王穎 ，王蘭 ，馬艷 ，馬小艷 ,*

（1.塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾843300；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 安陽 455000）

棉花是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物和紡織原料來源。然而，我國棉田雜草危害較重，常年造成損失約15%，嚴(yán)重制約了棉花的優(yōu)質(zhì)、高效生產(chǎn)[1]。田旋花（Convolvulus arvensisL.）屬旋花科旋花屬多年生草本植物，具有耐瘠薄、耐旱、耐鹽堿的特性，非常適應(yīng)極端干旱氣候、土壤鹽漬化及土地貧瘠的生存環(huán)境，且具有強(qiáng)大的繁殖和再生能力，因此其成為世界十大惡性雜草之一[2]。田旋花在我國三大棉區(qū)廣泛分布，常形成單優(yōu)勢群落，嚴(yán)重危害棉田生態(tài)系統(tǒng)。本文從田旋花的形態(tài)特征、分類學(xué)特性、分布與生境、生活史、經(jīng)濟(jì)學(xué)特性及防除策略等幾個(gè)方面進(jìn)行綜述，并針對(duì)田旋花地下根系的繁殖特性、環(huán)境適應(yīng)性和防除技術(shù)的研發(fā)等提出今后研究工作的重點(diǎn)，旨在推動(dòng)我國作物田惡性雜草田旋花的相關(guān)研究，為其有效治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 田旋花的基本特性

1.1 形態(tài)特征

田旋花為匍匐植物，根莖橫走，莖平臥或纏繞于其他植物或圍墻、籬笆上。由種子萌發(fā)的田旋花，幼苗的2片子葉近方形，先端微凹，而由根狀莖萌發(fā)的幼苗無子葉；初生葉卵圓形，先端劍形，具葉柄；成株葉片卵長圓形至披針形，長1.5～5 cm，且基部葉片一般比上部新生葉片大，成株葉片形狀和大小、開花數(shù)量、花大小和顏色等形態(tài)特征及根系生物量因生長環(huán)境 （光照、土壤濕度、耕作制度等）[3]及生物型[4]的不同而有變化。花冠漏斗形，白色或粉紅色，完全開放時(shí)，長1.5～2.0 cm，直徑2.0～2.5 cm。蒴果卵狀球形，或圓錐形，無毛；單個(gè)蒴果內(nèi)有種子1～4粒（平均2粒），暗褐色或黑色。種子的形狀隨蒴果內(nèi)種子數(shù)的變化而變化：若單個(gè)蒴果內(nèi)產(chǎn)3～4粒種子，則種子多為梨形，且具有2個(gè)平面和1個(gè)凸起的球面；若單個(gè)蒴果內(nèi)產(chǎn)2粒種子，則種子為半球形；若單個(gè)蒴果內(nèi)只產(chǎn)1粒種子，則種子多為球形。我們2015年在新疆阿拉爾墾區(qū)（北緯40.55°、東經(jīng)81.30°、海拔1 100 m）棉田采集田旋花種子，測量單粒種子大小約為3 mm×4 mm、種子百粒重約為1.154 g（±0.010，n＝5，范圍 1.127～1.190 g）。

1.2 分類學(xué)特征

公元1世紀(jì)希臘醫(yī)學(xué)家Pedanius Dioscorides首次報(bào)道了田旋花，隨后希臘學(xué)者將其命名為perklumenon和clymenon，埃及學(xué)者將其命名為turcum，而羅馬學(xué)者稱其為volucrum majus，意思均為 “纏繞的植物”。直到1753年在林奈的《Species Plantarum》一書中才將田旋花的學(xué)名確定為Convolvulus arvensis。16世紀(jì)中葉田旋花的第 1個(gè)英文名稱“byndweede”開始使用，隨著學(xué)者們對(duì)田旋花的關(guān)注日益增加，其英文名稱逐漸增 加， 包括 devil's guts、field bindweed、perennial morning glory、laplove、withwind、creeping jenny、bellbine、sheep-bine、corn-bind 等[5]。 中文俗名有中國旋花、箭葉旋花[6]、扶田秧、扶秧苗（江蘇）、白花藤、面根藤（四川）、三齒草藤（甘肅）、小旋花（四川、甘肅）、燕子草（山東）、田?；ǎㄐ陆┑萚7]。

1.3 分布與生境

田旋花起源于亞歐大陸，因作為庭院觀賞植物及伴隨作物種子的調(diào)運(yùn)而不斷擴(kuò)散，目前廣泛分布于北緯 60°和南緯45°之間的溫帶和熱帶地區(qū)，在美國、加拿大、俄羅斯、中國、澳大利亞等44個(gè)國家均有分布[2]。在我國主要分布在吉林、黑龍江、河北、河南、山西、陜西、甘肅、寧夏、新疆、內(nèi)蒙古、山東、四川、西藏等地[7]，且為黃河流域棉區(qū)棉田主要雜草[8]及西北內(nèi)陸棉區(qū)優(yōu)勢雜草[9]。

由于有發(fā)達(dá)的根系，田旋花具有較強(qiáng)的耐瘠薄、耐旱和耐鹽堿的特性，非常適應(yīng)極端干旱氣候、土壤鹽漬化及土地貧瘠的生境，而較大的土壤濕度反而不利于田旋花的生存。其易發(fā)生于除棉田以外的其他旱作物田、草地、果園、草坪、荒地，以及公路或鐵路沿線，常形成單優(yōu)勢群落。

2 田旋花的繁殖特性

田旋花為多年生雜草，可同時(shí)通過地下根系和種子進(jìn)行繁殖。營養(yǎng)繁殖是田旋花在小范圍內(nèi)（如某一田塊）持續(xù)為害的主要方式，而種子繁殖是其擴(kuò)散為害的主要方式。

2.1 營養(yǎng)繁殖

田旋花的地下根系十分發(fā)達(dá)，可達(dá)5 600～11 200 kg·hm－2，分為深入地下的垂直根和位于淺表土層的橫向分布的側(cè)根，側(cè)根上的內(nèi)生芽可形成根狀莖。田旋花根系最深可達(dá)地下7 m，其中，50%～70%的根系位于60 cm的土層中，而絕大多數(shù)側(cè)根和根狀莖位于30 cm的土層中[5]。田旋花的營養(yǎng)繁殖以地下根和根狀莖為主[10]，距地面不超過4.3 m土層中的根和根狀莖均可以產(chǎn)生不定芽，進(jìn)而形成新的根和芽。田旋花根系的繁殖和再生能力極強(qiáng)，生長迅速，被切割成的長于5 cm的根或根狀莖均能產(chǎn)生新植株；離母體38～76 cm的側(cè)根可產(chǎn)生新的垂直根，并產(chǎn)生新植株。因此，田旋花可利用其根系的繁殖特性快速蔓延，1個(gè)生長季節(jié)內(nèi)單個(gè)植株可擴(kuò)散約3 m的距離，單株的根系擴(kuò)散面積可達(dá)25 m2[5]。

田旋花的營養(yǎng)繁殖具有明顯的季節(jié)性，早春地下芽開始萌發(fā)，夏初進(jìn)入萌發(fā)高峰期，夏末萌發(fā)率逐漸降低，霜降之后田旋花地上植株枯萎死亡，若環(huán)境溫度過低，淺層土壤中的根系也會(huì)被凍死，冬季深層土壤中的根逐漸進(jìn)入休眠狀態(tài)[10]。為了能夠順利度過寒冷的冬季，田旋花根系會(huì)在秋季時(shí)逐漸增加耐寒性，土壤溫度不低于－6℃田旋花根系即可順利越冬[11]。同時(shí)，根系中的營養(yǎng)物質(zhì)（淀粉含量、糖含量、碳氮含量等）也隨季節(jié)發(fā)生改變[12-14]。

2.2 種子繁殖

2.2.1種子的形成。田旋花種子的形成受環(huán)境因素影響較大，干燥晴朗的天氣及干旱條件下有利于田旋花種子的形成，而陰雨天氣及過度灌溉、排水不暢的田塊，田旋花結(jié)籽率下降[15]；同時(shí)，農(nóng)事操作頻繁的田塊不利于田旋花種子形成。田旋花的花期只有1 d[16-17]，且具有自交不親和性[4]，需要通過蜜蜂、蝴蝶等[18]在不同種群間進(jìn)行異花傳粉，且蟲媒傳播花粉的距離僅為1～4 m，因此，只有4%～40%的花最終能產(chǎn)生成熟的種子[19]。田旋花單株結(jié)種子25～550粒[5,19]。田旋花的自交不親和性及通過種間雜交獲得的雜種優(yōu)勢，使其具有較高的表型變異，這也是田旋花對(duì)環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)的原因之一[20]。田旋花種子可通過動(dòng)物取食、水流、與作物混收等方式傳播。彭建[21]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，苜蓿連作田中田旋花種子多集中在0～5 cm土層（85.2%），25 cm以下土層未見田旋花種子。

2.2.2種子的休眠。田旋花授粉后約1周即可形成種子，3～4周種皮逐漸變?yōu)榘岛稚蚝谏?，且種皮不透水，因此，成熟的田旋花種子存在因種皮障礙即硬實(shí)引起的休眠。通常情況下，87%～99%新收獲的種子具有活力，但是，只有5%～25%的種子可以發(fā)芽，而60%～80%處于休眠狀態(tài)[19]。Timmons[22]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，田旋花植株被根除2年后，15 cm土層中仍有753?！－2有活力的種子，而6年后種子量仍達(dá)430粒·m－2。在比利時(shí)布魯塞爾植物園植物標(biāo)本室中保存50年的田旋花標(biāo)本，其種子仍有8%可以萌發(fā)、54%的硬實(shí)（不易發(fā)芽的種子），僅38%的種子完全喪失活力[19]。物理休眠特性使得田旋花種子能經(jīng)受青貯、浸泡、動(dòng)物消化、加熱和甲基溴熏蒸等處理[23]。經(jīng)清水浸泡54個(gè)月之后，仍有55%的田旋花種子可以萌發(fā)[24]。

自然條件下，田旋花種子在7.6 cm以上的土層中越冬，種皮通透性增加，硬實(shí)率下降約30%；試驗(yàn)條件下，可通過熱水浸泡、無水乙醇處理、濃硫酸腐蝕、砂紙打磨、機(jī)械切割等方法解除田旋花種子的休眠[19]。

2.2.3種子的萌發(fā)。田旋花種子萌發(fā)的溫度范圍較廣，0.5～40℃條件下田旋花種子均可萌發(fā)，且最適發(fā)芽溫度為恒溫20～30℃或30℃/20℃和35 ℃/20 ℃變溫（高溫 8 h、低溫 16 h）[19]；當(dāng)溫度達(dá)45℃時(shí)，田旋花種子不能正常萌發(fā)[25]。鹽脅迫影響田旋花種子的發(fā)芽率，當(dāng)NaCl溶液濃度達(dá)300 mmol·L－1時(shí)，田旋花發(fā)芽率為清水處理的1/3；此外，鹽脅迫影響種子活力、胚根胚芽長、幼苗質(zhì)量等，這些指標(biāo)均隨著NaCl濃度的升高而降低[26]。在耐旱性方面，隨著PEG水溶液滲透勢的降低，田旋花種子發(fā)芽率逐漸降低，但是不同種群的田旋花種子對(duì)干旱脅迫的耐受性不同。Kumari等[27]研究了采自印度Hisar市的田旋花種子對(duì)干旱脅迫的耐受性，發(fā)現(xiàn)當(dāng)滲透勢達(dá)－0.8 MPa時(shí)，田旋花種子不能發(fā)芽；而伊朗德黑蘭的田旋花種子在滲透勢－1.2 Mpa下，發(fā)芽率仍達(dá)76%[26]。在pH 4～9的范圍內(nèi)，田旋花種子均可以發(fā)芽，但pH為6～8時(shí)發(fā)芽率最高[25]。光照不是田旋花種子發(fā)芽的必要條件。田旋花種子萌發(fā)的最適土層為0～1 cm，隨著土層深度的增加，萌發(fā)率逐漸降低，達(dá)8 cm時(shí)，種子不能正常萌發(fā)[25,27]，且隨著土層深度的增加，田旋花種子進(jìn)入二次休眠[28]。淹水處理可降低田旋花種子的萌發(fā)率，當(dāng)淹水時(shí)間從0 d增加到20 d時(shí)，萌發(fā)率從63%下降至13%，若淹水時(shí)間再延長，則種子萌發(fā)率可降為0[27]。Brown等[19]研究發(fā)現(xiàn)，從4月底至9月底，每隔2周播種田旋花種子均可出苗，且春季 （60%～75%）和夏末（43%～57%）為萌發(fā)高峰期，盛夏季節(jié)萌發(fā)率最低（1%～10%）。

3 田旋花的經(jīng)濟(jì)學(xué)特性

3.1 與作物的競爭作用

作為新疆棉田惡性雜草之一，田旋花在新疆棉田的相對(duì)多度超過40，與棉花爭奪養(yǎng)分和水分，并纏繞在棉株上影響棉花的光合效率和機(jī)械采收[29]。田旋花除對(duì)棉田造成嚴(yán)重的危害外，也是小麥、玉米、大豆、苜蓿、果樹等32種農(nóng)作物田中常見的雜草[2]。田旋花在與苜蓿爭奪水分、光照、養(yǎng)分等資源的同時(shí)，其攀爬的習(xí)性可導(dǎo)致苜蓿成片倒伏，造成絕收[21]。郭青云等[30]通過研究小麥整個(gè)生育期與田旋花的競爭作用發(fā)現(xiàn)，小麥拔節(jié)前，田旋花生長迅速，鮮物質(zhì)質(zhì)量和株高呈快速增長階段；小麥拔節(jié)后至孕穗期，田旋花鮮物質(zhì)質(zhì)量增加緩慢而株高仍不斷增加，覆蓋并纏繞在小麥上，嚴(yán)重影響小麥的光合作用，且易造成小麥倒伏；同時(shí)，小麥整個(gè)生育期，田旋花對(duì)碳、磷、鉀的吸收量均高于小麥，田旋花對(duì)小麥表現(xiàn)出較強(qiáng)的競爭優(yōu)勢。田旋花競爭可導(dǎo)致辣椒干物質(zhì)積累、光合效率及產(chǎn)量降低，并加劇白粉病[Leveillula taurica(Lev.)Arn.]在辣椒田的傳播[31]。

3.2 化感作用

Hegab 等[32]研究發(fā)現(xiàn)，用低質(zhì)量分?jǐn)?shù)（75、150和300 mg·kg－1）的田旋花幼苗甲醛提取液對(duì)小麥幼苗進(jìn)行澆灌，可以促進(jìn)小麥根系和幼苗的生長，同時(shí)，小麥葉綠素、碳水化學(xué)物、蛋白質(zhì)和酚類化合物含量及抗氧化酶（過氧化氫酶、過氧化物酶、多酚氧化酶和超氧化物歧化酶）活力均隨著提取液濃度的增加逐漸升高，而過氧化脂質(zhì)和H2O2含量逐漸降低；當(dāng)田旋花幼苗甲醛提取液質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)600 mg·kg－1時(shí)，葉綠素、碳水化學(xué)物、蛋白質(zhì)和酚類化合物含量及抗氧化酶活力降低，而過氧化脂質(zhì)和H2O2含量升高；對(duì)田旋花幼苗甲醛提取液中的酚類化學(xué)物進(jìn)行高效液相色譜分析發(fā)現(xiàn)，對(duì)羥基苯甲酸和香豆酸的含量較高（＞25%），而間苯二酚酸和肉桂酸含量最低，分別為1.8%和2.5%。田旋花植株水提液對(duì)玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響隨田旋花植株器官（葉、莖）、提取液濃度和玉米品種而變化[33]。Kazinczi等[34]研究結(jié)果表明：田旋花地下根系和地上部植株水提液對(duì)植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制，如高質(zhì)量濃度（25 g新鮮根系加入100 mL水）根系水提液可抑制玉米、水芹、油菜、向日葵和番茄種子的萌發(fā)，高濃度地上部植株水提液可抑制黃瓜、水芹、油菜、向日葵和番茄種子的萌發(fā)，但是兩者對(duì)小麥種子萌發(fā)的抑制作用不明顯；當(dāng)田旋花植株殘?bào)w混入土壤后，也會(huì)對(duì)作物或蔬菜種子的萌發(fā)及幼苗生長造成不良影響；經(jīng)檢測，田旋花植株中含有類黃酮、多酚及酚類化合物，這可能是其具有植物毒性作用的主要原因。

3.3 經(jīng)濟(jì)價(jià)值

田旋花具有一定的藥用價(jià)值，其全草和花均可入藥，中醫(yī)認(rèn)為可以消腫、退燒、止痛、止血，為維吾爾族習(xí)用藥材[35]；在印度，田旋花的根被認(rèn)為具有通便的作用[2]。Elzaawely等[36]對(duì)田旋花葉片的乙酸乙酯提取液進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，其含有豐富的酚類物質(zhì)（對(duì)羥基苯甲酸、丁香酸、香草醛、苯甲酸、阿魏酸）和黃酮類化合物，具有較強(qiáng)的抗氧化和還原能力，可望用于食品加工業(yè)。Schutte等[37]研究發(fā)現(xiàn)，田旋花根系中中性洗滌纖維、粗蛋白等的含量與常用的玉米、高粱和蘇丹草等青貯飼料相當(dāng)，可作為家畜（如豬、牛、羊等）的飼料。

4 田旋花的防除對(duì)策

對(duì)于多年生雜草來說，目前國際上最常用的防除方法是反復(fù)地進(jìn)行機(jī)械翻耕處理和化學(xué)除草劑處理[38-39]。然而，多年生雜草地下繁殖器官存在休眠現(xiàn)象，若在休眠期進(jìn)行機(jī)械防除，切斷的根或根狀莖暫時(shí)不能萌發(fā)，待環(huán)境條件適宜時(shí)會(huì)再生；又或在休眠期進(jìn)行化學(xué)防除，化學(xué)除草劑的有效成分不能轉(zhuǎn)移至地下營養(yǎng)繁殖器官，必然導(dǎo)致人力和物力的極大浪費(fèi)[40]。同時(shí)，田旋花的種子具有休眠特性，可在土壤種子庫中存活幾十年。再者，田旋花具有攀爬特性，易纏繞在作物上，其發(fā)達(dá)的根系又可穿透地膜、無紡布等農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的物理除草材料。因此，繁殖器官的休眠特性、植株的攀爬特性及根系的極強(qiáng)再生能力等極大地增加了田旋花的防除難度[41]。

4.1 預(yù)防措施

預(yù)防措施主要用于防止田旋花的擴(kuò)散：當(dāng)發(fā)現(xiàn)新的危害點(diǎn)時(shí)，應(yīng)在幼苗萌發(fā)后的3～4周內(nèi)（5葉期之前）及時(shí)清除，避免形成發(fā)達(dá)的地下根系而造成長期危害；由于田旋花新產(chǎn)生的種子沒有落粒性，所以應(yīng)盡可能多地將發(fā)現(xiàn)的田旋花成熟種子帶出農(nóng)田，避免土壤種子庫的輸入，且人為帶離農(nóng)田的田旋花種子，應(yīng)規(guī)范處理，不可隨意丟棄，以免造成人為的傳播[21]；精選作物種子，避免通過作物種子運(yùn)輸而擴(kuò)大危害面等。

4.2 生態(tài)防除

深翻冬耕可將大量的田旋花地下根系翻至地表，經(jīng)過風(fēng)吹日曬，使其失去水分嚴(yán)重干枯，經(jīng)冷凍、動(dòng)物取食等而喪失活力，再加上耙耱、人工撿拾等，可使雜草發(fā)生量明顯降低，減輕田旋花危害。

定期淺耕也是防除多年生雜草的有效措施之一。機(jī)械耕作時(shí)多年生雜草的地下營養(yǎng)繁殖器官易斷裂，切斷后的每小段消耗根系存儲(chǔ)的營養(yǎng)物質(zhì)長出新芽，2～3周后再次耕作，如此反復(fù)翻耕多次，根系儲(chǔ)存的營養(yǎng)消耗殆盡，則可以有效避免雜草的過度危害。

輪作倒茬是防除農(nóng)田雜草的1項(xiàng)有效措施。例如稻棉輪作，由于稻田長期積水，可把田旋花的根莖、根芽淹死，有效減少田旋花的發(fā)生量，降低危害；小麥和向日葵輪作時(shí)，田旋花種群密度呈現(xiàn)波浪形波動(dòng)，小麥田中田旋花危害程度高于向日葵田。因此，這2種類型田在進(jìn)行田旋花防除時(shí)，除草劑的使用劑量和次數(shù)應(yīng)根據(jù)田旋花密度變化而調(diào)整[42]。

4.3 生物防除

旋花螨 [Aceria malherbaeNuzzaci(Acari：E-riophyidae)]是原產(chǎn)于希臘和意大利的1種螨，體型微小（長0.18 mm），喜歡取食田旋花及其他旋花科植物[43-44]。田旋花被取食后，葉中脈變粗，葉片卷曲、畸形，莖伸長受阻，嚴(yán)重時(shí)植株開花受到抑制。旋花螨成蟲或幼蟲可在田旋花根系的地下芽上越冬，并取食地下芽，最終導(dǎo)致根系生長受阻，甚至不能萌發(fā)。旋花螨釋放的最佳季節(jié)為春季和秋季，即田旋花的關(guān)鍵生長時(shí)期。和其他生物防治方法一樣，旋花螨并不能在短時(shí)間內(nèi)消除田旋花的危害，釋放的早期只能抑制田旋花的生長，減少其開花和結(jié)籽量，通常需要1年時(shí)間才能徹底消滅田旋花，如果危害面積大則需要更長的時(shí)間[45-46]。Boydston等[47]研究發(fā)現(xiàn)，與除草劑2，4-滴丁酸、草甘膦或者旋花螨單獨(dú)使用相比，將除草劑與旋花螨混用可更有效地抑制田旋花的生長，株高、地上部和地下部質(zhì)量均顯著降低，且在噴施除草劑后的3周內(nèi)旋花螨均可在田旋花上存活。

研究發(fā)現(xiàn)，小麥鏈格孢菌 （Alternaria triticina）[48]、黑曲霉菌（Aspergillus niger）[49]和大蒜白斑病菌（Stemphylium solani）[50]在自然條件下均可感染田旋花，導(dǎo)致其葉片形成枯斑。因此，三者有望開發(fā)成為防治田旋花的生防制劑。此外，旋花白粉 菌 （Erysiphe convolvuli）[51-52]、Phomopsis convolvulus Ormeno[53]和莖點(diǎn)霉屬的Phoma crystal-lifera[54]對(duì)田旋花也具有較好的防治效果。

利用田旋花的天敵可有效控制田旋花的危害[55]。龜甲（Chrysomelidae）幼蟲可取食田旋花葉片及幼嫩組織，被取食過的田旋花植株葉片只剩下葉脈；在龜甲發(fā)生密度大的地區(qū)，田旋花葉片、頂芽及腋芽死亡，生長完全停止。同時(shí)，龜甲幼蟲大量出現(xiàn)于田旋花營養(yǎng)生長旺盛、由營養(yǎng)生長向生殖生長的過渡期，其取食剛好能抑制田旋花的營養(yǎng)生長，使田旋花不能過渡到生殖生長[21]。Baloch[56]在巴基斯坦進(jìn)行野外調(diào)查和室內(nèi)生測后發(fā)現(xiàn)，雌性象甲[Alcidodes fabricii(F.)(Coleoptera:Curculionidae)]喜將卵產(chǎn)于田旋花花梗處，孵化的幼蟲進(jìn)入果實(shí)取食田旋花種子；潛蠅科的Melanagromyza convolvuliSpencer (Diptera:A-gromyzidae)可取食田旋花葉片、鉆蛀莖稈和根部，并在田旋花莖上產(chǎn)卵；夜蛾Eubtemma baccalixSwinh.(Lepidoptera:Noctuidae)取食田旋花的花和果實(shí)；螟蛾Noctuelia floralisHb.(Lepidoptera:Pyralidae)取食田旋花嫩芽及地上部和地下部嫩莖。

利用植物間的化感作用也是雜草防除的有效 方 法 之一[57]。 蓖 麻 （Ricinus communis）、煙 草（Nicotiana tabacum）、毛曼陀羅（Datura inoxia）和高粱（Sorghum vulgar）的水提液均可抑制田旋花種子的萌發(fā)及幼苗的生長，且抑制作用隨水提液濃度的增加而增強(qiáng)，同時(shí)，在上述4種植物植株干粉的作用下，田旋花的生長受到抑制，株高、干物質(zhì)質(zhì)量、葉面積及葉綠素和類胡蘿卜素含量均降低[58]；赤桉（Eucalyptus camaldulensisL.）葉片水提液可抑制田旋花種子的萌發(fā)及幼苗的生長[59]；經(jīng)埃及車軸草（Trifolium alexandrinumL.）花期地上部水提液處理后，田旋花下胚軸中的過氧化物酶活力增加[60]。

4.4 化學(xué)防除

常用的防除田旋花的莖葉處理除草劑有2，4-D、麥草畏、毒莠定[61]、咪唑煙酸[62]、二氯喹啉酸[63]、草甘膦、環(huán)丙嘧啶酸[64]等，土壤處理除草劑有氟樂靈、精異丙甲草胺、甲磺草胺[65]、丙炔氟草胺、磺?；锹〉萚66]。 郝彥俊等[67]研究表明，采用150～300 g·hm－2的 20%（質(zhì)量分?jǐn)?shù)，下同）氯氟吡氧乙酸乳油或923 g·hm－241%草甘膦水劑定向噴霧，或者20%氯氟吡氧乙酸乳油＋41%草甘膦水劑（質(zhì)量比 1∶1）20倍液莖葉涂抹，可有效防除棉田的田旋花，防效達(dá)77%～97%；荒地田旋花的防除可用草甘膦、麥草畏等除草劑進(jìn)行莖葉噴霧處理。研究表明，蕾期至盛花期是田旋花防除的最佳時(shí)期，因?yàn)榇藭r(shí)是田旋花根系代謝、同化物質(zhì)向根系轉(zhuǎn)移最旺盛的時(shí)期，有利于除草劑向根系傳導(dǎo)，從而抑制再生苗的萌發(fā)[68]，且植株對(duì)除草劑的傳導(dǎo)性表現(xiàn)為麥草畏＞2，4-D＞草甘膦[69]。

如果新開墾耕地田旋花危害較重，可先進(jìn)行淺耕，使田旋花萌發(fā)生長，然后使用草甘膦進(jìn)行莖葉噴霧處理，待作物種植后，再進(jìn)一步結(jié)合施用土壤處理除草劑、地膜覆蓋等措施抑制田旋花的萌發(fā)和危害。

由于田旋花莖表皮的角質(zhì)化程度較高，且葉表面粗糙不平，因而不利于除草劑液滴附著，這也是田旋花難以防除的原因之一。因此，可通過添加潤濕劑增加田旋花對(duì)除草劑的附著和吸收[70]。同時(shí)，田旋花對(duì)草甘膦具有天然耐藥性，導(dǎo)致其對(duì)草甘膦的敏感性低[71]。

5 展望

5.1 田旋花繁殖器官的休眠規(guī)律及其調(diào)控機(jī)制的明確

田旋花根和根狀莖存在休眠現(xiàn)象，然而目前其休眠特征及調(diào)控機(jī)理并不明確，生產(chǎn)實(shí)踐中如何避開田旋花休眠期采取有效的防除措施尚缺乏堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)與依據(jù)。因此，探索田旋花根和根狀莖的休眠特性，明確其休眠隨季節(jié)和地理區(qū)位變化的時(shí)空演變規(guī)律，闡明誘導(dǎo)和解除其休眠的關(guān)鍵環(huán)境控制因子及內(nèi)在生理生化和分子機(jī)制，對(duì)于確定田旋花的有效防除時(shí)期、提高防除效率具有重要意義。

目前，針對(duì)田旋花種子休眠的研究主要集中在實(shí)驗(yàn)室條件下解除種子休眠的方式。然而，對(duì)于自然環(huán)境條件下影響田旋花種子休眠與解除的環(huán)境因子尚缺乏研究。通常，田旋花種子成熟后一部分落于土壤表層，一部分留存在蔓生莖上，而落于土壤表層的種子會(huì)因翻耕等農(nóng)事操作被埋入不同的土層。那么，自然環(huán)境中田旋花種子如何打破休眠，保證種群的擴(kuò)散與繁衍？這有待進(jìn)一步研究。

5.2 田旋花的環(huán)境適應(yīng)性及影響因素研究

田旋花在我國廣泛分布于東北、西北、華北等地，雖然熱帶及亞熱帶地區(qū)也有分布，但從全國分布區(qū)域及種群密度來看，北方地區(qū)多于南方地區(qū)、西部地區(qū)多于東部地區(qū)。那么，造成其地理分布差異性的原因及其發(fā)生危害與環(huán)境因子、農(nóng)事操作的相關(guān)性等有待進(jìn)一步研究，以便為其擴(kuò)散的預(yù)測預(yù)報(bào)及有效防除提供科學(xué)依據(jù)。

5.3 田旋花的高效防除技術(shù)探索方向建議

由于田旋花環(huán)境適應(yīng)性極強(qiáng)，具有耐旱、耐鹽堿、耐貧瘠等特性，且具有強(qiáng)大的根系繁殖系統(tǒng)，因此，截至目前仍缺乏有效的防除方法。結(jié)合我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際，在化學(xué)防治的基礎(chǔ)上，可通過了解耕作方式與田旋花發(fā)生危害的相關(guān)性，尋找合適的農(nóng)業(yè)或生態(tài)防控措施，同時(shí)，可通過野外調(diào)查和室內(nèi)生測，尋找潛在的生物防治源；篩選內(nèi)吸傳導(dǎo)性好、可有效殺死根系或?qū)Ω德泳哂幸种谱饔?、?duì)作物安全的化學(xué)除草劑；最終提出切實(shí)可行的田旋花綜合防治措施，以防止田旋花的過度危害。