楊秀霞 燕輝 商慶銀 周春火 郭世偉

摘要：采用室內(nèi)營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)及PEG6000模擬水分脅迫的方法，研究不同形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）和水分條件對(duì)4種基因型水稻汕優(yōu)63、揚(yáng)稻6號(hào)、86優(yōu)8、武運(yùn)粳7號(hào)根系生理特性和水分吸收途徑的影響。結(jié)果表明，在2種水分條件下，供銨營(yíng)養(yǎng)水稻整株生物量均顯著高于硝營(yíng)養(yǎng)水稻，在水分脅迫條件下表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。水分脅迫條件下供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻的根系具有較高的根系活力、吸收面積和水分吸收能力。在非水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收和運(yùn)輸途徑相同;水分脅迫后，硝營(yíng)養(yǎng)水稻的水分運(yùn)輸途徑以運(yùn)輸阻力較大的質(zhì)外體途徑為主，尤其在粳稻品種中表現(xiàn)顯著。就不同基因型水稻品種而言，秈稻品種在供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)時(shí)地上部干重顯著高于粳稻品種，且秈稻品種在水分脅迫條件下供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)時(shí)根系總吸收面積、活躍吸收面積和根系活力也顯著高于粳稻品種，表現(xiàn)出較強(qiáng)的水分吸收能力。

關(guān)鍵詞：水分脅迫;氮素形態(tài);水稻（Oryza sativa L.）;水分吸收

中圖分類號(hào)：S511? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2018）21-0051-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.21.012? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of Nitrogen Forms and Water Stress on the Water Absorption of Root Systems Among the Different Rice Cultivars

YANG Xiu-xia1a，2，YAN Hui1a，SHANG Qing-yin1b，ZHOU Chun-huo1a，GUO Shi-wei2

（1a.College of Land Resources and Environmental Sciences;1b.College of Agronomy， Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China;

2.College of Resources and Environmental Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）

Abstract： In order to study the effects of different nitrogen forms and water stress on physiological characteristics and water absorption pathway of root system，hydroponic experiment was conducted in a greenhouse. Water stress was simulated by treatment with polyethylene glycol（PEG6000）. Four rice（Oryza sativa L.） genotypic varieties （Shanyou 63，Yangdao 6，86you 8 and Wuyunjing 7） were utilized in the experiments. The results showed that regardless of water conditions，rice biomass was higher in the plants supplied with ammonium nutrition than that in nitrate nutrition. Under water stress condition， root activity， absorption area and water uptake ability were higher in the plants supplied with ammonium nutrition than that in nitrate nutrition. Regardless of water status， water uptake and transport were mainly through cell-cell passway in the plants supplied with ammonium nutrition; as for the plants supplied with nitrate nutrition， they were mainly through cell-cell pathway under non-water stress condition and throught apoplastic pathway under water stress condition. Compared with non-water stress condition， water stress significantly stimulated root growth in both N forms， and the stimulation was higher in nitrate nutrition. As to indica rice，water stress had no negative effects on shoot biomass and tillers in the plants supplied with ammonium nutrition， while significantly decreased them in nitrate nutrition. As to japonica rice， water stress significantly decreased shoot biomass and tillers in both N forms.

Key words： water stress; nitrogen form; rice （Oryza sativa L.）; water uptake

水稻（Oryza sativa L.）作為農(nóng)業(yè)中的耗水大戶，每年用水量約占農(nóng)業(yè)用水量的70%[1]，而其中大量的灌溉水在地表蒸發(fā)或者滲漏流失，水資源浪費(fèi)現(xiàn)象十分嚴(yán)重。隨著中國(guó)水資源的日益緊缺，開展水稻抗旱生理研究受到越來越多的重視[2]。通過對(duì)水稻水分代謝的研究，證明除了生態(tài)用水浪費(fèi)嚴(yán)重外，水稻的生理水分利用效率也十分低下。究其原因，主要是由于水稻葉片氣孔開放程度很高[3]，根系及木質(zhì)部的水流導(dǎo)度（Hydraulic conductance）又很低造成的[4]。因此，即使是在田間灌水條件下，也會(huì)出現(xiàn)葉片因缺水而萎蔫的現(xiàn)象。所以理解和探討水稻地上部需水與地下部供水的關(guān)系，對(duì)調(diào)節(jié)水稻的水分代謝具有重要意義。

根系作為水稻吸收水分的重要器官，其活力受氮素營(yíng)養(yǎng)和水分供應(yīng)狀況的顯著影響。周毅等[5]研究表明，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)有利于水分脅迫下水稻根系的生長(zhǎng)，從而減輕水分脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的抑制作用。吳芳等[6]研究發(fā)現(xiàn)，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系干重顯著低于供硝態(tài)氮處理，但單位根表面積的水分吸收與根系傷流液量比供硝態(tài)氮處理高。這些研究為分析不同氮素形態(tài)與水稻根系抗旱能力之間的關(guān)系奠定了基礎(chǔ)，但由于植物水分生理及其與其他生理過程的復(fù)雜聯(lián)系，對(duì)于不同氮素形態(tài)改變植物水分利用狀況的生理機(jī)制還有待深入研究。一般認(rèn)為，植物根系對(duì)水分的吸收主要通過3種途徑：質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑和跨細(xì)胞途徑，其中后兩種途徑又統(tǒng)稱為細(xì)胞-細(xì)胞途徑[7-9]。據(jù)報(bào)道，細(xì)胞-細(xì)胞途徑的水分運(yùn)輸有70%～90%通過水通道蛋白（原生質(zhì)膜和液泡膜上的專一性水分運(yùn)輸?shù)鞍祝┻M(jìn)行。然而哪種吸收途徑對(duì)植物抗旱性起主要作用是國(guó)際上一直爭(zhēng)論的話題。宋娜等[10]研究表明，供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收差異的原因可能在于根系水通道蛋白活性的不同。但上述研究主要集中在對(duì)單一品種的分析，而不同氮素形態(tài)對(duì)水稻根系水分吸收的影響是否存在品種間差異仍缺乏了解。

本試驗(yàn)以4種不同基因型水稻汕優(yōu)63、揚(yáng)稻6號(hào)、86優(yōu)8和武運(yùn)粳7號(hào)為供試材料，采用營(yíng)養(yǎng)液添加PEG（聚乙二醇6000）模擬水分脅迫、HgCl2抑制水通道蛋白活性的方法，研究不同供氮形態(tài)下水稻根系生理特性和水分吸收，探討不同氮素形態(tài)營(yíng)養(yǎng)對(duì)水稻水分吸收、利用及生長(zhǎng)狀況的影響，以期為水稻苗期合理施肥、提高水分利用率、發(fā)展水稻節(jié)水栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 供試品種

供試水稻品種為汕優(yōu)63（雜交秈稻）、揚(yáng)稻6號(hào)（常規(guī)秈稻）、86優(yōu)8（雜交粳稻）、武運(yùn)粳7號(hào)（常規(guī)粳稻）。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供氮形態(tài)為銨態(tài)氮[NH4+-N，以（NH4）2SO4形式供應(yīng)]、硝態(tài)氮[NO3--N，以Ca（NO3）2形式供應(yīng)]，供氮濃度均為40 mg/L。營(yíng)養(yǎng)液采用國(guó)際水稻所（IRRI）的常規(guī)營(yíng)養(yǎng)液配方[11]，并略作改進(jìn)。此外，添加Na2SiO3使?fàn)I養(yǎng)液中的SiO2濃度為0.1 mmol/L，并加入1 mg/L雙氰胺（DCD）作為硝化抑制劑。2種水分處理：正常水分條件，模擬水分脅迫條件[在營(yíng)養(yǎng)液中添加100 g/L聚乙二醇6000（PEG 6000），滲透勢(shì)約相當(dāng)于-0.15 MPa]。試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理，即銨態(tài)氮處理、硝態(tài)氮處理、銨態(tài)氮加PEG 6000處理、硝態(tài)氮加PEG 6000處理，分別以A、N、AP、NP表示。

種子消毒后均勻鋪于育苗框中，常溫條件下避光發(fā)芽;培養(yǎng)至2葉1心時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移栽至不透光的塑料桶中（容積為3 L），每桶移栽6穴，每穴2株。在1/2濃度完全營(yíng)養(yǎng)液（NH4+-N和NO3--N濃度均為10 mg/L）中緩苗至3葉1心，完全營(yíng)養(yǎng)液（NH4+-N和NO3--N濃度均為20 mg/L）預(yù)培養(yǎng)3 d后進(jìn)行不同形態(tài)氮素處理，營(yíng)養(yǎng)液pH每天調(diào)節(jié)至5.50±0.05，每3 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液。處理9 d后（至不同處理間出現(xiàn)明顯的生物學(xué)性狀差異）進(jìn)行水分脅迫處理，每處理重復(fù)5次，再培養(yǎng)12 d進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3? 測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1? 生物量? 樣品分地上部和根系兩部分采集。先用去離子水清洗干凈，用吸水紙吸干表面水分后，測(cè)定鮮重;然后立即于105 ℃烘箱中殺青30 min后再降溫至70～80 ℃并烘至恒重，測(cè)定干重。

1.3.2? 根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定? 根系形態(tài)參數(shù)采用LA1600+根系掃描儀成像。成像前，于成像掃描儀配套的凹槽中選擇大小接近的根系加約1/2水，將根系浸沒其中，用木質(zhì)牙簽或徒手將根系分開以盡量減少對(duì)根系的傷害。成像后，選擇目標(biāo)根系區(qū)域，通過WinRHizo2003b分析圖像參數(shù)，包括根尖數(shù)、根長(zhǎng)、根體積和根表面積。

1.3.3? 根系活力的測(cè)定? 根系活力的測(cè)定采用苯基四氮唑（TTC）還原法[12]：稱取適量新鮮根系，放入0.4%TTC溶液和0.1 mol/L磷酸緩沖液中，在37 ℃暗箱中保溫1 h后，加入2 mol/L硫酸終止反應(yīng)。取出處理根系，研磨，用乙酸乙酯浸提，在722型分光光度計(jì)上485 nm下讀取吸光度。以單位鮮重根系還原的TTC量（TTC還原強(qiáng)度）表示，并計(jì)算單株根系TTC的還原強(qiáng)度。

1.3.4? 根系總吸收面積和活躍吸收面積的測(cè)定? 根系總吸收面積和活躍吸收面積采用次甲基藍(lán)吸附法進(jìn)行測(cè)定：首先測(cè)得待測(cè)根系體積，之后順次放入3個(gè)盛放等量0.002 mol/L次甲基藍(lán)溶液的燒杯中，每杯浸1.5 min。從3個(gè)燒杯中各取1 mL溶液，稀釋10倍，在722型分光光度計(jì)上660 nm下讀取吸光度。計(jì)算方法：活躍吸收表面積（m2）=（原液濃度-第三次吸收后濃度）×所用溶液量×1.1[13]。

1.3.5? 單位根系水分吸收? 10%PEG模擬水分脅迫處理結(jié)束后，通過稱重差減法測(cè)定2 h內(nèi)（9：00～ 11：00）水稻水分吸收量，結(jié)束后稱取根系鮮重量。同時(shí)在另一批對(duì)應(yīng)處理的營(yíng)養(yǎng)液中加入預(yù)先配好的1 mmol/L HgCl2溶液（使?fàn)I養(yǎng)液中HgCl2終濃度為0.1 mmol/L），通過稱重差減法測(cè)定2 h內(nèi)水稻幼苗的水分吸收速率。

1.4? 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)運(yùn)用JMP10.0（SAS Institute，Cary，NC，USA，2011）和Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，所有數(shù)據(jù)采用LSD方法進(jìn)行多重比較。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同供氮形態(tài)及水分脅迫對(duì)水稻苗期生長(zhǎng)的影響

在相同水分條件下，不同供氮形態(tài)對(duì)水稻植株地上部干重均具有顯著影響，除汕優(yōu)63外，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻地上部干重顯著高于供硝態(tài)氮處理（表1）。水分脅迫對(duì)水稻植株地上部干重的影響與品種和供氮形態(tài)有關(guān)。就秈稻品種汕優(yōu)63、揚(yáng)稻6號(hào)而言，水分脅迫對(duì)供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻植株地上部干重影響較小，但顯著降低了供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻植株地上部干重。就粳稻品種86優(yōu)8和武運(yùn)粳7號(hào)而言，水分脅迫后供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻植株地上部干重均顯著降低。此外，由表1可知，在非水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻單株分蘗數(shù)沒有顯著差異（除86優(yōu)8外）;水分脅迫后，供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻分蘗數(shù)顯著降低（除86優(yōu)8外），但對(duì)供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻無影響。由此可見，在水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)秈稻比粳稻表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗旱性。

由表1可知，在非水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系干重沒有顯著差異（除武運(yùn)粳7號(hào)外）。水分脅迫后，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系干重沒有顯著變化，但供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系干重顯著增加，且對(duì)粳稻品種的促進(jìn)作用顯著大于秈稻品種。與非水分脅迫處理相比，供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)粳稻品種在水分脅迫后根系干重分別增加46%（86優(yōu)8）和37%（武運(yùn)粳7號(hào)），而秈稻品種僅增加17%（汕優(yōu)63）和28%（揚(yáng)稻6號(hào)）。此外，水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根冠比均顯著升高;但無論是在非水分脅迫還是在水分脅迫條件下，供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根冠比均顯著高于供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻。

2.2? 不同供氮形態(tài)及水分脅迫對(duì)水稻根系形態(tài)的影響

在水分脅迫條件下，除汕優(yōu)63外，供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系總根長(zhǎng)、根表面積和根體積均顯著高于非水分脅迫處理（表2）;而供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系總根長(zhǎng)和根表面積沒有顯著變化，但其根體積顯著低于非水分脅迫處理（除86優(yōu)8外）。此外，水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根尖數(shù)顯著增加（除汕優(yōu)63外），而供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根尖數(shù)呈降低的趨勢(shì)，其中揚(yáng)稻6號(hào)和武運(yùn)粳7號(hào)顯著低于非水分脅迫處理。

2.3? 不同供氮形態(tài)及水分脅迫對(duì)水稻根系吸收面積的影響

由圖1可知，不同供氮形態(tài)及水分脅迫對(duì)水稻根系吸收面積的影響存在品種間差異。就秈稻品種汕優(yōu)63和揚(yáng)稻6號(hào)而言，非水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)秈稻根系的總吸收面積（圖1A）和活躍吸收面積（圖1B）均顯著低于供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)秈稻處理;水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)秈稻吸收面積顯著升高（汕優(yōu)63）或沒有顯著變化（揚(yáng)稻6號(hào)），而供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)秈稻的根系吸收面積則顯著降低，其中汕優(yōu)63根系總吸收面積和活躍吸收面積分別比非水分脅迫處理下降42%和49%，揚(yáng)稻6號(hào)分別下降60%和55%。

就粳稻品種86優(yōu)8、武運(yùn)粳7號(hào)而言，非水分脅迫條件下，供硝態(tài)氮和銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻之間根系的總吸收面積（圖1A）和活躍吸收面積（圖1B）均無顯著差異。與非水分脅迫條件相比，水分脅迫顯著提高了雜交粳稻86優(yōu)8供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)處理的根系總吸收面積和活躍吸收面積，但對(duì)供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)處理無影響。而對(duì)于常規(guī)粳稻武運(yùn)粳7號(hào)來說，水分脅迫對(duì)供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系總吸收面積均無影響，但供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系的活躍吸收面積顯著降低。

2.4? 不同供氮形態(tài)及水分脅迫對(duì)水稻根系活力的影響

由圖2可知，與非水分脅迫條件相比，除武運(yùn)粳7號(hào)外，水分脅迫顯著降低了供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系活力（即TTC還原強(qiáng)度）。無論在非水分脅迫條件還是在脅迫水分條件下，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻的根系活力均顯著高于硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻（除武運(yùn)粳7號(hào)外）。因此，在水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)有利于增強(qiáng)水稻根系活力。

2.5? 不同供氮形態(tài)及水分脅迫對(duì)水稻根系水分吸收的影響

水分脅迫顯著影響水稻根系水分吸收（表3）。在非水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻之間單位根系吸水量無顯著差異（汕優(yōu)63除外）;模擬水分脅迫處理后，供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收顯著下降，但不同供氮形態(tài)下降幅度不同。在供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)條件下，汕優(yōu)63、揚(yáng)稻6號(hào)、86優(yōu)8和武運(yùn)粳7號(hào)根系水分吸收分別下降30%、23%、22%和26%，供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)條件下則分別下降40%、44%、35%和40%。可見，水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)可有效緩解水稻根系水分吸收能力的顯著下降。

HgCl2是水通道蛋白的專性抑制劑。通過向營(yíng)養(yǎng)液添加0.1 mmol/L HgCl2后，不同供氮形態(tài)和水分處理?xiàng)l件下水稻單位時(shí)間內(nèi)單位根系水分吸收量均呈下降的趨勢(shì)（表3）。通過計(jì)算添加HgCl2后，水稻根系水分吸收下降百分率可推測(cè)不同處理?xiàng)l件下水稻根系通過水通道蛋白跨膜運(yùn)輸途徑吸收水分的比例。從表3可以看出，在非水分脅迫條件下添加HgCl2處理后，供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收下降比例差異較小;在水分脅迫條件下添加HgCl2處理后，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收下降比例變化較小，而供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收下降比例顯著降低（揚(yáng)稻6號(hào)除外），尤其是粳稻品種（86優(yōu)8和武運(yùn)粳7號(hào)）。據(jù)此可推測(cè)，水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)可能有助于維持水稻根系較高的水通道蛋白活性。

3? 討論

3.1? 不同供氮形態(tài)及水分脅迫對(duì)水稻苗期生長(zhǎng)的影響

根系是植物吸收水分的重要器官，植物對(duì)水分的吸收主要由根系的形態(tài)、根系活性和吸收面積以及根系吸收水分的方式和途徑?jīng)Q定。干旱條件下，由于水稻生長(zhǎng)對(duì)逆境產(chǎn)生的抗性以及根系生長(zhǎng)的向水性，促進(jìn)了根系生長(zhǎng)，并向縱深和廣處延伸，特別是促進(jìn)了吸水根的生長(zhǎng)[14]。然而也有研究表明，在輕度水分脅迫條件下，光合同化產(chǎn)物在根系和地上部的分配不受影響，而在重度脅迫條件下，向根系運(yùn)輸?shù)母晌镔|(zhì)量甚至出現(xiàn)減少的現(xiàn)象[15]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與非水分脅迫條件相比，水分脅迫后供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系干重、總根長(zhǎng)、根體積及根表面積均顯著增加，而對(duì)供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系生長(zhǎng)無影響。從水稻根尖數(shù)量來看，水分脅迫顯著增加了供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根尖數(shù)。由此可見，水分脅迫對(duì)供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)根系的影響主要表現(xiàn)在根系長(zhǎng)度的增加;而對(duì)供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系的影響在于根尖數(shù)的增加。

就地上部生長(zhǎng)而言，水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻地上部干重和分蘗數(shù)均顯著高于供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻。在2種水分條件下，供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻的根冠比均高于供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻。在水分脅迫下，供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)可以促進(jìn)水稻根系的發(fā)育，但卻不利于充分發(fā)揮根系抗旱能力。據(jù)報(bào)道，在干旱條件下，較大的根冠比雖然有利干植物抗旱[16，17]，但是過分龐大的根系由于消耗了過多的同化物反而會(huì)影響植物的抗旱性[18，19]。

3.2? 不同供氮形態(tài)及水分脅迫對(duì)水稻根系活力的影響

根系活力泛指根系的吸收能力、合成能力、氧化能力和還原能力等，是一種客觀地反映根系生命活動(dòng)能力的生理指標(biāo)[20]。根系總吸收面積直接反映根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，根系活躍吸收面積反映根系活力情況。本研究發(fā)現(xiàn)，不同供氮形態(tài)及水分脅迫對(duì)水稻根系吸收面積的影響存在品種間差異。非水分脅迫條件下，秈稻品種在供銨態(tài)氮時(shí)根系的總吸收面積和活躍吸收面積均顯著低于供硝態(tài)氮處理，而粳稻品種在不同供氮形態(tài)下根系吸收面積均無顯著差異;水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)有利于提高或維持不同水稻品種根系總吸收面積和活躍吸收面積。

根系總吸收面積和活躍吸收面積雖然在一定程度上反映根系的活力，但畢竟不是直接指標(biāo)。根系活力（TTC還原強(qiáng)度）測(cè)定的是與呼吸相關(guān)的琥珀酸脫氫酶，故TTC還原能力與根系呼吸作用有關(guān)，是檢測(cè)根系活力大小的直接指標(biāo)[12]。本研究表明，水分脅迫后供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)的4種基因型水稻的根系活力均有降低的趨勢(shì)，但無論是否在水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻的根系活力均顯著高于硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻（武運(yùn)粳7號(hào)除外）。因此，水分脅迫條件下，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)有利于增強(qiáng)水稻根系活力，從而保證根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，以供應(yīng)水稻地上部生長(zhǎng)發(fā)育的需要。

3.3? 不同供氮形態(tài)及水分脅迫對(duì)水稻根系水分吸收運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

本試驗(yàn)結(jié)果表明，水分脅迫顯著抑制水稻單位根系水分吸收，但在水分脅迫條件下供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收能力顯著高于硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻，說明水分脅迫后供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)對(duì)水稻水分吸收能力下降具有一定的緩解作用。這可能與不同氮素形態(tài)條件下根系內(nèi)部結(jié)構(gòu)存在較大差異有關(guān)。Ranathunge等[20]研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞-細(xì)胞途徑的水分運(yùn)輸有70%～90%通過水通道蛋白進(jìn)行，而水通道蛋白是植物運(yùn)輸水分的主要方式[21]。這主要是由于水通道蛋白能降低水分跨膜運(yùn)輸時(shí)的膜阻力，有利于水分在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸[22]。

HgCl2是水通道蛋白的專性抑制劑，通過向營(yíng)養(yǎng)液中添加HgCl2可以抑制水通道蛋白的活性[23，24]。試驗(yàn)結(jié)果表明，添加HgCl2后水稻單位時(shí)間單位根系水分吸收量均呈下降的趨勢(shì)。在非水分脅迫條件下，添加HgCl2處理后，供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收下降比例相當(dāng);但在水分脅迫條件下，添加HgCl2處理后供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收下降比例顯著降低，而供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻下降比例變化不大。說明在非水分脅迫條件下，水稻在不同供氮形態(tài)時(shí)吸收水分的途徑可能相似;但在水分脅迫條件下，供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收途徑可能以質(zhì)外體途徑為主，而供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系以水通道蛋白途徑為主。這也可能正是水分脅迫條件下供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收存在差異的主要原因。

3.4? 不同基因型水稻的抗旱能力差異機(jī)理

不同基因型水稻對(duì)不同水分脅迫、不同銨硝配比的響應(yīng)存在差異[25，26]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在水分脅迫條件下供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)秈稻品種比粳稻品種表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗旱性。首先，無論是供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)還是硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)，水分脅迫后粳稻品種地上部干重均顯著降低;但當(dāng)供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)時(shí)水分脅迫對(duì)秈稻品種植株地上部干重?zé)o影響。水分脅迫后，供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系干重顯著增加，且對(duì)粳稻品種的促進(jìn)作用顯著大于秈稻品種。其次，秈稻品種在水分脅迫條件下供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)時(shí)根系總吸收面積、活躍吸收面積和根系活力也顯著高于粳稻品種。再次，在水分脅迫條件下，供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收下降比例顯著降低，尤其是粳稻品種。此外，在不同供氮形態(tài)及水分條件下，秈稻品種的根系活力均相對(duì)高于粳稻品種。由此可見，在水分脅迫條件下秈稻品種在供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)時(shí)地上部干重顯著增加可能與其較高的根系活力、吸收面積以及水分吸收能力有密切關(guān)系。因此，建議在發(fā)展水稻旱作時(shí)，著重考慮種植秈稻品種。

4? 結(jié)論

水分脅迫條件下，與供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)相比，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻的根系具有較高的根系活力、吸收面積和水分吸收能力，從而保證了地上部對(duì)水分的需求。

在正常水分條件下，供銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收和運(yùn)輸途徑相同;水分脅迫后，硝營(yíng)養(yǎng)水稻的水分運(yùn)輸途徑以運(yùn)輸阻力較大的質(zhì)外體途徑為主，尤其在粳稻品種中表現(xiàn)顯著，這可能是水分脅迫后供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收顯著下降的主要原因。就不同基因型水稻品種而言，秈稻品種在供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)時(shí)地上部干重顯著高于粳稻品種，且秈稻品種在水分脅迫條件下供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)時(shí)根系總吸收面積、活躍吸收面積和根系活力也顯著高于粳稻品種，表現(xiàn)出較強(qiáng)的水分吸收能力。

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