扎 桑 ，韋澤秀 ，徐齊君 ，王玉林 ，原紅軍 ，曾興權(quán) ，尼瑪扎西

（1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所，西藏拉薩850002；2.省部共建青稞和牦牛種質(zhì)資源與遺傳改良國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏拉薩850002；3.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，西藏拉薩850002；4.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，西藏拉薩850002）

目前，土地鹽堿化已經(jīng)成為人類面臨的生態(tài)危機(jī)之一。與此同時(shí)，隨著生態(tài)環(huán)境的惡化和不合理利用，土壤環(huán)境問(wèn)題變得更加突出。在我國(guó)現(xiàn)有的耕地中，鹽堿地主要分布在23個(gè)省、市、自治區(qū)，面積約667萬(wàn)hm2[1]。因此，如何開(kāi)發(fā)利用大量的鹽堿地對(duì)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展具有重要的意義。

鹽堿地可分為鹽化地和堿化地。鹽化地中的易溶鹽會(huì)提高土壤的滲透壓，進(jìn)而影響植物體內(nèi)的水分和營(yíng)養(yǎng)礦物質(zhì)的吸收，從而會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生不同程度的毒害作用[2]。堿化地中由于pH值的提高會(huì)使土壤中的堿化程度變大，從而會(huì)造成植物燒傷現(xiàn)象[1-2]。所以鹽堿地的危害不僅僅使土壤的理化性質(zhì)發(fā)生變化，同時(shí)也會(huì)對(duì)植物造成不同程度的傷害，進(jìn)而影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[3]?；诖?，篩選培育優(yōu)良的耐鹽堿作物是對(duì)鹽堿地進(jìn)行經(jīng)濟(jì)高效改良的重要措施之一。

青稞(Hordeum vulgareL.)為禾本科大麥屬大麥的一個(gè)變種，又稱裸大麥、元麥、米大麥[4]。青稞具有早熟、耐寒、耐瘠薄、穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，是生長(zhǎng)在我國(guó)西北、西南特別是青藏高原海拔在3000～4000m高寒、冷涼地區(qū)的一種重要農(nóng)作物[2,5]。青稞有著廣泛的食用、藥用價(jià)值，結(jié)合青藏高原豐富的民族特色，根據(jù)青稞的營(yíng)養(yǎng)特性已開(kāi)發(fā)出青稞掛面、饅頭和營(yíng)養(yǎng)粉等農(nóng)副產(chǎn)品。土壤鹽堿化是制約全球農(nóng)作物產(chǎn)量和威脅糧食安全最為嚴(yán)重的非生物脅迫因子之一，而培育適應(yīng)青藏高原地區(qū)鹽堿化環(huán)境的青稞品種既是實(shí)現(xiàn)鹽堿地改造及開(kāi)發(fā)利用的一種措施，也是實(shí)現(xiàn)當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的策略之一。

本研究對(duì)390份青稞品種的耐鹽堿程度進(jìn)行分析，通過(guò)對(duì)鹽堿脅迫和對(duì)照組條件下的青稞株高、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量等生長(zhǎng)指標(biāo)，以及青稞葉片的丙二醛（MDA）含量、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性等生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，旨在篩選出耐鹽堿的青稞品種，從而為鹽堿地區(qū)的青稞種植提供種質(zhì)資源。

1 材料與方法

1.1 供試材料

由西藏農(nóng)科院提供的390份不同品種的青稞種子（編成 1，2，...，390相應(yīng)樣品編號(hào)）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在人工智能溫室中進(jìn)行。試驗(yàn)期為2015年10—11月，2016年3—4月。種子處理與幼苗培養(yǎng)方法如下：選擇飽滿的青稞種子，經(jīng)3.5%的次氯酸鈉溶液消毒15 min后用蒸餾水沖洗干凈；將處理干凈的種子置于光照培養(yǎng)箱中催芽（培養(yǎng)箱溫度為25～27℃，相對(duì)濕度為60%～70%，黑暗條件下催芽1～2 d）。待催芽完成后，選擇發(fā)芽較為一致的種子移至裝有蛭石的穴盤中，在溫室內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)并開(kāi)始鹽脅迫處理。鹽堿脅迫處理組為澆灌含有150 mmol/L NaHCO3的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液[6]，對(duì)照組為澆灌未添加NaHCO3的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液；分別在處理14 d后進(jìn)行生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定。選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，其高度用卷尺測(cè)量，每個(gè)品種的株高10個(gè)重復(fù)；鮮質(zhì)量的測(cè)定方法即選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株各30株，將地上、地下部分分別取樣去除雜質(zhì)后再測(cè)定鮮質(zhì)量；把測(cè)定鮮質(zhì)量后的地上、地下部分先在120℃下殺青，然后在80℃下烘干至恒質(zhì)量，用于測(cè)定干質(zhì)量。

1.3.2生理指標(biāo)測(cè)定。分別隨機(jī)選取各處理的青稞最上部2張葉片，并分別測(cè)定MDA含量、CAT活性、SOD活性、POD活性，3個(gè)重復(fù)。生理指標(biāo)測(cè)定采用試劑盒（南京建成生物工程研究所）進(jìn)行測(cè)定，方法參考試劑盒說(shuō)明書(shū)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與繪圖

用植株株高變化量平均值差值（差值=對(duì)照組平均值-鹽堿組平均值）表示植株對(duì)鹽堿處理的敏感性，差值為負(fù)表示耐鹽堿，差值為正表示對(duì)鹽堿敏感。所有數(shù)據(jù)處理使用SPSS20.0軟件進(jìn)行One-way ANOVA分析，Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)可視化使用GraphPad Software 7進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)青稞植株高度的影響

通過(guò)對(duì)對(duì)照組和鹽堿處理的植株株高變化量差值進(jìn)行分析，可以選出耐鹽堿及對(duì)鹽堿敏感的品種。根據(jù)2組株高均值（圖1）和方差分析可知（表1），對(duì)照組和鹽堿處理組的植株高度之間存在顯著差異，并選取其中60份材料進(jìn)行展示（表1）。在方差結(jié)果分析差異顯著的品種中，18（WDM01468）、33（WDM03744）、127（ZYM0733）、361（ZYM1851）、259（藏 1301）、287（藏青 13）、315（康青 6號(hào)）、350（ZDM09826）、352（ZYM1047）、356（ZYM1412）、358（ZYM1490）、（ZYM1851）、370（甘農(nóng)大 7 號(hào)）、372（喜拉 2 號(hào)）、375（藏 0119）、379（藏 0126）、382（藏0131）、387（藏0207）的對(duì)照和鹽堿處理的植株高度差值為負(fù)值，說(shuō)明在鹽堿脅迫下，這些品種的株高變化量高于對(duì)照組，即鹽堿脅迫對(duì)這些品種植株生長(zhǎng)影響較小，表現(xiàn)出對(duì)鹽堿脅迫不敏感；而品種26（WDM03225）、101 （ZDM08841）、136（ZYM1262）、188（藏 0282）、192（藏 0338）、206（藏 0517）、249（藏1263）、272（藏 1436）、309（甘青 5 號(hào)）、381（藏0128）、382（藏 0131）、387（藏 0207）、388（藏 0226）、389（藏0231）的對(duì)照組與鹽堿脅迫組的植株高度差值為正，且差異極顯著(P＜0.01)，表明鹽堿脅迫對(duì)這些品種植株生長(zhǎng)的影響較大，即這些青稞對(duì)鹽堿脅迫敏感。

圖1 390份青稞材料鹽堿脅迫組與對(duì)照組的株高變化量統(tǒng)計(jì)結(jié)果

表1 鹽堿脅迫對(duì)青稞生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

續(xù)表1

2.2 鹽堿脅迫對(duì)青稞地上生物量的影響

植物生物量積累是衡量植物對(duì)外界環(huán)境耐受性的重要指標(biāo)之一。根據(jù)對(duì)照組和鹽堿脅迫組青稞地上生物量鮮質(zhì)量（圖2）和干質(zhì)量（圖3）均值及方差分析（表1）可知，對(duì)照組和鹽堿處理組青稞的地上生物量的差值存在顯著差異，選取其中60份用表格展示。由表1可知，品種18（WDM01468）、33（WDM03744）、127（ZYM0733）、259（藏 1301）、275（藏 1447）、287（藏青 13）、314（康青 5 號(hào)）、315（康青 6號(hào)）、338（喜拉 16號(hào)）、350（ZDM09826）、352（ZYM1047）、358 （ZYM1490）、361（ZYM1851）、370（甘農(nóng)大 7號(hào)）、372（喜拉 2號(hào)）、375（藏 0119）、379（藏 0126）、382（藏 0131）、387（藏 0207）的對(duì)照組和鹽堿脅迫組的地上生物量的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的差值均為負(fù)，表明鹽堿脅迫對(duì)這些品種干物質(zhì)合成的影響較小，即對(duì)鹽堿脅迫不敏感。反之，品種136（ZYM1262）、192（藏 0338）、206（藏 0517）、223（藏0714）、272（藏 1436）、286（藏 1499）、322（昆侖 1號(hào)）、309（甘青 5 號(hào)）、381（藏 0128）、382（藏 0131）、387（藏 0207）、388（藏 0226）、389（藏 0231）的對(duì)照組與鹽堿脅迫組的地上生物量的差值均為正，且在0.01水平上差異顯著，表明鹽堿脅迫對(duì)這些品種干物質(zhì)合成的影響較大，即這些青稞對(duì)鹽堿脅迫敏感。

綜合2.1和2.2的數(shù)據(jù)結(jié)果，將3個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)都具有顯著性差異的品種篩選出來(lái)，最后確定耐鹽堿品種10份，分別為 351（ZDM0861）、375（藏0119）、127 （ZYM0733）、361 （ZYM1851）、382 （藏0131）、370（甘農(nóng)大 7號(hào)）、379（藏 0126）、387（藏0207）、33（WDM03744）、372（喜拉 2 號(hào)）；不耐鹽堿品種 9 份，分別為 388（藏 0226）、188（藏 0282）、390（藏 0214）、206（藏 0517）、26（WDM03225）、381（藏0128）、249 （藏 1263）、101 （ZDM08841）、192 （藏0338）。

圖2 390份青稞材料鹽堿脅迫組與對(duì)照組的地上生物量（鮮質(zhì)量）統(tǒng)計(jì)結(jié)果

圖3 390份青稞材料鹽堿脅迫組與對(duì)照組的地上生物量（干質(zhì)量）統(tǒng)計(jì)結(jié)果

2.3 鹽堿脅迫對(duì)青稞MDA含量和抗氧化酶活性的影響

通過(guò)對(duì)上述選定品種進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定，由表2可知，在鹽堿脅迫下，鹽堿處理組和對(duì)照組葉片的MDA含量差值存在顯著性差異（P＜0.05），26（WDM03225）、119（ZDM09814）、375（藏 0119）、387（藏 0207）、205（藏 0248）、206（藏 0517）、212（藏0646）、213（藏 0647）、370（甘農(nóng)大 7 號(hào)）和 372（喜拉2號(hào)）在鹽堿脅迫處理組和對(duì)照組葉片的MDA含量的差值為負(fù)值，101（ZDM08841）、206（藏0128）、390（藏 0214）、388（藏 0226）、藏 0282、藏0338、206（藏 0517）、249（藏 1263）的脅迫處理組和對(duì)照組葉片MDA的差值為正值。此結(jié)果與對(duì)青稞耐鹽堿測(cè)定的生長(zhǎng)指標(biāo)評(píng)價(jià)結(jié)果基本一致。說(shuō)明大多數(shù)耐鹽堿的品種不但表現(xiàn)出生長(zhǎng)指標(biāo)耐鹽堿，而且也能夠在鹽堿脅迫中減少植株細(xì)胞膜的氧化程度和受損傷程度。另一方面，抗氧化酶系統(tǒng)在植物響應(yīng)逆境脅迫中發(fā)揮著重要作用。如表2所示，在選定的耐鹽堿脅迫的品種中，除了351（ZDM0861）、382（藏 0131）、388（藏 0226）、206（藏 0517）等青稞品種的鹽堿脅迫處理青稞葉片中POD活性顯著高于對(duì)照組外，其他品種均低于對(duì)照。在耐鹽堿脅迫的品種中，除了 101（ZDM08841）和 372（喜拉 2號(hào)）外，其他選定的耐鹽堿脅迫品種的SOD活性均明顯高于對(duì)照組。同時(shí)，除品種192（藏0338）外，其他選定的不耐鹽堿脅迫品種均表現(xiàn)出對(duì)鹽堿脅迫敏感。此外，所選定品種的CAT活性均明顯高于對(duì)照組青稞葉片的CAT活性。

表2 鹽堿脅迫對(duì)青稞葉片生理指標(biāo)的影響

3 結(jié)論與討論

作為危害人類生存的限制性因素之一，土壤鹽堿化嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。不同作物或者同一作物不同生育時(shí)期應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)程度不一。研究表明，芽期和苗期耐鹽性的鑒定結(jié)果是青稞耐鹽性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[7]。本研究在前期的研究基礎(chǔ)上，用多個(gè)生長(zhǎng)和生理指標(biāo)對(duì)390份青稞品種進(jìn)行了耐鹽堿鑒定。

通常情況下，不同植物在遭受到逆境脅迫之后自身會(huì)表現(xiàn)出生長(zhǎng)特性的變化[8,10]。研究表明，植物的有機(jī)物質(zhì)積累量，如地上部分積累量、地下部分積累量、干物質(zhì)積累量和鮮物質(zhì)積累量等，是衡量植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要指標(biāo)[9]。本試驗(yàn)對(duì)篩選得到的19個(gè)品種（10份耐鹽堿、9份不耐鹽堿）進(jìn)行株高、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量變化的研究，并將這3個(gè)指標(biāo)的變化量作為青稞在鹽堿脅迫下是否耐鹽堿的生長(zhǎng)指標(biāo)，初步對(duì)它們的耐鹽堿程度進(jìn)行了評(píng)價(jià)。研究結(jié)果表明，390份青稞品種在鹽堿脅迫下和對(duì)照的生長(zhǎng)指標(biāo)存在顯著性差異，反映了它們對(duì)NaHCO3脅迫具有不同程度的響應(yīng)，進(jìn)一步揭示了它們對(duì)鹽堿土壤的適應(yīng)性。

植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)是細(xì)胞生長(zhǎng)和代謝，而細(xì)胞生長(zhǎng)受基因表達(dá)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和植物激素等多種因素共同調(diào)節(jié)[11]。當(dāng)植物遭受逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列變化，尤其是對(duì)植物起保護(hù)作用的酶類會(huì)失去平衡[12-13]。其中，MDA是植物體內(nèi)膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物之一，它可以與膜上的蛋白酶類結(jié)合，從而引起蛋白質(zhì)發(fā)生變質(zhì)紊亂，使之失活并破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能[13-14]，其含量的高低代表著植物膜系統(tǒng)受損害的嚴(yán)重程度[15]。因此，可以通過(guò)植物體內(nèi)MDA含量的多少來(lái)判斷植物耐受脅迫的能力，從而便于了解植物的受損程度。本試驗(yàn)結(jié)果表明，相比于對(duì)照組而言，以生長(zhǎng)指標(biāo)篩選的耐鹽堿脅迫的品種大多數(shù)表現(xiàn)出MDA含量升高的變化，結(jié)果與前人的研究一致[16-17]，由此可以鑒定篩選結(jié)果的準(zhǔn)確性?？寡趸到y(tǒng)能夠清除植物體內(nèi)活性氧，是植物抵抗逆境脅迫的重要生理機(jī)制之一[12]。在逆境條件下，植物細(xì)胞體內(nèi)的活性氧和自由基含量升高，而POD、SOD和CAT是植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的保護(hù)酶，能夠在植物受到脅迫時(shí)增強(qiáng)酶活性并加快對(duì)活性氧的消除，從而起到保護(hù)植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的作用[13,18-19]。其中，POD是一類氧化還原酶，一方面具有消除過(guò)氧化氫和酚類、胺類毒性的雙重作用；另一方面，其含量的提高會(huì)損害生物膜系統(tǒng)。因此，測(cè)定POD在植物體內(nèi)的含量能夠評(píng)價(jià)植物的耐脅迫能力。同時(shí)，SOD在植物體內(nèi)分布廣泛，能夠消除植物新陳代謝過(guò)程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)。前人研究表明，SOD與其他過(guò)氧化物酶的協(xié)同作用能夠抵御其他活性氧或過(guò)氧化物自由基對(duì)植物細(xì)胞分子物質(zhì)的破壞，是植物抵抗逆境脅迫的防御機(jī)制之一[20]。此外，CAT是一類主要存在于動(dòng)植物有機(jī)體內(nèi)的氧化酶，主要催化植物細(xì)胞體內(nèi)的過(guò)氧化氫分解，從而防止膜質(zhì)氧化[17]。POD含量的提高會(huì)損害生物膜系統(tǒng)，SOD和CAT的提高能夠保護(hù)膜系統(tǒng)免受逆境損傷[21]。本研究結(jié)果表明，鹽堿脅迫條件下，不同青稞品種能夠通過(guò)改變植物體內(nèi)活性氧的含量以適應(yīng)鹽堿環(huán)境。其中，耐鹽堿品種通過(guò)降低POD含量、提高SOD和CAT含量來(lái)適應(yīng)鹽堿脅迫以減少對(duì)植物細(xì)胞的損傷，說(shuō)明鹽堿脅迫能夠誘導(dǎo)抗鹽堿品種植株內(nèi)抗氧化酶活性提高，以清除細(xì)胞內(nèi)多余的超氧根離子，減輕鹽堿脅迫對(duì)植株的危害。對(duì)鹽堿敏感的品種大多數(shù)表現(xiàn)出POD含量升高和SOD降低的變化，這與前人的研究一致[7,22]。由此推測(cè)POD和SOD主要參與青稞鹽堿脅迫的應(yīng)答機(jī)制。從以上結(jié)果可以看出，各指標(biāo)對(duì)鹽堿脅迫的反應(yīng)程度不一，依據(jù)單一指標(biāo)不能準(zhǔn)確地判斷和評(píng)估青稞的耐鹽堿性，因此同時(shí)進(jìn)行更多指標(biāo)測(cè)量是非常必要的。青稞作為高原作物之一，能夠通過(guò)自身生長(zhǎng)和生理特性表現(xiàn)出對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)性。綜合以上結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫處理對(duì)青稞生長(zhǎng)產(chǎn)生了影響，這也說(shuō)明多指標(biāo)相結(jié)合的綜合評(píng)價(jià)方法對(duì)研究青稞耐鹽堿機(jī)制、材料篩選和實(shí)際生產(chǎn)有重要價(jià)值。根據(jù)上述分析結(jié)果，我們篩選出耐鹽堿品種10份，分別為351（ZDM0861）、375 （藏 0119）、127（ZYM0733）、361（ZYM1851）、382（藏 0131）、370（甘農(nóng)大 7 號(hào)）、379（藏 0126）、387（藏 0207）、33（WDM03744）、372（喜拉2號(hào)）；不耐鹽堿品種9份，分別為388（藏0226）、188（藏 0282）、390（藏 0214）、206（藏 0517）、26（WDM03225）、381（藏 0128）、249（藏 1263）、101（ZDM08841）、192（藏 0338）。這為后續(xù)研究青稞品種提供了重要依據(jù)。

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