陳麗鵑，周冀衡*，陳 閨，柳 立，譚 軍

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究院，長沙410128；2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙410128）

作物土傳病是由植物病原性真菌、細(xì)菌、病毒或線蟲存活于土壤侵染植物根、莖部而發(fā)生的病害。隨著集約化種植的不斷發(fā)展，其發(fā)生極其普遍，如水稻、小麥、玉米的紋枯病，煙草青枯病、黑脛病，馬鈴薯黃萎病，大豆根腐病，棉花立枯病、黃萎病，甘薯根腐病等。目前，從發(fā)病面積和相對比例上看，我國是世界上作物土傳病害發(fā)生率最高和最嚴(yán)重的國家。農(nóng)藥使用量持續(xù)增加與土傳病害的頻繁發(fā)生密切相關(guān)，對我國的農(nóng)產(chǎn)品安全、環(huán)境安全和生態(tài)安全構(gòu)成了極大的威脅，嚴(yán)重影響了我國農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展［1，2］。近年來，有關(guān)作物土傳病害的研究日益受到重視，已經(jīng)發(fā)展了一系列防治方法和技術(shù)，如輪作、間作套種、施用生物有機(jī)肥、增施有機(jī)肥、高溫悶棚、灌溉洗鹽、調(diào)節(jié)土壤pH、選用抗性品種、嫁接栽培等［3］。

秸稈還田作為全球有機(jī)農(nóng)業(yè)的重要環(huán)節(jié)，對維持農(nóng)田肥力，減少化肥使用，提高陸地土壤碳匯能力具有積極作用。秸稈還田主要通過增加土壤有機(jī)質(zhì)和提高氮肥利用率來改善農(nóng)田生產(chǎn)環(huán)境，獲得較高的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能力。有效的秸稈還田能為土壤中的微生物提供豐富的碳源，刺激微生物活性，提高土壤肥力；同時(shí)礦化的秸稈組分能促進(jìn)土壤氮循環(huán)和礦化，提高氮素有效性。秸稈還田能夠促使集約化高氮輸入的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)維持正常的碳氮比例，減少氮素淋洗損失，改善土壤結(jié)構(gòu)板結(jié)和連作障礙等現(xiàn)象［4］。我國秸稈資源豐富，在大力倡導(dǎo)作物秸稈還田的背景下，秸稈還田對作物土傳病害的影響及其作用機(jī)制研究就顯得尤為必要。本文綜述了近年來學(xué)界在秸稈還田對作物產(chǎn)量和土傳病害的影響方面的研究成果，分析了秸稈還田影響作物土傳病害的作用機(jī)制，旨在為更好地推進(jìn)秸稈科學(xué)還田，減輕作物土傳病的發(fā)生，實(shí)現(xiàn)我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 秸稈還田對作物產(chǎn)量和土傳病害發(fā)生的影響

1.1 秸稈還田對作物增產(chǎn)的效果

實(shí)行秸稈還田，一般都能增產(chǎn)10%以上。堅(jiān)持常年秸稈還田，不但在培肥階段有明顯的增產(chǎn)作用，而且后效十分明顯，有持續(xù)的增產(chǎn)作用［5］。秸稈還田可提高水稻分蘗數(shù)、株高、SPAD、葉面積指數(shù)和地上部干物質(zhì)量，提高水稻結(jié)實(shí)率，從而增加水稻產(chǎn)量。秸稈還田配施不同比例化肥，可以提高植株干物質(zhì)積累速率、群體生物量，合理改善土壤養(yǎng)分，保證較高的水稻增產(chǎn)潛力［6～8］。王秋菊等［9］通過開展秸稈還田長期定位試驗(yàn)研究，得出秸稈還田可以改善白漿土不良物理性狀，降低白漿層的容重、硬度，增加土壤總孔隙度和有效孔隙的比例，提高水稻產(chǎn)量；秸稈還田配施肥料處理水稻產(chǎn)量比單施化肥處理增產(chǎn)14.17%。趙亞麗等［10］研究表明，秸稈還田配合深松或深耕，增加了冬小麥—夏玉米輪作系統(tǒng)中植株葉片含水量，提高了葉片光合速率和蒸騰速率，有利于植物干物質(zhì)積累，為提高作物產(chǎn)量和水分利用效率奠定了基礎(chǔ)。張丹等［11］研究表明，中國西南山區(qū)稻油輪作模式下秸稈還田能提高作物產(chǎn)量和含氮量，增強(qiáng)土壤微生物氮素固持能力。李繼福等［12］研究顯示，短期秸稈還田條件下，高鉀和中鉀土壤田塊秸稈還田鉀素可不同程度地替代部分化學(xué)鉀肥施用，而低鉀供應(yīng)田塊以秸稈還田配施鉀肥增產(chǎn)效果更好。姜超強(qiáng)等［13］研究了在煙—稻輪作典型種植區(qū)煙稈還田對水稻產(chǎn)量、鉀素吸收利用的影響及其替代鉀肥的效果，指出增產(chǎn)效果以煙稈還田配施鉀肥最好，產(chǎn)量增幅達(dá)到13%；煙稈可以替代10%～22%鉀肥，煙后晚稻在煙稈還田的前提下，鉀肥的施用量可以減少7.2～16.5 kg／hm2?？偠灾?，秸稈還田配施化肥能提高農(nóng)田生產(chǎn)力，增加作物產(chǎn)量，且其增產(chǎn)作用隨秸稈還田時(shí)間的延長而逐年升高。

1.2 秸稈還田對作物抗土傳病害的影響

關(guān)于秸稈還田對作物土傳病害的影響一直頗有爭議。有研究認(rèn)為［14～16］，秸稈直接還田容易攜帶大量植物病原菌和蟲卵，并為其提供適宜的生長環(huán)境和營養(yǎng)物質(zhì)，增加病菌的初侵染源菌量，導(dǎo)致作物發(fā)病率上升。但是諸多研究表明［2，3，17～23］，若實(shí)現(xiàn)秸稈科學(xué)還田，實(shí)際上是變廢為寶，是對土壤微生態(tài)的一種調(diào)節(jié)，減少了對土壤的掠奪和干擾。

為了解水稻秸稈還田方式對水稻紋枯病發(fā)生的影響，張小燕等［17］開展了一系列試驗(yàn)，結(jié)果表明4種還田方式水稻紋枯病發(fā)生從輕到重次序是：秸稈還田翻壓—秸稈還田免耕—秸稈不還田翻耕—秸稈不還田免耕。秸稈還田可使土壤微生物數(shù)量明顯增加，微生物群體發(fā)生變化，土傳病害減輕。曹啟光等［18］采用稀釋平板計(jì)數(shù)法分析了秸稈還田對小麥根圍微生物的數(shù)量及紋枯病害發(fā)生狀況的影響，結(jié)果表明長期秸稈還田除了有利于培肥地力、改良土壤，還有利于土壤有益微生物種群的生長繁殖，從而有效地抑制紋枯病病菌的生長和紋枯病害的發(fā)生。王振躍等［19］的研究也表明，玉米秸稈還田并沒有加重小麥紋枯病，反而有減輕病害的效果，并指出在秸稈還田時(shí)增施生防菌防病和增產(chǎn)效果顯著。郭曉源［20］研究表明，玉米秸稈腐解液能抑制玉米大斑病菌菌絲生長，田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)在玉米大斑病開始發(fā)病時(shí)，秸稈還田能抑制病情的發(fā)展。曹志平等［21］通過6個月的盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，引入小麥秸稈能夠抑制番茄根結(jié)線蟲病害的發(fā)生。張四海等［22］針對連續(xù)種植條件下根結(jié)線蟲病害嚴(yán)重土壤添加秸稈碳源進(jìn)行試驗(yàn)，研究結(jié)果也揭示秸稈碳源的添加提高了土壤中原生動物的豐富度和微生物碳氮，從而達(dá)到抑制病蟲害，特別是根結(jié)線蟲病的目的。另有研究表明，棉稈腐解液對棉花枯、黃萎病菌的菌絲生長及孢子萌發(fā)均具有較強(qiáng)的抑制作用，抑制強(qiáng)度整體上隨著腐解液濃度的升高而增大［23］。因此，作物秸稈科學(xué)還田并不會加重作物土傳病害的發(fā)生，反而對農(nóng)作物抗土傳病害有著積極的作用。

2 秸稈還田對作物抗土傳病害的作用機(jī)制

秸稈還田能增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，尤其是使土壤活性有機(jī)質(zhì)保持在適宜水平，并通過影響土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)而改善肥力特性，提高土壤的基礎(chǔ)地力。秸稈還田還能提高土壤微生物的數(shù)量，并為作物提供需要的養(yǎng)分［24］。秸稈還田時(shí)，應(yīng)盡量減少病穗秸稈的殘存和越冬基數(shù)，并選擇適宜的還田方式、還田時(shí)間、還田量及合適的翻壓深度和粉碎程度，實(shí)現(xiàn)秸稈科學(xué)還田［25］。在此前提下，秸稈還田對農(nóng)作物土傳病害的影響是積極有利的，同其他防控作物土傳病害的農(nóng)藝措施一樣，主要包括兩個方面的作用：一是影響病原菌的存活、繁衍、傳播和侵染；二是影響寄主植物的生活力，如提高寄主對病菌的抵抗力［26］。

2.1 對土傳病原微生物繁衍和侵染的影響

秸稈還田改善土壤理、化性狀和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)等環(huán)境因素，創(chuàng)造了一個不適合土傳病原微生物繁衍和侵染的環(huán)境，主要作用機(jī)制包括土壤微生態(tài)環(huán)境改變、微生物拮抗、強(qiáng)還原土壤滅菌以及秸稈腐解產(chǎn)物的毒害抑制等。

2.1.1 土壤微生態(tài)平衡效應(yīng)和微生物拮抗作用

秸稈還田能顯著影響土壤結(jié)構(gòu)和水氣條件，改善微生物的生存環(huán)境，并為其生長提供足夠的碳源。有研究認(rèn)為，秸稈還田在改良土壤微生態(tài)、打破土壤中的微生物區(qū)系平衡的同時(shí)，能有效增加土壤中拮抗菌的數(shù)量，減輕病害的發(fā)生［27］。Henriksen等［28］研究發(fā)現(xiàn)，秸稈中富含的有機(jī)碳非常有利于真菌繁殖，并且真菌可分泌大量胞外酶，是分解秸稈的主導(dǎo)微生物種群。秸稈還田可顯著增加耕層土壤中細(xì)菌、霉菌、放線菌、解磷解鉀菌硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌等的數(shù)量，改善土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性［29，30］。王伏偉等［31］的研究表明，秸稈還田處理土壤細(xì)菌Shannon多樣性指數(shù)顯著大于CK及施肥處理。趙亞麗等［32］的研究顯示，與常規(guī)耕作+無秸稈還田模式相比，土壤深耕、深松結(jié)合秸稈還田模式，土壤微生物數(shù)量、土壤酶活性分別提高45.9%、33.9%和34.1%、25.2%。秸稈還田處理使土壤脲酶、堿性磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶和脫氫酶活性提高，增加了土壤微生物群落數(shù)量，甚至形成新的微生物區(qū)［33，34］。張四海等［35］研究表明，添加秸稈對土壤微生物量碳、氮和原生動物豐富度有明顯促進(jìn)作用，添加的秸稈量越多，這種促進(jìn)作用越明顯。秸稈碳源的施入改善了病土食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和土壤生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。土壤微生物對土傳病原菌的拮抗作用包括競爭、寄生、捕食和產(chǎn)生抗生素等。對養(yǎng)分、氧氣和空間的爭奪是共同生活在一起的微生物之間常見的競爭，秸稈還田土壤中多種非病原微生物菌群在生長繁殖過程中，具有競爭性抑制作用［36］；并可能分泌出多種抗生素，導(dǎo)致病原菌的溶菌；有些細(xì)菌、真菌和病毒還可以寄生土傳病原菌的菌絲及繁殖結(jié)構(gòu)，從而阻止植物病原菌在根際定殖。總而言之，秸稈還田增加了土壤有機(jī)質(zhì)含量，可促進(jìn)土壤拮抗微生物群體上升，增強(qiáng)對土傳病原菌的拮抗作用，進(jìn)而有效地控制病害的發(fā)生。

2.1.2 腐解產(chǎn)物對土傳病原菌的抑制與毒害作用

秸稈腐解的實(shí)質(zhì)是秸稈在土壤微生物的作用下，把碳、氮、磷、鉀和硫等分解礦化或形成為簡單的有機(jī)物和腐殖質(zhì)的過程。秸稈腐解過程中產(chǎn)生豐富多樣的代謝物，有機(jī)酸就是其中的一種。前人研究指出，作物和動物殘?bào)w的腐解、植物根系的滲出、微生物的分泌是土壤中有機(jī)酸的三大主要來源［37］。秸稈腐解過程產(chǎn)生的有機(jī)酸可對土傳病原菌產(chǎn)生抑制作用，如10 mmol／L的丁酸可以完全抑制尖孢鐮刀菌菌絲的生長；5 mmol／L的丁酸能夠不可逆地抑制尖孢鐮刀菌的孢子萌發(fā)［38］。蔡祖聰?shù)龋?］提出的強(qiáng)還原土壤滅菌方法，其作用機(jī)制之一就是利用大量作物秸稈快速厭氧發(fā)酵產(chǎn)生的有毒有害物質(zhì)殺滅土壤病原菌，其中可能產(chǎn)生的有毒有害物質(zhì)包括乙酸、丙酸等有機(jī)酸，氨、硫化氫、生物活性物質(zhì)和鐵、錳等低價(jià)金屬離子。張琴等［23］采用自然腐解與接種微生物人工腐解兩種方式分別處理棉稈，結(jié)果顯示兩種腐解物水浸提液對棉花枯、黃萎病菌的菌絲生長及孢子萌發(fā)均具有較強(qiáng)的抑制作用，抑制強(qiáng)度整體上隨著腐解液濃度的升高而增大。郭曉源等［39］研究表明，腐解60 d的玉米秸稈腐解液中含有的對羥基苯甲酸、鄰苯二甲酸、香草酸、丁香酸和苯甲酸5種酚酸物質(zhì)能抑制玉米大斑病菌菌絲生長，抑菌率在14.5%～100%，且隨濃度的增加抑制作用趨勢增強(qiáng)。此外，秸稈分解過程中，在有機(jī)酸產(chǎn)生的微區(qū)，pH可能遠(yuǎn)低于整個土層的pH。強(qiáng)酸性微區(qū)的存在也可能提高有機(jī)酸抑制甚至致死土傳病原菌的效果。因此，秸稈分解過程中產(chǎn)生的多種有機(jī)酸物質(zhì)以及形成的強(qiáng)酸性微區(qū)都可對土傳病原菌產(chǎn)生抑制與毒害作用，減少土傳病原微生物繁衍和侵染的可能，從而降低病害的發(fā)生。

2.2 對作物抗土傳病原菌侵害能力的影響

秸稈還田能增加土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分、改善土壤物理性狀、保水抗旱，不止給作物提供了適宜的生長環(huán)境，還提供了其需要的養(yǎng)分，改變作物的生理特性，促進(jìn)生長，提高作物抵抗病原微生物侵害的能力［44］。

秸稈中除氮、磷、鉀外，還含有硅、鋅、硼、鐵、鈣、硫、錳、鎂等30多種植物生長所必需的營養(yǎng)元素。秸稈添加對作物吸收氮素起著積極作用：減少氮素淋洗損失，增加氮素利用率，提高氮素有效性［4］。Kaewpradit等［40］研究表明，花生殘留物和秸稈混合能延長氮素釋放時(shí)間，長期保持養(yǎng)分有效性，提高土壤供應(yīng)有效氮的能力和作物對氮素需求的同步性。張丹等［11］的研究也表明，秸稈還田能增強(qiáng)土壤微生物氮素固持能力，有效降低土壤氮素流失風(fēng)險(xiǎn)，提高作物地上部分含氮量。在施用氮磷肥基礎(chǔ)上，秸稈還田還能增加作物地上部鉀素累積量［12，13］。礦質(zhì)營養(yǎng)元素是植物生長發(fā)育所必需的，它是植物組織的構(gòu)成成分，能夠影響植物生長模式、植物形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)，從而形成機(jī)械屏障阻止病原菌的入侵［41］；此外，礦質(zhì)元素還能通過改變植物的生物化學(xué)特性，直接參與植物體的代謝活動，從而產(chǎn)生大量的抑制性或抗性物質(zhì)（植物抗毒素），抑制微生物的生長和繁殖，增強(qiáng)植物對病害的抵抗力［42］。秸稈還田對土壤有效硅的增加也具有一定的影響，如果植物缺硅，其莖稈及葉片的剛性就會降低，抗倒伏和抗病蟲害的能力就會減弱。由于秸稈還田對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，可能產(chǎn)生一些能引起作物系統(tǒng)免疫的微生物，可以激發(fā)作物相關(guān)防御酶系的反應(yīng)，促進(jìn)其活性發(fā)生變化，使作物自身免疫力被誘導(dǎo)增強(qiáng)，從而抵抗外源生物的侵染［43］。

3 展望

隨著生態(tài)循環(huán)農(nóng)業(yè)的大力推行，秸稈還田在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中起著舉足輕重的作用。隨著集約化種植出現(xiàn)的土傳病害嚴(yán)重威脅到了我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。近年來，針對秸稈還田對作物增產(chǎn)的效果以及對作物土傳病害的影響開展了諸多研究，結(jié)果表明：秸稈還田腐解后，不僅增加了土壤有機(jī)質(zhì)含量，而且還有利于改善土壤理化性狀和養(yǎng)分循環(huán)，促進(jìn)土壤微生物繁殖并改善微生物群落結(jié)構(gòu)，使農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中土壤肥力水平穩(wěn)步提升，實(shí)現(xiàn)作物增產(chǎn)的效果；秸稈科學(xué)還田并不會加重作物土傳病害的發(fā)生，反而可通過改變作物生理特性提高其抗性，改善土壤微生態(tài)環(huán)境，創(chuàng)造一個不適合土傳病原微生物繁衍和侵染的環(huán)境，進(jìn)而有效地控制病害的發(fā)生。秸稈還田對作物土傳病害的影響及其作用機(jī)制的進(jìn)一步研究可以從以下幾個方面進(jìn)行：

（1）秸稈還田對作物土傳病害的影響機(jī)制總體機(jī)理雖已比較清晰，但特定條件下具體機(jī)理并不明確，某些因素的影響僅停留在概念或定性階段，還需建立定量關(guān)系。尚不清楚土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與土傳病原菌活性之間的關(guān)系；土傳病原菌大多有明確且專一性很強(qiáng)的寄主植物，寄主植物與病原微生物的互作效應(yīng)也還需要進(jìn)一步深刻的研究。

（2）實(shí)現(xiàn)秸稈科學(xué)還田技術(shù)的高效應(yīng)用還有待加強(qiáng)。我國南北方生態(tài)模式和耕作制度差異很大，不同作物秸稈理化性質(zhì)各異，高效秸稈還田機(jī)械的研制和科學(xué)快速秸稈腐解技術(shù)成為了重中之重。應(yīng)針對不同作物秸稈類型結(jié)合還田土壤環(huán)境，研發(fā)適宜的秸稈速腐劑，甚至采用分子生物學(xué)等技術(shù)手段，實(shí)現(xiàn)秸稈資源在培肥土壤中的更高效利用。