種子, 在我國鮮有應(yīng)用。

3 根腫病的主要防治途徑

3.1 農(nóng)業(yè)防治方法

為有效防控根腫病, 學者們開展了一系列研究, 并取得一定效果。第一, 通過大豆、苦蕎與油菜輪作可在一定程度上降低土壤中根腫菌休眠孢子濃度, 但由于休眠孢子在土壤中可存活10余年之久, 輪作在應(yīng)用上受到了較大的限制; 第二, 通過施用生石灰升高土壤pH值也有一定效果, 但成本較高且易造成土壤板結(jié), 另有研究表明, 在溫度和濕度適宜發(fā)病且土壤中孢子濃度高的情況下, 撒石灰不起作用[23]; 第三, 施硼在蔬菜作物中也被認為能夠降低根腫病發(fā)病程度, 其在根毛初侵染階段能夠抑制原生質(zhì)團向孢子囊發(fā)展[10]; 此外, 在重病田塊種植誘餌作物[24]; 在長江流域冬油菜區(qū)適當延遲播期[25]、凈土育苗移栽、跨區(qū)作業(yè)農(nóng)機具消毒等均對根腫病防治有一定效果。

3.2 生物、化學農(nóng)藥防治方法

使用化學農(nóng)藥(氟啶胺、氰霜唑、磺菌胺等)以及生物農(nóng)藥(枯草芽孢桿菌、粉紅粘帚霉)在防控根腫病方面有一定效果(結(jié)合種子包衣技術(shù))[26-30], 同時還有利用二硫代氨基甲基鹽、威百畝水溶劑等熏劑進行土壤熏蒸等[31], 但是成本均較高, 在產(chǎn)值比較高的高山反季節(jié)蔬菜生產(chǎn)中, 結(jié)合育苗移栽等措施具有較好優(yōu)勢, 但對油菜根腫病而言, 生物防治和化學防治前景有限。

上述方法雖有一定防控效果, 但不能從根本上解決油菜根腫病的危害。實踐證明, 種植抗性品種是防治根腫病最根本、最經(jīng)濟的途徑。

4 抗根腫病資源發(fā)掘、抗性遺傳研究進展

4.1 根腫病抗性資源的發(fā)掘

根腫菌存在生理小種分化, 相對應(yīng)的其抗性基因也表現(xiàn)為生理小種特異性。為了開展抗根腫病育種, 對十字花科蕓薹屬白菜、甘藍、油菜及其近緣種擬南芥、蘿卜等大量篩選后獲得了一些寶貴的抗病資源, 其中歐洲飼用蕪菁(ssp., AA, 2= 20)中含有的抗病位點最多, 在抗病育種應(yīng)用中也最為廣泛。Yoshikawa[32]對1062份蕓薹屬種質(zhì)資源進行篩選, 只在蕪菁中發(fā)現(xiàn)了高抗的43份抗病品系, 如‘Siloga’、‘Gelria’、‘Milan White’、‘Debra’等。Peng等[33]也發(fā)現(xiàn)高抗或免疫的資源主要存在于中, 在蕓薹屬植物955份資源中只鑒定出4份高抗油菜材料。此外, 歐洲根腫病鑒別寄主系統(tǒng)(ECD)中的ECD01-04 (蕪菁)對根腫病具有廣泛抗性, ECD06、ECD08、ECD09和ECD10 (以上寄主均為油菜)也對部分根腫菌生理小種表現(xiàn)出抗性。劉勇等[34]對四川主栽的38個油菜品種和德國引進的8個品種的根腫病抗性篩選發(fā)現(xiàn), 主栽油菜品種中無抗根腫病品種, 引進品種Lisek和Oase病情指數(shù)均小于30, 為高抗品種, 但沒有篩選到免疫抗性的品種。Manzanares-Dauleux等[35]和Werner等[36]對幾個甘藍型油菜進行全基因組關(guān)聯(lián)分析, 發(fā)現(xiàn)在甘藍型油菜中有20多個抗性QTL。由于甘藍型油菜是復(fù)合種, 其抗性基因被認為主要來源于A基因組。

相對于蕓薹屬A基因組抗源豐富, C基因組則抗源極少。Crisp等[37]對1000余份甘藍(, CC, 2= 18)材料進行抗性篩選, 在羽衣甘藍、卷心菜、花菜中只鑒定到一些低感的品系。Manzanares- Dauleux等[38]在抗性篩選中也發(fā)現(xiàn), 只有一些羽衣甘藍對根腫病有較高水平的抗性, 所有的卷心菜和花椰菜都表現(xiàn)出感病。司軍等[39]對19份結(jié)球甘藍(var.L., CC, 2= 18)材料的抗性鑒定中, 有3份材料對根腫病表現(xiàn)抗病, 認為其可以作為抗根腫病育種的供體材料。

另外, 從十字花科其他屬中也篩選到根腫病抗源。如Kamei等[40]發(fā)現(xiàn)蘿卜(, 2= 18, RR) 中有對根腫病免疫抗性的位點。Chen等[41]通過蘿卜(L., 2= 18, RR)與白花芥藍(Bailey, CC, 2= 18)雜交, 得到的蘿卜-芥藍異源四倍體(, RRCC 2= 36對根腫病部分生理小種也具有免疫抗性, 可作為改良油菜根腫病抗性的橋梁品系。擬南芥生態(tài)型Tsu-0和Ze-0有抗根腫病的單個顯性位點[42]。

4.2 抗根腫病基因的遺傳定位與克隆

迄今為止, 國內(nèi)外發(fā)現(xiàn)的抗病基因主要存在于油菜的近緣種蕪菁中, 主要為質(zhì)量性狀位點, 而在蕓薹屬的另一個基本種甘藍中, 目前發(fā)現(xiàn)的抗病位點都是多基因控制的數(shù)量性狀位點或不完全顯性[43-46]。另外, 在十字花科蘿卜中也發(fā)現(xiàn)了抗病位點, 已有的基因定位結(jié)果表明該抗病位點分布在LG1染色體上, 表現(xiàn)為顯性抗病[40]。

目前在歐洲飼用蕪菁中至少定位了11個主效基因或QTL。分別定位于A1、A2、A3、A6和A8染色體[47-61]。如‘Siloga’中含有1個主效不完全顯性抗病基因(, 位于A8染色體)、1個修飾基因(, 位于A1染色體), 和1個微效QTL (, 位于A6染色體)[48-51]。對根腫菌的抗性表現(xiàn)不完全顯性, 只有純合時才對致病性較弱的菌株有抗性, 但是當C和C同時存在時則對致病性較強的菌株表現(xiàn)出抗性,2單獨存在時不對任何生理小種起抗性作用, 因此認為可能在正常的抗病途徑中起主要作用, 而則修飾的表達。Hirai等[52]研究指出蕪菁品種‘Milan White’含有1個主效基因(位于A3染色體)。Matsumoto等[47]在飼用蕪菁ECD02的A3染色體上定位了1個抗病位點; Sakamoto等[54]在‘Debra’中定位了2個抗病位點和, 分別定位于A3和A2染色體; Piao等[53]在一個抗病結(jié)球白菜‘Shinki’的A3染色體上定位了1個抗病位點。Chen等[55]利用抗病蕪菁ECD04和感病大白菜雜交的BC1F1群體接種不同的生理小種并通過QTL定位, 在A1染色體上定位了抗病位點, 在A3染色體上定位了3個抗病位點、和, 在A8染色體上與相同區(qū)域內(nèi)定位了抗病位點。戰(zhàn)宗祥等[62]通過將ECD04與甘藍型油菜雜交后將抗病位點成功導(dǎo)入甘藍型油菜, 遺傳分析結(jié)果表明該位點表現(xiàn)為顯性遺傳模式, 因此認為該位點與A8染色體上的(表現(xiàn)為不完全顯性遺傳)可能互為不同或復(fù)等位位點。Chu等[56]在小白菜(pak choy) A3染色體上定位了一個主效抗病位點, 并指出可能是不同于和的新位點; Yu等[57]通過genotyping-by- sequencing (GBS)技術(shù), 掃描到對6個生理小種具不同抗性的3個QTL, 其中2個QTL抗新的病原菌5X, 在A3染色體定位的位點, 抗2號、3號、5號、6號、8號生理小種。Pang等[63]在A3染色體位點的上游定位了一個單基因顯性抗病位點, 其抗性表現(xiàn)不同于和。由于A3染色體上定位到的位點眾多, 并與一些共同標記相連鎖, 表明這些基因之間可能是互為同一個等位或復(fù)等位基因, 或至少是緊密連鎖。由于各實驗室所用的抗病材料和病原菌不盡相同, 且這些抗病基因中的絕大多數(shù)都還沒有被分離克隆, 因此抗病基因間的比較分析工作還有待進一步深入。

是第一個被鑒定出來的抗性位點, 最初來源于ECD02[64]。Hatakeyama等[65]于2017年克隆了, 并且通過序列比較和功能分析表明,和實際上是同一個基因。另一個被克隆的抗病基因是,包含2個抗病位點, 其中是主效位點,是微效位點, 來源于蕪菁‘Siloga’[51]。這2個基因均編碼具有TIR-NBS-LRR結(jié)構(gòu)的蛋白, 而這種結(jié)構(gòu)的蛋白被認為在植物抗病防御反應(yīng)中可專一性識別病原物釋放的效應(yīng)子(effector), 并解除其對宿主免疫反應(yīng)的抑制作用, 從而確保植物能夠有效地響應(yīng)病原菌的入侵并及時啟動免疫反應(yīng)[66], 但其具體到根腫病的抗病機制還有待進一步研究, 目前有關(guān)抗根腫病基因介導(dǎo)的抗病機制研究還比較初步, 一般都只從組學的角度進行了分析[67-70]。

5 油菜抗根腫病育種研究進展

種間雜交是轉(zhuǎn)移有利性狀的有效途徑, 因此, 通過定向轉(zhuǎn)育方法, 將根腫病抗性基因?qū)胗筒耸沁x育抗病品種的最有效途徑。

大白菜抗根腫病育種開始的比較早, 相對比較成熟。自1974年起, 日本國立蔬菜花卉研究中心以蕪菁的抗病資源如‘Siloga’、‘Gelria’、‘Milan White’和‘Debra’為抗源, 通過連續(xù)回交選擇方法把抗病基因?qū)氲酱蟀撞酥衃32]。此后, 自二十世紀八十年代起日本和韓國種苗企業(yè)相繼培育出了大白菜抗病品種[71]。因油菜根腫病是近些年才發(fā)展起來的病害, 抗性品種選育起步較晚, 隨著抗性資源的發(fā)掘與抗病基因定位工作的不斷深入, 油菜的抗病育種也取得了較好進展。如Diederichsen等[72-73]利用ECD04和ECD15, 通過人工種間雜交, 然后染色體加倍, 創(chuàng)制出新型抗根腫病甘藍型油菜資源。此后, 相繼選育出油菜抗病品種‘Mendel’和‘Tosca’。

國內(nèi), 華中農(nóng)業(yè)大學戰(zhàn)宗祥等以ECD04為供體, 結(jié)合回交及分子標記輔助選擇, 將ECD04中抗４號生理小種的位點定向地轉(zhuǎn)育到油菜常規(guī)品種‘華雙５號’中, 由此培育出了我國首個甘藍型油菜抗根腫病常規(guī)新品種‘華雙5R’(原始命名為ZHE- 226)[62]; 李倩等(未發(fā)表)通過將含的大白菜與國審油菜品種‘華油雜62’的恢復(fù)系雜交, 經(jīng)過回交、前景和背景篩選等過程最終培育出了我國首個抗根腫病油菜新雜交種‘華油雜62R’。田間抗病性鑒定結(jié)果表明, 這2個品種對四川、湖北、安徽等地的根腫菌均表現(xiàn)出免疫抗性。此外, Zhan等[74]通過遠緣雜交已經(jīng)成功地將蘿卜-芥藍異源四倍體(RRCC)中的根腫病抗性轉(zhuǎn)育到油菜中。

以上抗病新品種或品系的獲得為國內(nèi)外有效抵御油菜根腫病, 保障油菜安全生產(chǎn)提供了重要的品種保障。

6 油菜根腫病綜合防控過程中存在的主要問題與對策

6.1 目前存在的主要問題

我國在油菜抗根腫病資源創(chuàng)新與利用方面雖然取得了初步成效, 但與目前生產(chǎn)上存在的問題和重大需求相比, 油菜根腫病防控形勢依然十分嚴峻, 產(chǎn)業(yè)發(fā)展仍面臨許多亟待解決的重大科學與技術(shù)難題。

(1) 抗病資源的種類和育成的抗病品種數(shù)量和類型還很有限。目前的根腫病抗源主要來自蕪菁, 抗病位點的種類非常有限, 且這些位點均為由少數(shù)基因控制的質(zhì)量性狀, 因此必須加大抗病資源的創(chuàng)新。另一方面, 抗病育種方法還有待進一步完善, 已育成抗病品種數(shù)量還不能滿足不同生態(tài)區(qū)要求。

(2) 長期種植單一抗病品種容易導(dǎo)致抗性喪失。在白菜和油菜中均有抗性品種抗性喪失的報道[75-76]。根腫病質(zhì)量抗性基因具生理小種專化性, 而根腫菌大多混生, 繁殖力強且變異快, 隨著某一抗病品種的長期種植, 土壤中優(yōu)勢生理小種種群數(shù)量降低, 而混生的其他生理小種或變異的生理小種則逐漸成為新的優(yōu)勢種群, 從而造成抗病品種抗病性喪失, 給抗病育種帶來了極大挑戰(zhàn)。

(3) 抗病基因編碼蛋白介導(dǎo)的抗病機制尚不清楚。從全球來看, 從事根腫病抗病機制研究科學家數(shù)量非常少, 截止目前尚無抗病基因所介導(dǎo)的抗病機制方面的報道, 這大大限制了通過分子手段創(chuàng)新油菜抗根腫病資源的能力。

(4) 根腫菌分類不清。根腫菌是活體專性寄生菌, 不能離體培養(yǎng), 不同生理小種經(jīng)常混生且變異速度快, 對不同生理小種的分類工作仍然處于較低水平, 這不利于有針對性地運用含不同抗病基因的油菜品種有效抵抗油菜根腫病工作的有序開展。

6.2 相應(yīng)的主要對策

為了更好地推進油菜抗根腫病育種進程, 提高油菜根腫病綜合防控水平, 針對上述面臨的主要問題, 結(jié)合在生產(chǎn)和科研實踐中所獲得的經(jīng)驗以及對這些主要問題的思考, 提出以下主要對策和建議。

(1) 抗根腫病資源發(fā)掘。雖然發(fā)現(xiàn)了一些由多基因控制的耐病材料, 但當土壤中病菌濃度較高時這些材料一樣表現(xiàn)出高感癥狀, 說明解決根腫病抗性的出路還在于篩選由質(zhì)量基因控制的抗性。因此通過繼續(xù)收集油菜及其近緣種資源、借助各類功能喪失型及功能獲得型突變體庫, 鑒定出更多質(zhì)量基因控制的抗性資源并克隆相應(yīng)抗性基因。鑒于不同抗性基因?qū)Σ煌硇》N的抗性有所差別, 重點篩選出對各種根腫病不同生理小種抗性均佳的抗病基因組合, 為有針對性開展抗性育種提供重要的支撐。

(2) 避病種質(zhì)資源發(fā)掘。我國長江流域冬油菜區(qū)一般在9月底10月初播種, 而此時氣溫正好在25℃左右, 非常適合根腫菌侵染。因此在長江流域油菜產(chǎn)區(qū)篩選耐遲播資源, 培育適合在10月20日至11月初播種的耐遲播、耐密植品種以實現(xiàn)合理避病, 這是油菜根腫病綜合防控措施中一個重要新生長點。

(3) 根腫菌的分類及分化研究。利用分離的抗病基因, 研究不同抗病基因、不同抗病基因組合與不同生理小種根腫菌的互作關(guān)系, 建立根腫菌生理小種鑒別新系統(tǒng), 對不同根腫菌進行分類, 在建立根腫菌單孢分離技術(shù)體系基礎(chǔ)上進行全基因組重測序, 鑒定出不同生理小種的差異位點, 為生理小種的分子分類提供重要依據(jù)。掌握抗病品種對不同生理小種的消長規(guī)律及同一生理小種的變異規(guī)律, 為不同病區(qū)有針對性地選擇種植油菜抗病品種、以及延長品種抗病性提供科學依據(jù)。

(4) 抗病基因編碼蛋白所介導(dǎo)的抗病機制研究。利用對不同生理小種具不同抗性反應(yīng)的多種抗病基因類型, 利用蛋白組、轉(zhuǎn)錄組等組學技術(shù), 深入研究其抗病代謝途徑, 通過比較抗病機制差異與不同生理小種基因組序列差異間的關(guān)系, 深入解析不同抗病基因特異抗性產(chǎn)生的內(nèi)在分子機制, 為通過基因工程手段培育抗根腫病油菜新品種提供理論依據(jù)。

(5) 根腫菌專性寄生十字花科植物的致病機制研究。根腫菌專性寄生十字花科植物, 因此探明根腫菌對不同植物致病差異產(chǎn)生的機制, 為利用其他植物的基因資源來改良油菜的抗根腫病特性具有重要意義。

(6) 油菜抗根腫病分子育種平臺的創(chuàng)建及抗病品種培育。在油菜抗根腫病資源創(chuàng)新和深入了解其抗病機制的基礎(chǔ)上, 建立成熟的抗病分子設(shè)計育種平臺。根據(jù)不同抗病基因序列, 開發(fā)基因特異性分子標記, 建立分子標記輔助選擇技術(shù)體系, 創(chuàng)建含不同抗性基因的油菜輪回選擇群體, 結(jié)合小孢子培養(yǎng)技術(shù), 通過改良獲得一批含不同抗病基因(組合)的優(yōu)良不育系、恢復(fù)系, 為配制優(yōu)良抗病雜交新品種奠定重要基礎(chǔ); 根據(jù)抗病機制研究的最新結(jié)論, 利用基因工程技術(shù), 創(chuàng)建具持久、廣譜抗性的油菜新資源和新品種。

綜上所述, 抗病育種在根腫病綜合防治中占有重要地位, 但目前國內(nèi)外在這方面的研究尚處于初步階段。相比于加拿大, 我國在研究方向方面比較單一, 集中在資源發(fā)掘和利用方面, 缺乏長效的分工、組織協(xié)調(diào)機制, 相信隨著對根腫病防控研究方向及其相互關(guān)系理解的不斷深入, 在不久的將來定會建立一支分工明確、協(xié)作積極的創(chuàng)新團隊, 為我國油菜根腫病綜合防治及產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供重要保障。

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Progresses and Prospects of Germplasms Innovation for Clubroot Resistance and Genetic Improvement in

JIANG Ying-Fen1,2, ZHAN Zong-Xiang2,3, PIAO Zhong-Yun3,*, and ZHANG Chun-Yu2,*

1Institute of Crop Science, Anhui Academy of Agricultural Science, Hefei 230001, Anhui, China;2College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, Hubei, China;3College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China

Clubroot is one of the most serious soil-borne diseases caused byWoronin in oilseed rape (). Being a major oil crop, the safe production for oilseed rape both in Canada and China is now facing severe threat from clubroot disease in recent years. In this review, after briefly introducing the biological features of this pathogen, the root symptoms after infection, pathogen-type differentiation, strategies usually employed in disease controlling process, and a strategy based on genetic breeding are highlighted in clubroot disease comprehensive control for oilseed rape; furthermore, for sustainable development of oilseed rape industry by avoiding damages caused by clubroot disease, major problems faced are pointed out and some prospects are addressed accordingly.

; clubroot disease; germplasm innovation; resistant gene mapping; resistant breeding; progress and prospect

2018-05-18;

2018-08-20;

2018-09-05.

10.3724/SP.J.1006.2018.01592

通信作者(Corresponding authors): 張椿雨, E-mail: zhchy@mail.hzau.edu.cn; 樸鐘云, E-mail: zypiao@syau.edu.cn

E-mail: xiaoyingmm@126.com

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2018YFD0100501)和國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(nycytx00503)資助。

This study was supported by National Key Research and Development Program of China (2018YFD0100501) and the China Agriculture Research System (nycytx00503).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180903.1308.006.html