艾克拜爾·毛拉　李林瑜　方紫妍　周龍　陸彪

摘要：利用嫩枝扦插技術(shù)探索韃靼忍冬無性繁殖方式，比較研究不同濃度外源激素及不同扦插基質(zhì)對韃靼忍冬插穗成活率和扦插苗質(zhì)量的影響，并從解剖學(xué)角度揭示其插穗的生根機(jī)制。以扦插到不同基質(zhì)上的韃靼忍冬一年生嫩枝為試驗(yàn)材料，用不同濃度的IBA+ABT（V∶V=1∶1）混合溶液處理插穗，對生根情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并從解剖學(xué)的角度觀察韃靼忍冬插穗不定根的發(fā)育過程。河沙基質(zhì)嫩枝扦插成活率最高，達(dá)56.6%；50 mg/L IBA+ABT（1∶1）混合溶液處理效果最好，成活率高達(dá)62.4%，平均生根數(shù)為15.1條，平均根長5.5 cm，平均根粗度為0.076 cm。進(jìn)一步的形態(tài)解剖學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，韃靼忍冬扦插苗的不定根根原基屬于誘導(dǎo)型根原基，根原基起源于皮層部位。本研究結(jié)果可為韃靼忍冬生產(chǎn)發(fā)展提供必要的技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞：韃靼忍冬；嫩枝扦插；生根特征；形態(tài)解剖學(xué)

中圖分類號：S793.9 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2018）11-0048-04

Abstract In order to utilize cutting technology effectively for exploring vegetative propagation way， we studied the effects of different concentrations of exogenous hormones and different cutting matrix on the survival rate and cutting seedling quality of Lonicera tatarica， and revealed the rooting mechanism of cuttings from the perspective of anatomy. The annual shoots of Lonicera tatarica rooted on different substrates were used as test materials. The cuttings were treated with different concentrations of the mixed solutions of IBA∶ABT=1∶1， and then the rooting status was statistically analyzed and the development process of adventitious roots was observed anatomically. The survival rate of the softwood cutting on river sand matrix was the highest as 56.6%； and the 50 mg/L of IBA∶ABT=1∶1 mixed solution had the best treatment effect with the survival rate as 62.4%， the average rooting numbers as 15.1， the average root length as 5.5 cm and the average root coarseness as 0.076 cm. Further anatomical observation revealed that the adventitious root primordia of Lonicera tatorica cuttings were induced root primordia， and the roots were originated from the cortex. These results could provide necessary technical support for the production and development of Lonicera tatarica.

Keywords Lonicera tatarica； Softwood cuttings； Rooting characteristics； Morphology and anatomy

韃靼忍冬（Lonicera tatarica L.）別名新疆忍冬、桃色忍冬，為忍冬科忍冬屬落葉灌木，在新疆主要分布于西天山海拔 1 100～1 800 m的山谷、溝谷、河谷及河岸邊[1]。韃靼忍冬具有很強(qiáng)的抗逆性和極好的園林綠化觀賞價(jià)值，不僅是西北干旱地區(qū)主要的園林綠化灌木，而且是新疆天山野果林中重要的野生種質(zhì)資源[2]。在生產(chǎn)上韃靼忍冬繁殖以實(shí)生繁殖和扦插繁殖為主，但實(shí)生繁殖過程中遺傳穩(wěn)定性較差，品種的優(yōu)良性狀不易保留，種子休眠期長[3]，播種育苗受到制約。扦插繁殖作為無性繁殖的重要手段，具有簡單易行、繁殖系數(shù)高、效高價(jià)廉，同時能保留母本優(yōu)良性狀等優(yōu)點(diǎn)，不僅能大大縮短育苗時間，而且可以批量生產(chǎn)[4]。姚穎等[5]通過研究藍(lán)靛果忍冬嫩枝扦插繁殖特性發(fā)現(xiàn)ABT濃度為300 mg/L、以河沙為基質(zhì)的效果最好，生根率為98%。陳少容等[6]認(rèn)為紅腺忍冬嫩枝最佳扦插基質(zhì)為紅泥土+細(xì)河沙（2∶1），生根率達(dá)68.54%。牛田等[7]通過觀察紫薇扦插解剖學(xué)特征，發(fā)現(xiàn)不定根起源于維管形成層與初生射線的交叉處。魯?shù)さ萚8]研究紅榿木扦插繁殖技術(shù)及生根過程的解剖學(xué)特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其生根形式為混合生根，皮部生根為主要生根方式。

近年來，對忍冬科植物的研究主要集中在實(shí)生繁殖、引種繁育、適應(yīng)性分析、扦插繁殖技術(shù)等方面。但有關(guān)韃靼忍冬扦插生根形態(tài)解剖學(xué)機(jī)理的研究尚未見報(bào)道。不定根的誘導(dǎo)形成及其數(shù)量對植物扦插生根及扦插苗的成活、生長有決定性作用[9]，故對不定根的起源、形成過程及其在插穗上發(fā)生的部位以及插穗的生根類型進(jìn)行解剖學(xué)角度的研究分析具有重要的科學(xué)意義[10]。本試驗(yàn)以韃靼忍冬當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條為插穗，研究不同植物生長調(diào)節(jié)劑濃度、基質(zhì)種類對韃靼忍冬扦插生根的影響，并從插穗不定根形成的解剖學(xué)方面探討繁殖生物學(xué)，為韃靼忍冬種質(zhì)資源的保護(hù)、利用提供理論與技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在新疆伊犁州特克斯縣林業(yè)局苗圃地的日光溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)材料是從特克斯縣北山采集的當(dāng)年生長健壯、無病蟲害、無機(jī)械損傷的韃靼忍冬的半木質(zhì)化嫩枝。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同激素濃度和基質(zhì)對韃靼忍冬扦插繁殖的影響 將采集的半木質(zhì)化嫩枝剪成 15 cm 左右小段，留頂部2片葉進(jìn)行扦插。扦插基質(zhì)選用蛭石（A1）、珍珠巖（A2）、河沙+蛭石+珍珠巖的混合基質(zhì)（A3）、河沙（A4）四種。扦插前分別用50 mg/L（B1）、200 mg/L（B2）、500 mg/L（B3）的IBA+ABT（V∶V=1∶1）混合溶液浸泡插穗基部30 s，以清水作對照（CK），每處理30株。插后灌1次透水，以后用噴水的方式每天根據(jù)天氣情況澆水2～4次，保持插床濕潤。扦插40 d后調(diào)查插條的生根數(shù)、根長、根粗，并統(tǒng)計(jì)成活率。

1.2.2 扦插生根的解剖學(xué)特性研究 扦插后每隔5 d取樣1次，每次隨機(jī)抽取5根生長良好的插穗，直至插穗生根后停止取樣。鮮樣用蒸餾水洗凈后，先進(jìn)行外部形態(tài)觀察，然后從插穗切口上端 1～2 cm 處剪小段，置于 FAA 固定液中固定，再浸入甘油中軟化30 d，然后用石蠟包埋盒包埋，用切片機(jī)切厚為12 μm的片，用番紅—固綠染色，用Nikon 顯微鏡觀察并照相。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel和SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基質(zhì)對韃靼忍冬扦插生根的影響

從表1可以看出，不同基質(zhì)對韃靼忍冬嫩枝扦插成活率的影響不同，其中成活率最高的是A4處理（河沙），成活率高達(dá)56.6%，比A1處理（蛭石）的成活率43.5%高13.1個百分點(diǎn)。而從扦插生根質(zhì)量來看，不同基質(zhì)的影響差異不顯著。在生根數(shù)量上，A1處理（蛭石）平均生根數(shù)和平均根粗最大，分別為10.9條和0.063 cm，A4處理的兩者最小，分別為9.6條和0.054 cm；在根長上，A4處理平均根長最大，達(dá)4.1 cm，A1的最小，為3.1 cm。

2.2 不同激素濃度對韃靼忍冬扦插生根的影響

由表2可知，激素處理對韃靼忍冬嫩枝扦插成活率和生根質(zhì)量的影響效果明顯高于CK。B1處理的嫩枝扦插成活率最高、生根質(zhì)量最好，成活率達(dá)62.4%，平均生根數(shù)15.1條，平均根長5.5 cm，平均根粗0.076 cm；其次為B2和B3處理。

2.3 韃靼忍冬插穗生根過程的解剖學(xué)研究

從橫切面上看，韃靼忍冬的莖從外向內(nèi)可分為6部分，依次為周皮、皮層、韌皮部、維管形成層、木質(zhì)部和髓部（圖1）。根原基的形成是不定根產(chǎn)生的前提。解剖觀察發(fā)現(xiàn)，在插穗中未發(fā)現(xiàn)有潛伏的根原基存在，說明母株在正常生長過程中沒有產(chǎn)生根原基，不定根是在扦插后才發(fā)生的，屬誘發(fā)根原基類型。扦插后15 d，在皮層部位出現(xiàn)很多薄皮細(xì)胞，這些細(xì)胞突起并繼續(xù)向外增殖、伸長，迫使插穗基部皮孔處的皮層最先開裂，這是誘導(dǎo)根原基發(fā)生的部位（圖1 D、E）；根原基細(xì)胞不斷伸長生長，迫使插穗皮部開裂，突破周皮伸出莖外，形成不定根（圖1 F）。此后不定根的頂端分生組織細(xì)胞不斷分裂、生長和發(fā)育，使不定根尖端后面的細(xì)胞分化形成根的內(nèi)部維管系統(tǒng)，最后與莖的維管組織相連，從而確保了不定根的營養(yǎng)供給。

3 討論

3.1 不同基質(zhì)對韃靼忍冬嫩枝扦插繁殖的影響

在扦插過程中，選用適宜的基質(zhì)是決定扦插成活的重要因素之一。周余華等[11]研究發(fā)現(xiàn)，不同基質(zhì)對美洲扁柏扦插生根的影響顯著，蛭石+泥炭基質(zhì)的扦插生根率最高，蛭石和蛭石+珍珠巖對生根數(shù)量的影響最大，泥炭對新枝高度影響較大。仲兆清等[12]研究認(rèn)為油茶扦插生根適宜基質(zhì)為河沙。季春娟等[13]研究認(rèn)為微型月季在不同基質(zhì)中的扦插生根數(shù)、根長和根系活力等指標(biāo)均有差異。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，不同基質(zhì)對韃靼忍冬扦插成活率和生根質(zhì)量有明顯差異，其中以河沙為基質(zhì)的嫩枝扦插成活率最高，生根質(zhì)量較好，認(rèn)為河沙具有通氣性良好、升溫迅速、來源廣泛、價(jià)格低廉等特點(diǎn)，可作為韃靼忍冬扦插育苗基質(zhì)推廣應(yīng)用。

3.2 不同激素濃度對韃靼忍冬嫩枝扦插繁殖的影響

植物激素與扦插苗的不定根形成之間存在密切關(guān)系[14]。用外源激素處理插穗之后，可以與插穗內(nèi)部的激素相互作用，調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的變化，從而誘導(dǎo)插穗形成愈傷組織，進(jìn)而促進(jìn)側(cè)根的發(fā)生[15]。本研究發(fā)現(xiàn)不同外源激素濃度處理可以提高韃靼忍冬扦插繁殖成活率和生根質(zhì)量，而且影響顯著。關(guān)于這一方面，楊芷秋等[16]在研究不同激素對大馬士革玫瑰扦插生根的影響時也發(fā)現(xiàn)，清水處理插穗的成活率和生根質(zhì)量明顯低于用激素處理過的插穗；呂躍東等[17]也曾得出不同濃度的NAA、IBA和ABT處理的篤斯越桔扦插苗成活率均高于清水對照。進(jìn)一步分析認(rèn)為植物生根劑能提高韃靼忍冬插穗的成活率和生根質(zhì)量，是因?yàn)橥庠醇に乜梢蕴岣卟逅氲募?xì)胞滲透壓、吸水力和酶活性，從而使細(xì)胞順利完成脫分化和再分化；而且外源激素還能影響插穗內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)的分配，使插穗下切口附近變成吸收營養(yǎng)物質(zhì)的中心，促進(jìn)愈傷及不定根的形成。

3.3 插穗愈傷組織與不定根形成的關(guān)系

從扦插到生根，插穗要經(jīng)過愈傷組織的形成、發(fā)育和不定根根原基的產(chǎn)生過程。根原基的形成在不定根的發(fā)生過程中起到非常重要的作用。一般插穗的不定根根原基按形成時間分為潛伏根原基和誘導(dǎo)根原基[18]。本研究通過大量插穗截面的解剖學(xué)顯微觀察發(fā)現(xiàn)，韃靼忍冬扦插前未發(fā)現(xiàn)根原基，而扦插后在皮層發(fā)現(xiàn)根原基原始細(xì)胞，因此，初步斷定韃靼忍冬扦插苗的不定根根原基屬于誘導(dǎo)型根原基。這與朱聃[19]和許曉崗[20]等研究認(rèn)為不定根是由源于初生射線與維管形成層交匯處細(xì)胞的分裂分化誘生根原基發(fā)育形成的論斷一致。

4 結(jié)論

基質(zhì)種類和激素濃度對韃靼忍冬扦插成活率影響較大，四種基質(zhì)中以河沙進(jìn)行嫩枝扦插的成活率最高（56.6%），三種激素濃度中以50 mg/L的IBA+ABT（1∶1）混合溶液處理效果最好，成活率高達(dá)62.4%，平均生根數(shù)為15.1條，平均根長5.5 cm，平均根粗為0.076 cm。進(jìn)一步進(jìn)行插穗的解剖觀察發(fā)現(xiàn)，韃靼忍冬扦插前未發(fā)現(xiàn)根原基，而扦插后卻在皮層部位發(fā)現(xiàn)根原基原始細(xì)胞，認(rèn)為韃靼忍冬扦插苗的不定根根原基屬于誘導(dǎo)型根原基，根原基起源于皮層部位。

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