袁清華 馬柱文 張景欣 索海翠 李集勤 李淑玲 何釗杰 黃立飛 張振臣 蒲小明 陳俊標 林壁潤

摘要 煙草凝集素是近年來新發(fā)現(xiàn)的、對病蟲害具有防治作用的煙草天然產物。本文從Nictaba及其類蛋白的發(fā)現(xiàn)過程、結構特征和生理功能等方面綜述了其研究進展，分析了Nictaba在防治蟲害、病毒病害、細菌病害、真菌病害、非生物脅迫中的作用以及Nictaba結構具有特異性和多樣性統(tǒng)一的特征，闡明了該類物質結構與功能的相關關系及其應對脅迫的基本原理為今后重要的研究方向，對充分挖掘此類物質在病蟲害防治中的應用潛力具有重要意義。

關鍵詞 煙草凝集素；煙草凝集素類蛋白；抗蟲性；抗病性；非生物脅迫

中圖分類號 S435 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）22-0113-04

Abstract Nicotiana tabacum agglutinin（Nictaba）has been newly discovered，as a natural product for pest control in tobacco.This review summ-arized the research progress of Nictaba and Nictaba-like proteins in their discovery，structure features and physiological functions，thus illuminated their potential abilities in control of pest，viral diseases，bacterial diseases，fungal diseases and other abiotic stresses，analyzed the structure of Nictaba characterized by unity of specificity and diversity.Relationship between the protein structure and its related functions and how it cope with environmental stress should be important research directions in the future.Thus it has important significance to work out the potential abilities in the pests control and diseases prevention.

Key words Nictaba；Nictaba-like protein；insect resistance；disease resistance；abiotic stress

煙草凝集素（Nictaba，Nicotiana tabacum agglutinin）是近10年來新發(fā)現(xiàn)的一類來源于煙草，可防治各種病蟲害的有效物質。雖然目前國內相關研究極少，但在國外卻正在慢慢形成以Nictaba為載體、利用煙草天然產物進行病蟲害防治的新研究方向。雖然研究剛起步，但已有研究結果表明，Nictaba及其類蛋白（煙草凝集素類蛋白，Nictaba-like protein）無論是在生物脅迫還是非生物脅迫中，均表現(xiàn)出強大的生物學功能，尤其在抗蟲功能方面的研究較深入[1-5]。Vandenborre等[6]認為，殺蟲凝集素類物質對綜合害蟲管理措施的發(fā)展有極大的貢獻，而此類物質對非目標有機體的傷害極小。由此可見，Nictaba在病蟲害防治上具有廣泛的作用，是極具應用潛力的植物源防治物質。本文對近年來Nictaba在蛋白結構、生物學功能以及病蟲害防治中的研究進展進行了綜述。

1 Nictaba家族蛋白簡介

1.1 Nictaba及其類蛋白的發(fā)現(xiàn)

Nictaba于2002年首次從煙草葉片中分離出來[7]。當時發(fā)現(xiàn)，經赤霉素（GA3）處理過的煙草葉片產生一類凝集素（Lectin），蛋白質序列分析發(fā)現(xiàn)，其為富含亮氨酸結構域的一種低聚半乳糖結合蛋白糖蛋白。聚糖陣列分析顯示，Nic-taba也含有高甘露糖和復合N-聚糖的反應晶體結構（Man）3β1-4GlcNAcβ1-4GlcNAcβ-N-Asn。Nictaba在煙草植株中各個部位均有分布[2，4，7-8]。與植株的其他部位相比，煙草葉片中Nictaba的含量更高，然而不是所有煙草品種中都可以檢測到它的存在[9]。據Van等[5]報道，除了煙草以外，其他糧食作物如大豆也發(fā)現(xiàn)有類Nictaba蛋白類物質的存在。

對已公開的基因組、轉錄組數據庫進行搜索，發(fā)現(xiàn)Nic-taba同源序列在植物界中廣泛存在，具有物種特異性（即在其他真核生物或原核生物中檢測不到其直系同源物），據此提出，Nictaba是普遍存在有Nictaba結構域的Nictaba類蛋白家族的原型[1]，而不同植物物種中組成Nictaba與其類蛋白的幾個氨基酸序列結構域在直系同源物之間是保守的[10]。除煙草類作物外，雙子葉植物包括擬南芥（Arabidopsis tha-liana）、番茄（Solanum lycopersicum）、馬鈴薯（Solanum tubero-sum）、黃瓜（Cucumis sativus）、大豆（Glycine max）、芹菜（Apium graveolens）、蓮藕（Lotus japonicas）和楊樹（Populus tricho-carpa），單子葉植物如大麥（Hordeum vulgare）、稻谷（Oryza sativa）以及低等植物小立碗蘚（Physcomitrella patens）等[1，11-12]都鑒定到含有與Nictaba蛋白同源的序列。盡管Nictaba相關蛋白分布如此廣泛，但目前為止僅有其中少數部分的特性得到研究。

1.2 Nictaba家族蛋白的結構特征

最初發(fā)現(xiàn)的Nictaba蛋白的cDNA序列由498個單核苷酸組成，可翻譯為165個氨基酸的無信號肽序列[7]。后來發(fā)現(xiàn)，大部分Nictaba蛋白由1個或多個結構域與非相關 N-和（或）C-末端結構域融合構成嵌合蛋白，很少有直系同源物完全由單個Nictaba域構建[1，11，13]，其他作物的Nictaba相關序列與Nictaba主序列的相似度達到40%以上[14]。這些結構域的功能或已知或尚未定義，而Nictaba的凝集素活性所需的Trp殘基被包含在這些保守的模塊中。Delporte等[1]根據不同結構域的排列將Nictaba相關蛋白分為單（S型）域蛋白和多（M型）域蛋白質。S型S0直系同源物僅含Nictaba結構域；基于其N-末端基序的長度變化和附加C-末端序列的有無，嵌合蛋白進一步細分為6種不同類型（S1～S6）。此外，依照S型的分類習慣，按附加的N-或C-末端基序將具有已知N-末端結構域的嵌合蛋白再分為T型（TIR-Nictaba）、A型（AIG1-Nictaba）、P型（蛋白激酶-Nictaba）和F型（F-box-Nictaba）蛋白。最后，M型的Nictaba類蛋白包括由三重Nictaba模塊和具有中等長度的N末端序列構建的M1型蛋白質，以及由雙Nictaba模塊、具有N-末端F盒結構域和C-末端基序構建的M2型蛋白質。

目前的研究僅得到F型蛋白的部分功能信息。根據其結構域特征細分為4種類型[1]：F0型代表通過接頭序列連接的僅由1個N端F-box模塊和1個C末端Nictaba結構域構成的蛋白質；F1型F-box-Nictaba蛋白為帶有非相關的短（<50 AA）N-末端結構域而不含C-末端序列的推定蛋白；F2型具有短N-末端結構域和C-末端的蛋白質序列；F3型具有中等長度（50～100 AA）N-終端域。目前，雖發(fā)現(xiàn)擬南芥中的Nictaba相關F-box蛋白序列最多編碼約30個同源物，然而缺乏cDNA或EST水平的直接證據。而相應的這些同源物的氨基酸序列在F-box結構域以及Nictaba結構域中的相似度較高，分別>90%和>40%。另外，一般外顯子、內含子結構都相對保守，其中第1個外顯子編碼F盒結構域，另外2個外顯子編碼Nictaba結構域。這些與功能密切相關的結構域是保守的，并存在于所有分析的序列中[10]；由于其他功能團也會發(fā)揮作用，目前不能預測F盒和Nictaba結構域發(fā)揮功能的具體方式。

1.3 Nictaba家族蛋白的生理功能

Nictaba是一種誘導型凝集素，茉莉酸直接誘導或害蟲取食煙草均可激活茉莉酮酸途徑而產生Nictaba[7，13，15-17]。由于這類物質具有應激誘導表達的特征，推測其在煙草植物的應激生理和防御反應中發(fā)揮內源性信號轉導作用，在植物脅迫信號途徑中扮演十分重要的作用。研究表明，茉莉酸（JA）及其衍生物茉莉酸甲酯（MeJA）在煙草葉片中可誘導凝集素活性。JA或MeJA處理后，枯斑三生煙（Nicotiana tabacum var.Samsun NN）的被處理葉以及未處理葉中均檢測到凝集素活性，但在未處理植株的葉中未檢測到凝集素活性[13]。此外，并非所有煙草屬物種均對茉莉酸有反應，這表明即使緊密相關的物種也可能在專門的激素反應方面有所不同[9]。在昆蟲取食后Nictaba表達上調，據此推測凝集素可能通過直接影響捕食者而在植物防御中發(fā)揮其附加功能。而用野生型煙草和過量表達或抑制表達的轉基因煙草植株進行幼蟲飼養(yǎng)試驗，研究結果表明，過量表達Nictaba的煙草植株顯著抑制鱗翅目幼蟲的生長[18]，研究推測Nictaba的殺蟲活性可能依賴于其凝集素活性和定位于昆蟲中腸的糖綴合物的相互作用（例如殼多糖微原纖維）。

功能性凝集素作為核細胞質蛋白，由外界環(huán)境刺激誘導表達，具有明確特異性。目前對其進行的研究主要集中在植物細胞核、細胞質內推定的糖基化相互作用伴侶的鑒定，尤其是其在細胞核內的作用。遠程蛋白質印跡分析表明，Nic-taba以糖依賴性方式結合來自BY-2細胞的多個糖基化核蛋白[14]；親和層析和免疫共沉淀試驗[19-20]以及體內相互作用研究[19]（包括共定位和分子熒光互補測定）證明，Nictaba通過其O-GlcNAc修飾與核心組蛋白相互作用并調控相關防御基因表達?；贜ictaba脅迫誘導合成、核定位以及與組蛋白相互作用的特性，研究人員提出該類蛋白通過染色質重塑和調節(jié)防御相關基因表達作用于應激信號通路的假設[19，21]。由此可見，Nictaba及其類似物的結構特點決定其功能，而其功能的表達則由外界環(huán)境刺激誘導產生。然而，至今為止，此類蛋白如何行使其生理功能尚不清楚。

2 Nictaba在病蟲害防治中的應用

2.1 蟲害防治

目前，關于Nictaba在抗蟲功能方面的研究較深入。棉葉蟲（Spodoptera littoralis）[13，17]和大豆蚜蟲[22]（Aphis glycines ma-tsμmura）均可誘導煙草產生Nictaba。受棉葉蟲幼蟲攻擊后，茉莉酸及其前體12-氧-植物二烯酸（12-oxophytodienoic acid，OPDA）和甲酯化產物的積累均與煙草葉片中Nictaba的積累成相關關系，這種積累是系統(tǒng)獲得性的。Nictaba不但在取食處的葉片被檢測到，在其他未被取食的葉片上也存在。而對茉莉酸及其前體12-氧-植物二烯酸OPDA和甲酯化產物進行羥基化和隨后的硫酸化和葡糖基化則生成無活性產物并失去誘導Nictaba基因表達的能力。把從大豆中分離出來的類Nictaba基因在擬南芥中進行過量表達后，大豆蚜取食也可誘導該基因的表達，從而提高擬南芥誘導系對大豆蚜取食的耐受性。除此以外，Nictaba對煙草天蛾（Manduca sexta）幼蟲亦有毒性[18]。

昆蟲取食方式對煙草凝集素誘導表達有影響。不同食性節(jié)肢動物取食煙葉后，咀嚼式口器昆蟲棉葉蟲（Spodoptera littoralis）和刺吸式口器昆蟲二斑葉螨（Tetranychus urticae Koch）均可誘導Nictaba表達，而部分刺吸式口器昆蟲如蚜蟲（Aphidoidea）和粉虱（Aleyrodidae）則不會導致Nictaba積累，機械損傷和昆蟲分泌物處理也不能誘導Nictaba的積累，說明煙草凝集素的表達具有誘導方式和物種的特異性。

有研究發(fā)現(xiàn)，純Nictaba可以抵抗鱗翅目昆蟲中腸蛋白水解酶的作用[18]，并對昆蟲上皮中腸細胞的生長產生抑制作用[23]。而對Nictaba進行基因沉默后，可以大大提高灰翅夜蛾[（Spodoptera mauritia（Boisduval）]幼蟲的發(fā)育表現(xiàn)；對缺乏Nictaba基因的煙草轉基因表達該基因后，作為飼料喂養(yǎng)美國菜蛾，可以使美國菜蛾的體重增長減緩并延遲其發(fā)育。利用無細胞表達的方法研究其純合物的生物學功能，發(fā)現(xiàn)10 μg/mL的無細胞表達產物對昆蟲上皮中腸細胞生長的抑制率達50%，而30 μg/mL的無細胞表達產物對昆蟲上皮中腸細胞生長的抑制率達100%。共聚焦顯微鏡觀察到Nictaba被中腸細胞吸收后主要定位在細胞質中，細胞核內檢測不到標識Nictaba的熒光點。

2.2 抗病毒活性

Nictaba對煙草普通花葉病病毒（tobacco mosaic virus，TMV）具有抑制作用[24]，除此以外，對人類致病病毒（如流感病毒HIV-1、冠狀病毒SARS-CoV）等亦具有廣譜抗性[25-26]。

Keyaerts等[25]評估了33種植物凝集素的抗病毒活性。結果發(fā)現(xiàn)，以Nictaba為代表的N-乙酰葡糖胺特異性植物凝集素表現(xiàn)出抗冠狀病毒活性：對SARS-CoV的EC50值（半最大效應濃度）為（1.7±0.3）μg/mL，在中間納摩爾范圍，CC50（50%抑制濃度）>100 μg/mL（無毒CC50為50～100 μg/mL）；對FIPV的EC50值為（4.3±1.9）μg/mL，CC50>100 μg/mL；選擇性指數>59。與2種冠狀病毒的EC50值有顯著相關關系（r=0.70）。而關于Nictaba與HIV-1的包膜糖蛋白作用的特異性研究[26]發(fā)現(xiàn)，N-乙?；?D-葡糖胺（GlcNAc）結合凝集素對流感病毒A/B、登革熱病毒2型、單純皰疹病毒屬1型和2型的包膜病毒家族、HIV-1/2等均顯示出廣譜抗病毒（UDA）活性。Nictaba針對各種HIV-1毒株和HIV-2的IC50處于低納摩爾水平（范圍為5～30 nmol）。此外，NICTABA抑制HIV-1感染的T細胞與未感染的CD4+T淋巴細胞之間的合胞體持續(xù)形成，并阻止DC-SIGN介導的HIV-1傳播到CD4 + 靶淋巴細胞。與迄今為止描述的許多其他抗病毒糖結合劑（CBA）不同，Nictaba不阻斷HIV-1捕獲DC-SIGN+細胞，不干擾人單克隆抗體2G12與gp120的結合且對非包膜病毒無抗病毒活性。因此，Nictaba可作為具有多效性的潛在的抗病毒備選試劑。

2.3 抗細菌活性

番茄細菌性斑點?。╰omato bacterial speck）病原菌可提高擬南芥中的F-box-Nictaba基因表達量[27]。F-box-Nictaba功能凝集素蛋白質由At2g02360基因編碼，兼具保守F-box結構域和結合N-乙?；樘前方Y構。番茄細菌性斑點病菌菌株DC3000（Pst DC3000）處理后可引起擬南芥中凝集素基因的表達[28]。過表達F-box-Nictaba基因的擬南芥植株比野生型植株和基因敲除植株表現(xiàn)疾病癥狀少，細菌定量也會減少。

過表達2種來自大豆（Glycine max）的Nictaba同源物（GmNLL1和GmNLL2）使轉基因擬南芥植株比野生型植株對丁香假單胞菌pv具有更高的抗性[22]。感染后第4天會清除第3天出現(xiàn)的癥狀。擬南芥葉中丁香假單胞菌的生物量測定結果發(fā)現(xiàn)，感染后3 d，轉基因品系中丁香假單胞菌生物量的平均比例均低于野生型植物，但僅有2個轉基因品系顯示統(tǒng)計學顯著性差異；在感染后4 d，野生型和轉基因植物的比例接近，只有NLL2-1系的假單胞菌生物量比野生型顯著降低?？梢?，過量表達NLL（Nictaba-like lectin）可以提高植物針對細菌感染（丁香假單胞菌）的耐受性。

2.4 抗真菌活性

目前研究結果表明，Nictaba對真菌性病害的作用具有條件性。在感染壞死性病原體（Botrytis cinerea）的煙草葉中研究了Nictaba的誘導，并與幾種節(jié)肢動物害蟲進行了比較。結果表明，灰葡萄孢不會誘導Nictaba表達[17]。然而，經鹽處理后，大豆疫霉病菌感染可觸發(fā)特定NLL基因的表達[22]。雖然大豆中的GmNLL1和GmNLL2基因表達在大豆感染疫霉病菌后顯著上調，但是在擬南芥中對GmNLL1和GmNLL2進行異位表達卻不能增強植物對疫霉病的抵抗力。

2.5 非生物脅迫反應

Nictaba作為茉莉酸誘導蛋白之一，可以幫助作物更好地適應環(huán)境條件的變化。Nictaba作為茉莉酸途徑中的植物激素，除可防御昆蟲和病原體外，對環(huán)境中的非生物脅迫也發(fā)揮作用。12 h冷處理后，煙草植物根系中低水平表達Nic-taba，但冷處理對葉片中的凝集素表達水平無影響[29]。與對照植物相比，熱應激增強F-box-Nictaba 基因表達。熱應激10 h后，最大上調近3倍[27]。研究擬南芥Nictaba轉基因植株對外源脅迫反應時，整個植物發(fā)育過程均可檢測到的F-box-Nictaba基因的表達，在不同鹽濃度的半強度MS培養(yǎng)基上，轉基因擬南芥品系比野生型具有更高的鹽耐受性[22]。

3 Nictaba在病蟲害防治中的作用展望

綜上所述，Nictaba是植物應對環(huán)境脅迫、由茉莉酸誘導產生的一種植物凝集素類物質，其在植物抗生物脅迫和非生物脅迫中起廣泛而重要的作用。具有Nictaba結構域的Nic-taba及Nictaba類蛋白廣泛存在于煙草及一些糧食作物中。這些作物發(fā)展了一套復雜而完整的免疫系統(tǒng)以應對這些來自環(huán)境的脅迫因素。凝集素的糖結合特性使其能夠成為識別入侵病原體的受體，作為免疫系統(tǒng)的一部分，以響應生物和非生物脅迫。

目前，人類對凝集素類物質還知之甚少，雖然已知其結構具有特異性和多樣性相統(tǒng)一的特征，然而，該類物質結構與功能的相關關系、應對脅迫的基本原理仍是未知數。重要的是，凝集素類物質結構的特異性決定其糖結合活性的專一性，使其避免了對其他非靶標物種產生影響；而其多樣性則決定了應對環(huán)境脅迫功能的多樣性。充分挖掘Nictaba類物質在病蟲害防治中的應用潛力，將為開拓利用自然資源防治病蟲害及環(huán)境脅迫的道路提供一條新的思路。

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