劉婧冉，杜長(zhǎng)霞，樊懷福

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)改良技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，浙江杭州311300）

嫁接是將一個(gè)植物體的枝及芽等部位接到同種或不同種植物體的適合部位，使二者接合形成一個(gè)新的植物體的技術(shù)，其中，被嫁接的部分稱(chēng)接穗，承擔(dān)接穗的部分稱(chēng)砧木。嫁接作為一種廣受歡迎的栽培技術(shù)，在世界各地受到廣泛關(guān)注。嫁接在植物品種改良及繁殖方面應(yīng)用普遍，在大豆Glycine max品種的遺傳性狀改良中，通過(guò)考慮根系性狀來(lái)挑選合適砧木進(jìn)行嫁接可以極大地增加籽粒產(chǎn)量，改善大豆品質(zhì)［1］。不僅如此，嫁接可增強(qiáng)嫁接苗抵抗非生物和生物逆境（尤其是土傳病害）能力，是一種重要的綜合害蟲(chóng)管理策略技術(shù)，如用于治理土壤病原體和其他禾本科Gramineae和葫蘆科Cucurbitaceae作物的害蟲(chóng)［2］。同時(shí)嫁接增加了植物的養(yǎng)分吸收及水分利用［3］，在蘋(píng)果Malus pumila嫁接研究中發(fā)現(xiàn)，利用選擇優(yōu)良砧木嫁接的技術(shù)手段可提升蘋(píng)果的抗旱性，使其發(fā)揮更大的光化學(xué)效率及水分利用效率［4］。此外，大量研究認(rèn)為，嫁接能夠提高產(chǎn)量并改善果實(shí)品質(zhì)［5－7］；選擇適合條件的砧木進(jìn)行嫁接能夠有效加強(qiáng)辣椒Capsicum annuum肉質(zhì)厚度和堅(jiān)實(shí)度等的果實(shí)品質(zhì)［8］；很多情況下，嫁接會(huì)與更多可持續(xù)的作物生產(chǎn)實(shí)踐結(jié)合使用，包括降低許多國(guó)家的土壤熏蒸劑的使用率和總體使用量［9］。然而，嫁接苗的成活率是影響嫁接技術(shù)在生產(chǎn)中使用的一個(gè)非常重要因素。嫁接苗的成活與砧穗能否良好愈合息息相關(guān)。植物嫁接砧穗愈合是指同種或異種植物的細(xì)胞、組織或器官互相影響與作用結(jié)合成一個(gè)完整有機(jī)體的過(guò)程，不僅受溫度、光照、濕度等外界因素影響，還與嫁接時(shí)砧穗之間的親緣關(guān)系，發(fā)育階段，親和性及其內(nèi)部生理與分子的調(diào)控有關(guān)。了解嫁接砧穗愈合機(jī)制對(duì)提高嫁接成活率和嫁接技術(shù)在生產(chǎn)中的應(yīng)用具有重要意義。近年來(lái)，人們對(duì)嫁接認(rèn)識(shí)逐漸從傳統(tǒng)的組織學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生理生化角度轉(zhuǎn)為分子機(jī)制的探討，并取得了許多重要的研究進(jìn)展。本研究就砧穗愈合進(jìn)程、生理與分子調(diào)控及影響因素方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 嫁接砧穗愈合的形態(tài)學(xué)進(jìn)程

大量研究表明，嫁接愈合過(guò)程分成4個(gè)階段，包括隔離層出現(xiàn)，愈傷組織形成，愈傷組織分裂、增殖、抱合、連接，形成層恢復(fù)和輸導(dǎo)組織連接。

1.1 隔離層的形成

當(dāng)接穗嫁接到砧木上時(shí)，砧穗之間的接合面上部分薄壁細(xì)胞受損，原生質(zhì)發(fā)生凝結(jié)現(xiàn)象，在傷口表面形成了隔離層，外觀為一層褐色的壞死組織。隔離層的形成可密封傷口使其不被病菌感染，并且能阻止有機(jī)物大量外滲，減少嫁接面水分蒸發(fā)。不同嫁接組合隔離層出現(xiàn)的時(shí)間也有一定的差異，如以黑籽南瓜Cucurbita ficifolia為砧木，以 ‘津寒3號(hào)’黃瓜Cucumis sativus ‘Jinhan 3’為接穗，隔離層在嫁接后1～2 d后出現(xiàn)［10］，而以 ‘青研1號(hào)’南瓜Cucurbita moschata‘Qingyan 1’作砧木嫁接 ‘津優(yōu)35號(hào)’黃瓜 Cucumis sativus ‘Jinyou 35’， 3 d 后出現(xiàn)隔離層［11］。

1.2 愈傷組織的形成

在隔離層形成同時(shí)，愈傷口周?chē)男纬蓪友苌?xì)胞、韌皮部及皮層、木質(zhì)部薄壁細(xì)胞及髓部細(xì)胞等發(fā)生脫分化從而形成愈傷組織，其周?chē)嬖谥鴼埲钡母綦x層。之后，愈傷組織細(xì)胞膨大且表現(xiàn)為高度液泡化，砧木與接穗的接合面會(huì)發(fā)生明顯隆起［12］。由于愈傷組織的形成部位除了形成層之外還有髓部細(xì)胞等，因此對(duì)嫁接成活而言形成層并不是必需的。愈傷組織的形成能促使砧穗緊密結(jié)合，從而加速傷口愈合，此外也可分化出不定根和不定芽［11］。

1.3 愈傷組織的分裂、增殖、抱合和連接

愈傷組織的不斷分裂，導(dǎo)致其體積不斷擴(kuò)增，砧穗間的空隙逐漸縮小，愈傷組織的薄壁細(xì)胞相互連接形成愈傷組織橋。隔離層隨愈傷組織間的連接而消失。在輸導(dǎo)系統(tǒng)連接前，愈傷組織橋負(fù)責(zé)運(yùn)輸接穗所需的水分和養(yǎng)分。一般情況下，愈傷組織橋形成越早，嫁接成活幾率越大。

1.4 形成層的恢復(fù)和輸導(dǎo)組織的連接

在愈傷組織橋的邊緣，與砧穗間形成層相近的薄壁細(xì)胞會(huì)向內(nèi)分化形成新的木質(zhì)部，向外形成新的韌皮部，使導(dǎo)管與篩管及砧穗間的形成層連接起來(lái)，至此整個(gè)愈合過(guò)程基本結(jié)束。砧穗之間愈傷組織維管束橋的形成是嫁接成功的重要標(biāo)志。研究表明，維管束橋的形成是西瓜Citrus lanatus嫁接苗成活的細(xì)胞學(xué)特征［13］。

2 砧穗愈合的生理生化機(jī)制

2.1 植物內(nèi)源激素含量的變化

在嫁接砧穗愈合進(jìn)程中，內(nèi)源激素通過(guò)影響物質(zhì)運(yùn)輸及代謝過(guò)程等影響嫁接體成活。生長(zhǎng)素（IAA）與嫁接成活率呈顯著正相關(guān)， IAA在嫁接初期可誘導(dǎo)嫁接體產(chǎn)生大量愈傷組織，后期時(shí)可促進(jìn)維管束分化［14］，而脫落酸（ABA）則降低嫁接成活率［15］。同樣有抑制作用的內(nèi)源激素還有赤霉素（GA）和乙烯。GA會(huì)抑制維管束形成［16］，乙烯可加速嫁接體老化［17］，二者都不利于嫁接體成活。

2.2 可溶性蛋白質(zhì)及丙二醛（MDA）的變化

可溶性蛋白質(zhì)及丙二醛（MDA）是嫁接愈合過(guò)程中的重要生理指標(biāo)。可溶性蛋白質(zhì)是構(gòu)成酶的重要組成部分，參與植物體內(nèi)多種生理生化代謝過(guò)程的調(diào)控［18］。MDA是在植物處于逆境傷害或老化時(shí)，由組織或器官膜脂過(guò)氧化產(chǎn)生的［19］，因此，可溶性蛋白質(zhì)及MDA可在一定程度上描述植物在嫁接過(guò)程中的受損程度及代謝情況。大量研究證實(shí)，嫁接初期植物體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)及MDA通常都會(huì)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，如番茄Lycopersicon esculentum嫁接后的接穗中，兩者均升高［20］，陳紅等［21］發(fā)現(xiàn)嫁接后各時(shí)期的可溶性蛋白質(zhì)均明顯高于自根苗。

2.3 酚類(lèi)及單寧的變化

酚類(lèi)和單寧是嫁接成活的重要影響因素。酚類(lèi)抗氧化性強(qiáng)，具有抗氧化及清除自由基的能力［22］，同時(shí)還參與木質(zhì)素的合成。單寧是化學(xué)組成較為復(fù)雜、具有鞣性的多元酚［23］。一般情況下，嫁接成活率隨酚類(lèi)及單寧含量的升高而降低。一方面，酚類(lèi)的產(chǎn)生會(huì)降低砧穗間的親和性，郭大勇等［24］在日本栗Castanea crenata與板栗Castanea mollissima的嫁接研究中發(fā)現(xiàn)砧穗間親和力與酚類(lèi)呈顯著負(fù)相關(guān)；另一方面，酚類(lèi)會(huì)與蛋白質(zhì)作用生成不溶性聚合單寧，影響嫁接愈合，如馬紹英等［25］認(rèn)為單寧的含量與其嫁接親和性呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.4 與木質(zhì)素合成密切相關(guān)酶類(lèi)物質(zhì)的量和種類(lèi)

2.4.1 多酚氧化酶（PPO）的變化 PPO參與木質(zhì)素的合成，主要作用于嫁接愈合初期，其將砧穗接合部的酚類(lèi)氧化成活性醌，醌聚集形成黑色和褐色的隔離層［26］，但PPO過(guò)高也可使接合部愈傷組織發(fā)生褐化甚至壞死現(xiàn)象［27］。研究表明，嫁接后整體水平上PPO趨于平穩(wěn)，一般為先上升后下降［28］，通常在不親和嫁接組合中PPO活性高且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)［29］，因此，PPO活性的高低既可以表明接穗木質(zhì)化程度，又可以為嫁接植物砧穗間的親和性判斷提供參考。

2.4.2 苯丙氨酸解氨酶（PAL）的變化 在嫁接愈合過(guò)程中，PAL促進(jìn)細(xì)胞分化及木質(zhì)化，是嫁接植物功能重建及組織發(fā)育的重要因子。在嫁接后PAL活性基本呈上升趨勢(shì)，創(chuàng)傷口的PAL高于嫁接口，這說(shuō)明隨著嫁接時(shí)間的延長(zhǎng)創(chuàng)傷口的木質(zhì)化程度高于嫁接口。PAL在一定程度上也可描述嫁接的親和性，如PAL活性最高值較高的 “鴨梨Pyrus bretschneideri/豆梨Pyrus calleryana”組合的親和性高，而該值較低的 “OHF51/豆梨” 組合親和性也較低［30］。

2.4.3 肉桂醇脫氫酶（CAD）及木質(zhì)素的變化 CAD是影響木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶，且僅應(yīng)用于木質(zhì)素合成中［31］，因而變化規(guī)律與木質(zhì)素相似。木質(zhì)素是嫁接口維管組織分化的前提，在嫁接砧穗愈合過(guò)程中影響重大。張淑紅等［28］在對(duì)嫁接后14 d內(nèi)的CAD活性以及木質(zhì)素研究后發(fā)現(xiàn)，自根苗創(chuàng)傷口比嫁接口木質(zhì)素含量高，有益于傷口愈合。

2.5 抗氧化保護(hù)酶活性及同工酶表達(dá)

2.5.1 抗氧化保護(hù)酶對(duì)嫁接愈合過(guò)程的影響 在砧穗愈合過(guò)程中，作為植物抗氧化防御系統(tǒng)的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）發(fā)揮著重要作用［32］。SOD能夠清除超氧陰離子，是生物體抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，POD參與一些蛋白質(zhì)分子的交聯(lián)反應(yīng)和細(xì)胞壁多糖間的連結(jié)，CAT可分解由其他部分產(chǎn)生的過(guò)氧化氫（H2O2）。嫁接初期，POD，SOD的活性逐漸增加，可清除自由基并抑制膜脂過(guò)氧化，維護(hù)膜的結(jié)構(gòu)及功能，后期隨著嫁接接口的愈合，其活性逐漸下降，CAT活性與此相反，表現(xiàn)出先降后增的趨勢(shì)［21］。嫁接體不同部位的3種酶活性也有一定差異，在油茶Camellia oleifera芽苗砧嫁接愈合過(guò)程中，砧木POD活性高于接穗［33］，在黃瓜嫁接研究中，嫁接苗愈合面SOD，POD和CAT的活性均高于砧木和接穗［10］。

2.5.2 同工酶的表達(dá) 同工酶的表達(dá)在一定程度上為嫁接愈合提供參考。嫁接會(huì)引起砧木及接穗中的同工酶帶發(fā)生變化［34］，接穗與砧木的同工酶譜的相似系數(shù)越高，其嫁接的親和性越強(qiáng)，越容易成活，西瓜與冬瓜Benincasa hispida，葫蘆Lagenaria siceraria等同工酶譜相似，所以更易成活［35］，同樣在番茄與茄子Solanum melongena嫁接的研究中發(fā)現(xiàn)接穗番茄品種 ‘申粉918’ ‘Shenfen 918’與砧木茄子 ‘72號(hào)’‘No.72’的POD和SOD的同工酶相似系數(shù)較高，親和性也較好［36］。

3 嫁接砧穗愈合的分子調(diào)控

3.1 基因的變化

嫁接愈合過(guò)程受到基因的調(diào)控，基因的沉默或表達(dá)參與嫁接進(jìn)程。馮金玲等［37］對(duì)油茶芽苗砧嫁接口在愈合過(guò)程中擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（AFLP）的條帶數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明嫁接過(guò)程中基因出現(xiàn)變化。在對(duì)擬南芥Arabidopsis thaliana嫁接24 h后的組織學(xué)和轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行的研究中也有此結(jié)論［38］?；騾⑴c嫁接過(guò)程主要表現(xiàn)為與嫁接相關(guān)基因出現(xiàn)及上調(diào)，如在山核桃Carya cathayensis嫁接后0，7，14 d等3個(gè)獨(dú)立的cDNA測(cè)序中，發(fā)現(xiàn)了大量差異表達(dá)基因［39］。此外，在嫁接愈合過(guò)程中與裂解酶、水解酶及氧化還原酶等活性相關(guān)的基因上調(diào)，激活乙烯和茉莉酸的生物合成，從而參與隔離層的分解、維管束的連接等［38］。在葡萄Vitis vinifera嫁接后3 d和28 d的砧木和接穗的轉(zhuǎn)錄組研究中發(fā)現(xiàn)，在個(gè)體基因水平上，接種后3 d砧穗愈合面組織中52個(gè)基因被特異性上調(diào)，包括許多與激素信號(hào)相關(guān)的基因，例如細(xì)胞分裂素和茉莉酸信號(hào)，次級(jí)代謝，非生物脅迫和受體激酶相關(guān)基因等，其中與韌皮部發(fā)育及蛋白質(zhì)降解相關(guān)的基因表現(xiàn)為顯著上調(diào)。同時(shí)，嫁接砧穗接合處出現(xiàn)的特異性基因會(huì)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)參與嫁接體的一系列生理活動(dòng)，如接合處與衰老相關(guān)基因參與細(xì)胞次生代謝、細(xì)胞壁的合成、木質(zhì)部和韌皮部連接等過(guò)程［40］，參與細(xì)胞間的信號(hào)傳遞，從而調(diào)控酶的表達(dá)，影響嫁接植物的開(kāi)花結(jié)果及品質(zhì)等［41］，如嫁接后可開(kāi)花基因型的砧木會(huì)傳遞開(kāi)花刺激信號(hào)至不開(kāi)花基因型的接穗從而有助于接穗開(kāi)花等［42］。

3.2 miRNA調(diào)控

miRNA是一類(lèi)參與轉(zhuǎn)錄后基因調(diào)控的內(nèi)源性非編碼小RNA，在植物生長(zhǎng)，發(fā)育和脅迫反應(yīng)中起關(guān)鍵作用。在嫁接愈合中，miRNA的表達(dá)同樣有重要意義。在對(duì)西瓜嫁接后全基因組范圍的miRNA的研究發(fā)現(xiàn)，與自嫁接相比，西瓜嫁接到葫蘆和南瓜上的miRNA表達(dá)明顯不同［43］，但作用機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

3.3 特異性蛋白的出現(xiàn)

YEOMAN等［44］首次提出 “嫁接蛋白”（grafting protein）的概念，并假設(shè)此蛋白可促使砧穗愈合。曾義安等［45］發(fā)現(xiàn)，在黃瓜嫁接中出現(xiàn)了1～2種特異性蛋白，對(duì)黃瓜嫁接苗和自根苗的蛋白質(zhì)組學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)嫁接苗葉片中新產(chǎn)生了4種蛋白：提高抗病抗逆能力的R蛋白（RGC693蛋白），促進(jìn)萜烯類(lèi)物質(zhì)合成的鯊烯合酶，促進(jìn)葉綠體合成的輔酶和提高光能利用率的捕光葉綠素a/b結(jié)合蛋白；在黃瓜/南瓜組合嫁接植物葉片蛋白質(zhì)組表達(dá)變化的研究中發(fā)現(xiàn)，嫁接愈合良好的組合中涉及光合作用，碳水化合物和能量代謝及蛋白質(zhì)代謝相關(guān)蛋白表達(dá)程度高［46－47］。除此之外，馮金玲等［48］在油茶芽苗砧嫁接的蛋白質(zhì)組學(xué)研究中也確定了9個(gè)與嫁接愈合相關(guān)的蛋白。

4 影響嫁接愈合的因素

4.1 內(nèi)在因素對(duì)嫁接砧穗愈合的影響

4.1.1 接穗苗齡與砧木活力 接穗苗齡對(duì)于嫁接苗的愈合及成活有重要影響，不同植物適宜嫁接的接穗苗齡也不盡相同，如茄果類(lèi)蔬菜接穗用苗齡一般不應(yīng)超過(guò)4葉期，以第2～3片真葉展開(kāi)為宜。當(dāng)接穗苗齡較小時(shí)，位于接穗切面上的未分化的幼嫩細(xì)胞、分生組織及薄壁細(xì)胞具有較高的再生能力，而接穗苗齡較大時(shí)，細(xì)胞分裂能力逐漸降低，且部分細(xì)胞己經(jīng)開(kāi)始分化，導(dǎo)致愈合面兩側(cè)的砧木和接穗細(xì)胞無(wú)法突破隔離層，從而影響砧穗愈合［49］。山核桃Carya cathayensis嫁接體發(fā)育過(guò)程中，接穗苗齡較小的3個(gè)嫁接組合中的隔離層附近細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器較為豐富，它們參與嫁接體的代謝過(guò)程［50］。西瓜接穗苗齡低于10 d時(shí)，嫁接愈合快，嫁接苗成活率達(dá)90%以上；而接穗苗齡為13 d和18 d的嫁接組合在嫁接8 d后愈合面隔離層仍存在，嫁接苗成活率分別為83.3%和72%［13］。在嫁接過(guò)程中，砧木活力越高，嫁接成活率越高［51］，如高活力砧木品種南瓜 ‘京欣砧5號(hào)’Cucurbita moschata‘Jingxinzhen No.5’具有根系發(fā)達(dá)，吸肥力強(qiáng)等特征，嫁接黃瓜成活率高［52］，適合西瓜嫁接的高活力砧木葫蘆 ‘鄂砧1號(hào)’Lagenaria siceraria‘E-zhen No.1’嫁接后易愈合，嫁接苗成活率高［53］。

4.1.2 砧木與接穗的親和性 嫁接砧穗愈合的過(guò)程中親和性決定了嫁接是否能順利進(jìn)行，砧穗之間親和性越好，接合面越容易愈合，從而使植株更易吸收水分及養(yǎng)分，進(jìn)而促進(jìn)傷口愈合，增加嫁接植株的成活率。同種植物由于砧木與接穗親緣關(guān)系近，嫁接親和性強(qiáng)，成活率顯著高于異種植物，如野生非洲紅茄Solanum integrifolium作砧木嫁接番茄的親和性較好［54］，水茄Solanum torvum作為砧木嫁接茄子親和力高，嫁接成活率高達(dá)92%［55］。不同種植物之間，親緣關(guān)系與親和性呈顯著正相關(guān)，如親緣關(guān)系較近的‘鴨梨/豆梨’組合愈合良好，恢復(fù)生長(zhǎng)迅速［30］，而親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的番茄與胡椒組合的嫁接成活率很低［56］。也有研究發(fā)現(xiàn)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的組合，如以化香Platycarya strobilacea作砧木，嫁接山核桃時(shí)成活率高達(dá)90%以上，其原因可能為作為砧木的化香根部再生能力強(qiáng)，嫁接后取苗斷根栽植易生成新根，且化香有春季萌芽早的優(yōu)勢(shì)，然而以化香作砧木嫁接山核桃存在后期保存率較低及親和性較差的現(xiàn)象，因此，具體應(yīng)用時(shí)還需綜合考量［57－58］。

4.2 外在因素對(duì)嫁接砧穗愈合的影響

4.2.1 光 光作為光合作用、激素調(diào)節(jié)和某些信號(hào)通路的能量來(lái)源，可促進(jìn)木質(zhì)部和韌皮部的維管連接，對(duì)嫁接過(guò)程中的砧穗愈合有積極影響［59］，適宜的光強(qiáng)及光質(zhì)對(duì)嫁接愈合有促進(jìn)作用［60］，如在嫁接后用發(fā)光二極管（LED）作為光源并結(jié)合不同的波長(zhǎng)組合有助于傷口愈合期間砧穗維管束的連接及秧苗的氣孔保護(hù)［3］，同時(shí)，在應(yīng)用時(shí)需提供足夠數(shù)量和質(zhì)量的光，因此，建議在生產(chǎn)實(shí)踐活動(dòng)中添加不同LED組合，特別是紅色，藍(lán)色和白色的LED組合，該組合能提供適宜嫁接植物愈合生長(zhǎng)的光強(qiáng)和光質(zhì)［61］。

4.2.2 溫度 嫁接苗的愈合與愈合期的溫度關(guān)系密切，適宜的溫度條件有利于嫁接苗愈合。在適宜溫度范圍內(nèi)，溫度與嫁接成活率呈極顯著正相關(guān)，適當(dāng)提高溫度有助于促進(jìn)愈傷組織形成，加速傷口愈合［62］。與此同時(shí)，變溫環(huán)境下愈傷組織分化成芽的數(shù)量增多，有利于生根及壯苗培養(yǎng)［63］。此外，由于葉片積累的光合產(chǎn)物運(yùn)輸主要在夜間進(jìn)行，夜溫對(duì)嫁接愈合也有顯著影響［64］，如夜溫16℃為番茄嫁接苗愈合的最適溫度［65］。在日常生產(chǎn)生活中，自然條件下控制嫁接苗愈合期的溫度是較為困難的，因此，可利用設(shè)施條件來(lái)改善，如生產(chǎn)中常用到小拱棚等，通過(guò)增設(shè)地?zé)峋€即可滿(mǎn)足嫁接苗愈合期間對(duì)溫度的要求［66］。

4.2.3 濕度 濕度控制是嫁接愈合管理中重要部分，越來(lái)越多的研究致力于如何高效控制嫁接期濕度，在嫁接初期，由于經(jīng)受極端水分脅迫，接穗在愈合期開(kāi)始1～4 d氣孔導(dǎo)度降低到幾乎為零，嚴(yán)重枯萎［67］，為保證接穗不發(fā)生萎蔫失水，嫁接過(guò)程中特別要注意環(huán)境濕度。在常規(guī)培養(yǎng)中，嫁接后常覆膜以減少水分蒸發(fā)，保持適宜的環(huán)境濕度［5］。通常愈合期處于高相對(duì)濕度（≥95%）下時(shí)，嫁接植物能順利存活［68］，在愈合期結(jié)束時(shí)嫁接植物含水量與未嫁接前植物含水量相當(dāng)［67］，這也證實(shí)了嫁接愈合期濕度管理的重要性。

4.3 外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

大量研究發(fā)現(xiàn)，在植物嫁接愈合期間加入一定量的外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑會(huì)對(duì)接合部的愈合產(chǎn)生有益效果，加速嫁接砧穗愈合，如使用細(xì)胞激動(dòng)素藥劑處理嫁接苗，可顯著縮短愈合時(shí)間，促進(jìn)接穗生長(zhǎng)并有利于嵌合體愈合［69］，其他外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑如一定質(zhì)量濃度的二氯苯氧乙酸、生根粉6號(hào)（ABT6）、吲哚丁酸（IBA）、 萘乙酸（NAA）等均對(duì)嫁接植物成活有促進(jìn)作用［70－71］。

5 展望

嫁接作為一種栽培技術(shù)因其實(shí)用價(jià)值而受到廣泛青睞。近年來(lái)，人們對(duì)嫁接愈合過(guò)程的形態(tài)學(xué)研究及影響因子等有了系統(tǒng)認(rèn)識(shí)，但對(duì)于一些具體的分子機(jī)制研究還不成熟，如接穗與砧木之間的相互作用對(duì)接合部位愈合及維管系統(tǒng)重建的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，接合部位特異性基因及信號(hào)傳導(dǎo)對(duì)嫁接愈合的調(diào)控機(jī)制等方面，因此，分子調(diào)控仍是未來(lái)重要的研究領(lǐng)域。嫁接作為一種重要的技術(shù)手段，不僅處于單一的園藝學(xué)科領(lǐng)域，更是一項(xiàng)跨學(xué)科的綜合研究，未來(lái)在嫁接愈合過(guò)程的理論指導(dǎo)，經(jīng)濟(jì)環(huán)境資源利用，嫁接相關(guān)工具更新，系統(tǒng)工程調(diào)控等方面將會(huì)有更為深遠(yuǎn)的進(jìn)步。

6 參考文獻(xiàn)

［1］LI Shengyou,TENG Fei,RAO Demin,et al.Agronomic traits of soybean cultivars released in different decades after grafting record-yield cultivar as rootstock ［J］.Plant Breed,2017,136:133 － 138.doi:10.1111/pbr.12436.

［2］LOUWS F J,RIVARD C L,KUBOTA C.Grafting fruiting vegetables to manage soilborne pathogens,foliar pathogens,arthropods and weeds ［J］.Sci Hortic,2010,127（2）:127 － 146.

［3］LEE J M,ODA M.Grafting of herbaceous vegetable and ornamental crops ［J］.Hortic Rev,2010,28:61 － 124.

［4］LIU Binghua,LI Mingjun,CHENG Liang,et al.Influence of rootstock on antioxidant system in leaves and roots of young apple trees in response to drought stress ［J］.Plant Growth Regul,2012,67（3）:247 － 256.

［5］DAVIS A R,PERKINS-VEAZIE P,SAKATA Y,et al.Cucurbit grafting ［J］.Crit Rev Plant Sci,2008,27（1）:50 － 74.

［6］ROUPHAEL Y,SCHWARZ D,KRUMBEIN A,et al.Impact of grafting on product quality of fruit vegetables ［J］.Sci Hortic,2010,127（2）:172 － 179.

［7］YAMATO T,DAN K.Improved growth and yield under high-temperature conditions of Cucurbita maxima Duchesne ex Lam.cv.Kurokawa-delicious grafted onto Cucurbita moschata Duchesne ex Poir.cv.Shima-kabocha as rootstock ［J］.Hortic Res,2015,14（2）:171 － 177.

［8］YOONAH J,JIHYE M,JIWEON L,et al.Effects of different rootstocks on fruit quality of grafted pepper （Capsicum annuum L.） ［J］.Korean J Hortic Sci Technol,2013,31（6）:687 － 699.

［9］KUBOTA C,McCLURE M A,KOKALIS-BURELLE N,et al.Vegetable grafting:history,use,and current technology status in North America ［J］.HortScience,2008,43（6）:1664 － 1669.

［10］胡艷青，蘇媛，韓風(fēng)葉，等.嫁接黃瓜在愈合過(guò)程中的解剖觀察和抗氧化酶活性的變化研究［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2007， 28（3）： 224－ 230.HU Yanqing， SU Yuan， HAN Fengye， et al.The research of anatomical structures and three activity of antioxidases change of grafed cucumber seedling ［J］.J Inn Mong Agric Univ,2007,28（3）:224 － 230.

［11］楊歡歡，李景富.不同砧木黃瓜/南瓜嫁接愈合過(guò)程的解剖學(xué)觀察［J］.北方園藝，2014（8）：5－8.YANG Huanhuan，LI Jingfu.The anatomical observation of different root stock of healing process on the grafted cucumber/pumpkin ［J］.Northern Hortic,2014（8）:5－8.

［12］黃堅(jiān)欽，章濱森，陸建偉，等.山核桃嫁接愈合過(guò)程的解剖學(xué)觀察［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，18（2）：111－114.HUANG Jianqin， ZHANG Binsen， LU Jianwei， et al.Anatomical observation in graft union of Carya cathayenisis［J］.J Zhejiang For Coll,2001,18（2）:111 － 114.

［13］張紅梅，丁明，姜武，等.不同苗齡接穗西瓜嫁接體愈合的組織細(xì)胞學(xué)研究［J］.園藝學(xué)報(bào)，2012，39（3）：493－500.ZHANG Hongmei， DING Ming， JIANG Wu， et al.Histological and cytological research on graft union formation of grafted watermelon seedlings with different scion ages ［J］.Acta Hortic Sin,2012,39（3）:493 － 500.

［14］朱曉慧，楊途熙，魏安智，等.無(wú)刺花椒嫁接愈合過(guò)程中相關(guān)生理指標(biāo)的變化［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2015， 30（2）： 134 － 138.ZHU Xiaohui， YANG Tuxi， WEI Anzhi， et al.Changes of relative physiological indices involved in the graft union development of Zanthoxylum bungeanum ［J］.J Northwest For Univ,2015,30（2）:134 － 138.

［15］蔣麗娟，馬倩，佟金權(quán)，等.光皮樹(shù)砧木生長(zhǎng)指標(biāo)及內(nèi)源激素對(duì)嫁接成活率的影響［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 2011， 31（3）： 26 － 29.JIANG Lijuan， MA Qian， TONG Jinquan， et al.Effects of growth indices and endogenous hormone on grafting survival rate of Cornus wilsoniana ［J］.J Cent South Univ For Technol,2011,31（3）:26 － 29.

［16］李鋒.植物嫁接不親和性的問(wèn)題討論［J］.惠州學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1991，17（4）：170－172.LI Feng.Discussion on grafting incompatibility of plant［J］.J Huizhou Univ Nat Sci,1991,17（4）:170 － 172.

［17］CHINALIA F A， REGALI-SELEGHIN M H， CORREA E M.2,4-D toxicity:cause,effect and control ［J］.Terr Aquat Environ Toxicol,2007,1（2）:24 － 33.

［18］高京草，王慧霞，李西選.可溶性蛋白、丙二醛含量與棗樹(shù)枝條抗寒性的關(guān)系研究［J］.北方園藝，2010（23）： 18 － 20.GAO Jingcao， WANG Huixia， LI Xixuan.Relationship between soluble protein,MDA and jujube tree cold hardiness ［J］.Northern Hortic,2010（23）:18 － 20.

［19］商闖，馬春紅，翟彩霞，等.丙二醛（MDA）含量在玉米誘導(dǎo)抗病過(guò)程中的變化［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22（增刊）： 29－32.SHANG Chuang， MA Chunhong， ZHAI Caixia， et al.The changes of malondialdenyde content on course of the induced disease resistance ［J］.Acta Agric Boreali-Sin,2007,22（suppl）:29 － 32.

［20］丁錦平，徐心誠(chéng)，李文琦.番茄嫁接后生理指標(biāo)的變化［J］.北方園藝，2015（5）：29－31.DING Jinping， XU Xincheng， LI Wenqi.Physiological changes of tomato after grafting ［J］.Northern Hortic,2015（5）:29 － 31

［21］陳紅，王永清，袁媛，等.茄子/番茄嫁接體發(fā)育過(guò)程中的蛋白質(zhì)含量、POD、CAT和SOD活性及其同工酶研究［J］. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2006， 24（2）： 144－147.CHEN Hong， WANG Yongqing， YUAN Yuan， et al.Studies on protein content,activity and enzymes of POD,SOD and CAT in eggplant/tomato graft union ［J］.J Sichuan Agric Univ,2006,24（2）:144 － 147.

［22］王超霞，鄧嘉進(jìn)，張雅麗，等.不同葡萄砧木對(duì)矢富羅莎果肉酚類(lèi)化合物含量的影響［J］.中外葡萄與葡萄酒， 2011（7）： 28 － 31.WANG Chaoxia， DENG Jiajin， ZHANG Yali， et al.Influence of different grapevine rootstocks on the phenols content of Yatomi Rosa ［J］.Sino-Oversea Grape Wine,2011（7）:28 － 31.

［23］張力平，孫長(zhǎng)霞，李俊清，等.植物多酚的研究現(xiàn)狀及發(fā)展前景［J］.林業(yè)科學(xué)，2005，41（6）：157－162.ZHANG Liping， SUN Changxia， LI Junqing， et al.The present conditions and development trend of plant polyphenols research ［J］.Sci Silv Sin,2005,41（6）:157 － 162.

［24］郭大勇，譚琪，夏仁學(xué).日本栗/板栗酚類(lèi)物質(zhì)含量與嫁接親和力關(guān)系研究［J］.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，23（3）： 341 － 343.GUO Dayong， TAN Qi， XIA Renxue.Studies on relationship between phenol content and graft compatibility in chestnut［J］.J Huazhong Agric Univ,2004,23（3）:341 － 343.

［25］馬紹英，劉元衛(wèi)，蘇李維，等.葡萄離體嫁接部位的生理生化變化［J］.果樹(shù)學(xué)報(bào)，2016，33（2）：179-186.MA Shaoying， LIU Yuanwei， SU Liwei， et al.Physiological and biochemical changes in the graft site after in vitro grafting in grape ［J］.J Fruit Sci,2016,33（2）:179 － 186.

［26］雷東鋒，蔣大宗，王一理.煙草中多酚氧化酶的生理生化特征及其活性控制的研究［J］.西安交通大學(xué)學(xué)報(bào)，2003， 37（12）： 1316 － 1320.LEI Dongfeng， JIANG Dazong， WANG Yili.Physiological and biochemical characteristic of tobacco polyphenol oxidase and control way for its activity ［J］.J Xi’an Jiaotong Univ,2003,37（12）:1316 － 1320.

［27］陳靜，符真珠，王政，等.牡丹多酚氧化酶的酶學(xué)特性［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2012，40（3）： 154 － 157.CHEN Jing， FU Zhenzhu， WANG Zheng， et al.Study on characteristics of polyphenol oxidase in peony ［J］.J Northwest A&F Univ Nat Sci Ed,2012,40（3）:154 － 157.

［28］張淑紅，王月，聶洪光，等.茄子嫁接愈合過(guò)程中相關(guān)酶活性的變化［J］.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，47（3）：266－270.ZHANG Shuhong， WANG Yue， NIE Hongguang， et al.Changes of related enzyme activity during healing process of grafted eggplant［J］.J Shenyang Agric Univ,2016,47（3）:266 － 270.

［29］嚴(yán)毅，高柱，何承忠，等.葡萄柚嫁接愈合過(guò)程關(guān)聯(lián)酶活性研究進(jìn)展［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（2）：734－736， 742.YAN Yi， GAO Zhu， HE Chengzhong， et al.Research progress of related enzyme activity during graft healing process of grapefruit［J］.J Anhui Agric Sci,2011,39（2）:734 － 736,742.

［30］孫華麗，宋健坤，李鼎立，等.梨不同嫁接組合嫁接愈合過(guò)程中生理動(dòng)態(tài)變化研究［J］.北方園藝，2013（16）： 25 － 29.SUN Huali， SONG Jiankun， LI Dingli， et al.Study on the physiological dynamic change of different graft combinations in pear during the grafted healing process ［J］.Northern Horti,2013（16）:25 － 29.

［31］曲云峰，趙忠，張小鵬.大扁杏嫁接愈合過(guò)程中幾種生化物質(zhì)含量的變化［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2008， 36（5）： 73 － 78.QU Yunfeng， ZHAO Zhong， ZHANG Xiaopeng.The content changes of several biochemistry substances of grafted armeniaca surviving ［J］.J Northwest A&F Univ Nat Sci Ed,2008,36（5）:73 － 78.

［32］張紅梅，黃丹楓，丁明，等.不同苗齡接穗的西瓜嫁接體愈合過(guò)程中的3種酶活性變化［J］.植物生理學(xué)通訊，2005， 41（3）： 302 － 304.ZHANG Hongmei， HUANG Danfeng， DING Ming， et al.Changes in three enzyme activities in the prcess of watermelon seedlings grafted with different ages of scion ［J］.Plant Physiol Commun,2005,41（3）:302 － 304.

［33］王瑞，陳永忠，王湘南，等.油茶芽苗砧嫁接愈合過(guò)程中砧穗相關(guān)生理指標(biāo)的研究［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2014， 42（1）： 46 － 50.WANG Rui， CHEN Yongzhong， WANG Xiangnan， et al.Dynamic changes in physiological indexes of Camellia oleifera nurse seed graft in the grafting and recovering process ［J］.J Northwest A&F Univ Nat Sci Ed,2014,42（1）:46－50.

［34］程勛東，李?yuàn)檴?，隋益虎，?辣椒/茄子嫁接體保護(hù)酶同工酶分析［J］.安徽科技學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，29（3）：14－17.CHENG Xundong， LI Shanshan， SUI Yihu， et al.Analysis of protecting isoenzymes of pepper/eggplant graft union［J］.J Anhui Sci Technol Univ， 2015,29（3）:14 － 17.

［35］張子學(xué)，李?lèi)?ài)青，許玉龍，等.西瓜嫁接苗的植物保護(hù)酶同工酶與親和力分析［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，2006，27（1）： 12 － 16.ZHANG Zixue， LI Aiqing， XU Yulong， et al.Analysis of plant protecting isozymes and theirs affinity of grafted watermelon seedlings ［J］.Chin J Trop Crops,2006,27（1）:12 － 16.

［36］邰翔，郭世榮，陳志貴，等.以耐鹽茄子為砧木的番茄嫁接苗的分析［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，26（3）：583－586.TAI Xiang， GUO Shirong， CHEN Zhigui， et al.Analysis of tomato seedlings grafted with salt tolerance eggplant rootstock ［J］.Jiangsu J Agric Sci,2010,26（3）:583 － 586.

［37］馮金玲，楊志堅(jiān)，陳輝.油茶芽苗砧嫁接體愈合過(guò)程AFLP分析［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，32（3）：141－146.FENG Jinling， YANG Zhijian， CHEN Hui.AFLP analysis of nurse seed grafted union in Camellia oleifera during healing ［J］.J Cent South Univ For Technol,2012,32（3）:141 － 146.

［38］YIN Hao,YAN Bo,SUN Jing,et al.Graft-union development:a delicate process that involves cell-cell communication between scion and stock for local auxin accumulation ［J］.J Exp Bot,2012,63（11）:4219 － 4232.

［39］QIU Lingling,JIANG Bo,FANG Jia,et al.Analysis of transcriptome in hickory （Carya cathayensis）,and uncover the dynamics in the hormonal signaling pathway during graft process ［J］.BMC Genom,2016,17（1）:935.doi:10.1186/s12864-016-3182-4.

［40］COOKSON S J,MORENO M J C,HEVIN C,et al.Graft union formation in grapevine induces transcriptional changes related to cell wall modification,wounding,hormone signalling,and secondary metabolism ［J］.J Exp Bot,2013,64（10）:2997 － 3008.

［41］田曉彬，齊紅巖，李巖，等.不同砧木嫁接對(duì)薄皮甜瓜成熟期品質(zhì)、香氣合成相關(guān)酶活性及基因表達(dá)的影響［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 45（9）： 1766 － 1774.TIAN Xiaobin,QI Hongyan,LI Yan，et al.Effects of different rootstocks on ripening quality,activities and gene expression of aroma-related enzymes in grafting oriental melon （Cucumis melo var.makuwa Makino） ［J］.Sci Agric Sin,2012,45（9）:1766 － 1774.

［42］AYRE B G， TURGEON R.Graft transmission of a floral stimulant derived from constans ［J］.Plant Physiol,2004,135（4）:2271 － 2278.

［43］LIU Na,YANG Jinghua,GUO Shaogui,et al.Genome-Wide identification and comparative analysis of conserved and novel microRNAs in grafted watermelon by high-throughput sequencing ［J］.PLoS One,2013,8（2）:e57359.doi:10.1371/journal.pone.0057359

［44］YEOMAN M M,KILPATRICK D C,MIEDZYBRODZKA M B,et al.Cellular interactions during graft formation in plants,a recognition phenomenon? ［J］.Symp Soc Exp Biol,1978,32（3）:139 － 160.

［45］曾義安，朱月林，黃保健，等.嫁接黃瓜的光合特性及葉片激素含量和可溶性蛋白研究［J］.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2005， 28（1）： 16 － 19.ZENG Yian,ZHU Yuelin,HUANG Baojian,et al.Study on photosynthetic characteristics,GA and ABA contents,and soluble proteins in leaves of grafted cucumber ［J］.J Nanjing Agric Univ,2005,28（1）:16 － 19.

［46］李躍建，梁根云，劉小俊，等.黃瓜嫁接苗和自根苗的蛋白質(zhì)組學(xué)研究［J］.園藝學(xué)報(bào)，2009，36（8）：1147－1152.LI Yuejian,LIANG Genyun,LIU Xiaojun,et al.Proteomic study on grafted and non-grafted cucumber（Cucumis sativus L.） ［J］.Acta Hortic Sin,2009,36（8）:1147 － 1152.

［47］XU Qing,GUO Shirong,LI Lin,et al.Proteomics analysis of compatibility and incompatibility in grafted cucumber seedlings ［J］.Plant Physiol Biochem,2016,105（4）:21 － 28.doi:10.1016/j.plaphy.2016.04.001

［48］馮金玲，楊志堅(jiān)，陳輝.油茶芽苗砧嫁接口不同發(fā)育時(shí)期差異蛋白質(zhì)分析［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（8）：2055－2061.FENG Jinling,YANG Zhijian,CHEN Hui.Analysis of differential proteins in nurse seed grafted unions of Camellia oleifera at its different developmental stages ［J］.Chin J Appl Ecol,2012,23（8）:2055 － 2061.

［49］ODA M,MARUYAMA M,MORI G.Water transfer at graft union of tomato plants grafted onto solanum rootstocks［J］.Engei Gakkai Zasshi,2015,74（6）:458 － 463.

［50］劉傳荷，洪健，夏國(guó)華，等.山核桃嫁接過(guò)程中愈傷反應(yīng)的細(xì)胞學(xué)觀察［J］.林業(yè)科學(xué)，2009，45（6）：34－38.LIU Chuanhe,HONG Jian,XIA Guohua,et al.Cytological observation on healing responses in grafting of Carya cathayensis ［J］.Sci Silv Sin,2009,45（6）:34 － 38.

［51］GISBERT C,PROHENS J,RAIGóN M D,et al.Eggplant relatives as sources of variation for developing new rootstocks:effects of grafting on eggplant yield and fruit apparent quality and composition ［J］.Sci Hortic,2001,128（1）:14－22.

［52］張帆，賈長(zhǎng)才，姜立綱，等.黃瓜專(zhuān)用砧木品種京欣砧5號(hào)的選育［J］.中國(guó)蔬菜，2011（4）：73－75.ZHANG Fan,JIA Changcai,JIANG Ligang,et al.A new cucumber rootstock F1 hybrid-‘Jingxinzhen No.5’ ［J］.China Veget,2011（4）:73 － 75.

［53］施先鋒，李?lèi)?ài)成，李煜華，等.西瓜專(zhuān)用砧木：鄂砧1號(hào)葫蘆的選育［J］.長(zhǎng)江蔬菜，2012（6）：17－19.SHI Xianfeng,LI Aicheng,LI Yuhua,et al.Breeding of a new watermelon rootstock cultivar， E-zhen No.1 ［J］.J Changjiang Veget,2012（6）:17 － 19.

［54］潘云平，張西森，王迎春，等.不同砧木嫁接西紅柿親和性試驗(yàn)研究［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2012（10）：109-110.PAN Yunping,ZHANG Xisen,WANG Yingchun,et al.Study on compatibility of grafted tomatoes with different rootstocks ［J］.Mod Agric Technol,2012（10）:109 － 110.

［55］VU N T,XU Zhihao,KIM Y S,et al.Effect of nursery environmental condition and different cultivars on survival rate of grafted tomato seedling ［J］.Acta Hortic,2014,1037（2）:765 － 770.

［56］KAWAGUCHI M,TAJI A,BACKHOUSE D,et al.Anatomy and physiology of graft incompatibility in solanaceous plants ［J］.J Hortic Sci Biotechnol,2008,83（5）:581 － 588.

［57］王白坡，程曉建，喻衛(wèi)武.山核桃嫁接育苗成活率探討［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2002，19（3）：231－234.WANG Baipo,CHENG Xiaojian,YU Weiwu.Inquiry into survival rate of Carya cathayensis seedlings in grafting［J］.J Zhejiang For Coll,2002,19（3）:231 － 234.

［58］胡靖楠，蔣細(xì)春，林躍，等.化香作砧木嫁接山核桃育苗及造林效果［J］.湖南林業(yè)科技,2009，36（5）：11－14.HU Jingnan,JIANG Xichun,LIN Yue,et al.Effect of grafting Carya cathayenisis onto Platycarya strobilaceab on seedling-raising and planting ［J］.J Hunan For Sci Technol,2009,36（5）:11 － 14.

［59］MUNEER S,KO C H,SOUNDARARAJAN P,et al.Proteomic study related to vascular connections in watermelon scions grafted onto bottle-gourd rootstock under different light intensities ［J］.PLoS One,2015,10（3）:e0120899.doi:10.1371/journal.pone.0120899.

［60］宮本眞吾.LED照明を用いた物工場(chǎng)［J］.表面技術(shù)，2010,61（9）：641－645.MIYAMOTO S.Advances in plant factories with LED lighting ［J］.J Surf Finish Soc Jpn,2010,61（9）:641 － 645.

［61］LEE K M,LIM C S,MUNEER S,et al.Functional vascular connections and light quality effects on tomato grafted unions ［J］.Sci Hortic,2016,201:306 － 317.doi:org/10.1016/j.scienta.2016.02013.

［62］趙鋒亮.長(zhǎng)期夜間亞低溫和長(zhǎng)期晝間亞高溫對(duì)茄子生長(zhǎng)發(fā)育的影響［D］.鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.ZHAO Fengliang.Effects of Long Team Night Sub-low Temperature and Long Team Day Sub-high Temperature on Eggplant Growth and Development［D］.Zhengzhou:Henan Agricultural University,2008.

［63］王利民，王獻(xiàn)革，李軍英，等.觀賞植物火鶴、紅寶石喜林芋的快速繁殖［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2002，17（增刊）：213－218.WANG Limin,WANG Xiange,LI Junying,et al.Tissue cluture and rapid propagation of Anthurium scherzrianum and Philodendron enbesoens cv Red Emerald of modern ornamental aroid ［J］.Acta Agric Boreal-Sin,2002,17（supp1）:213 － 218.

［64］李梅，須暉，李天來(lái)，等.不同夜溫對(duì)番茄葉片呼吸及光合啟動(dòng)時(shí)間的影響［J］.石河子大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2006， 24（2）： 201 － 204.LI Mei， XU Hui， LI Tianlai， et al.Influence of different night temperature the starting time of photosynthesis to tomato leaves ［J］.J Shihezi Univ Nat Sci,2006,24（2）:201 － 204.

［65］趙淵淵，董春娟，尚慶茂.夜溫對(duì)番茄套管嫁接苗愈合的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2015，35（3）：493－499.ZHAO Yuanyuan,DONG Chunjuan,SHANG Qingmao,et al.Healing responses of tube grafted tomato plug seedling under different night temperatures ［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin,2015,35（3）:493 － 499.

［66］于金超，辜松，陳克農(nóng).利用小拱棚愈合嫁接苗的試驗(yàn)研究［J］.農(nóng)機(jī)化研究，2008（1）：154－155.YU Jinchao,GU Song,CHEN Kenong.A study on the small arch awning of grafting seedling for healing ［J］.J Agric Mechan Res,2008（1）:154 － 155.

［67］SHIBUYA T,ITAGAKI K,WANG Yu,et al.Grafting transiently suppresses development of powdery mildew colonies,probably through a quantitative change in water relations of the host cucumber scions during graft healing［J］.Sci Hortic,2015,192:197 － 199.doi:org/10.1016/j.scienta.2015.06.010.

［68］MUN B,JANG Y,GOTO E,et al.Measurement system of whole-canopy carbon dioxide exchange rates in grafted cucumber transplants in which scions were exposed to different water regimes using a semi-open multi-chamber ［J］.Sci Hortic,2011,130（3）:607 － 614.doi:org/10.1016/j.scienta.2011.08.017.

［69］鄭碧娟，蘇麗芳，陳世品，等.外源激動(dòng)素對(duì)油茶芽苗砧嵌合體愈合的效應(yīng)［J］.福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2014， 43（2）： 146 － 150.ZHENG Bijuan， SU Lifang， CHEN Shipin， et al.Effects of exogenous KT on the healing of the grafted union of Camelia oleifera nurse seed ［J］.J Fujian Agric For Univ Nat Sci Ed,2014,43（2）:146 － 150.

［70］趙琳，黃鈺，李甜江，等.云油茶5個(gè)品種芽苗砧嫁接技術(shù)研究［J］.西部林業(yè)科學(xué)，2012，41（5）：19－25.ZHAO Lin， HUANG Yu， LI Tianjiang， et al.Study on seedling stock grafting of five varieties of ‘Yunyou’ series of Camellia oleifera ［J］.J West China For Sci,2012,41（5）:19 － 25.

［71］GROSSMANN K.Auxin herbicide action:lifting the veil step by step ［J］.Plant Sign Behav,2007,2（5）:421 － 423.