劉義滿+魏玉翔

多年來，筆者經(jīng)常接到蓮藕等水生蔬菜種植戶的咨詢，他們大多是農(nóng)民，也有企業(yè)家。筆者也經(jīng)常到全國各產(chǎn)區(qū)進(jìn)行現(xiàn)場調(diào)研及技術(shù)咨詢和講座，到各級(jí)廣播電臺(tái)農(nóng)業(yè)節(jié)目中進(jìn)行咨詢和講座。在與種植戶的交流中，接觸到了大量從種植者角度提出來的問題。最近幾年，更是通過電話、彩信、微信、QQ及電子郵件等方式，接觸到大量從事蓮藕等水生蔬菜種植的年輕人提出的問題。為此，筆者對種植者特別是青年種植者提出的部分問題進(jìn)行整理，并力求進(jìn)行較為全面的回答。

每到4～5月，都會(huì)有不少蓮藕（Nelumbo nucifera Gaertn.）種植戶咨詢，“田里的蓮藕早產(chǎn)了，什么原因？”這里，所謂的“早產(chǎn)”，也叫做早結(jié)藕，實(shí)際上是一種先期結(jié)藕現(xiàn)象，也就是蓮藕植株過早形成膨大的地下根狀莖。其實(shí)，導(dǎo)致蓮藕先期結(jié)藕的原因可能較多，這也是蓮藕（本文所指蓮藕包括藕蓮、子蓮及花蓮，或栽培蓮和野生蓮）引種和種植過程中需要注意的一個(gè)重要問題，但目前這方面尚缺乏專門研究。下面，針對生產(chǎn)中的蓮藕先期結(jié)藕現(xiàn)象，結(jié)合相關(guān)理論和研究，以及筆者的調(diào)查和理解予以分析，不妥之處，懇請讀者提出交流意見。

1 什么是先期結(jié)藕？

至今，學(xué)術(shù)界對蓮藕先期結(jié)藕現(xiàn)象尚無確切描述文獻(xiàn)。根據(jù)蓮藕種植戶的反映和筆者調(diào)查，蓮藕栽培實(shí)踐中的先期結(jié)藕（早產(chǎn)）現(xiàn)象，大多為種藕頂芽萌發(fā)后直接形成膨大根狀莖（藕），或種藕頂芽萌發(fā)抽生的蓮鞭（未膨大根狀莖，即細(xì)長條形根狀莖）節(jié)間數(shù)在3個(gè)或3個(gè)以下時(shí)即開始形成膨大根狀莖。但是，通常情況下，蓮藕開始形成膨大根狀莖的節(jié)間數(shù)不少于5節(jié)。以武漢地區(qū)選育的蓮藕品種為例，淺水栽培（水稻田栽培）時(shí)，鄂蓮7號(hào)蓮鞭開始膨大的節(jié)間數(shù)為5，鄂蓮1號(hào)為6，鄂蓮5號(hào)為8，03-38蓮藕為10；深水栽培（魚塘）時(shí)，鄂蓮5號(hào)為9[1]。

正常情況下，種藕的一個(gè)頂芽抽生的蓮鞭一般能形成2個(gè)分枝，進(jìn)而形成2支膨大根狀莖（藕）；少數(shù)能形成3個(gè)分枝，進(jìn)而形成3支膨大根狀莖[2]。但是先期結(jié)藕現(xiàn)象發(fā)生后，種藕的一個(gè)頂芽只能形成1支膨大根狀莖，并且，先期結(jié)藕植株因蓮鞭伸長生長和分枝不充分，不能形成足夠的根莖系統(tǒng)，主要的養(yǎng)分吸收器官（須根）與光合作用器官（立葉）都較少，導(dǎo)致植株養(yǎng)分吸收能力和光合作用能力都很弱，新的膨大根狀莖形成所耗養(yǎng)分很大一部分來自種藕，最終結(jié)果是植株生長勢較弱、蓮藕產(chǎn)量低。先期結(jié)藕的生產(chǎn)田塊，植株往往不能封行（圖1）。

從理論上講，蓮藕植株膨大根狀莖開始形成的節(jié)位數(shù)比其原產(chǎn)地的節(jié)位數(shù)（或該品種膨大根狀莖開始形成的特征性節(jié)位數(shù)）少，都可以視為先期結(jié)藕。先期結(jié)藕現(xiàn)象不僅僅發(fā)生在春季，只是人們見到的先期結(jié)藕現(xiàn)象主要發(fā)生在春季。先期結(jié)藕現(xiàn)象往往發(fā)生在蓮藕品種向南引種栽培時(shí)，如東北地區(qū)的蓮藕資源引種到長江流域地區(qū)種植時(shí)，或長江流域地區(qū)部分品種引種到華南地區(qū)種植時(shí)，都可能出現(xiàn)先期結(jié)藕現(xiàn)象。先期結(jié)藕對產(chǎn)量的影響程度如何，要看發(fā)生時(shí)期或嚴(yán)重程度。就現(xiàn)有觀察而言，如果先期結(jié)藕現(xiàn)象發(fā)生在3葉期之前，對產(chǎn)量的影響是比較明顯的。另有一種先期結(jié)藕現(xiàn)象，則發(fā)生在無明水狀態(tài)下的“旱地”。

2 誘導(dǎo)蓮鞭膨大增粗的主要因素——光照和溫度的相互疊加效應(yīng)

2.1 短日照有利于誘導(dǎo)蓮鞭膨大增粗

這里，首先涉及到一個(gè)比較專業(yè)的概念——光周期，這個(gè)概念對于普通蓮藕種植者而言可能比較生疏。所謂光周期，指一天中白天和黑夜的相對長度。一天中，白天（日照長度）與黑夜（暗期長度）之和都是24 h，日照長度（時(shí)數(shù)）短，則暗期長度（時(shí)數(shù)）長；日照長度長，則暗期長度短。而植物對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象。植物感受光周期刺激的器官為葉片，從先期結(jié)藕現(xiàn)象看，蓮植株在1～3片葉時(shí)都能感受光周期的刺激。光周期不僅影響植物的生殖生長（開花結(jié)果），也影響營養(yǎng)生長（蓮藕植株的蓮鞭伸長與膨大、根系和葉片生長）。實(shí)際上，在光照周期現(xiàn)象中，暗期長度比日照長度更為重要，只是人們已經(jīng)習(xí)慣用日照長度表示光周期。另外，要影響植物生長發(fā)育，僅僅有光周期是不夠的，必須有一定的溫度，包括平均溫度、最低溫度、最高溫度、溫度變化幅度和趨勢、積溫等，溫度與光照長度是相互疊加影響植物生長發(fā)育的。

生產(chǎn)觀察和試驗(yàn)研究表明，蓮藕植株蓮鞭伸長生長和開花結(jié)果需要長日照，蓮鞭膨大增粗需要短日照。日本九州大學(xué)（Kyushu University）學(xué)者M(jìn)asuda J-I等[3]根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果推論，在誘導(dǎo)蓮鞭膨大增粗的光周期反應(yīng)中，光敏色素起著重要作用。當(dāng)然，日照長度也不是越短越好。

2.2 不同生態(tài)型蓮蓮鞭膨大增粗所需臨界日長可能不同

①不同生態(tài)型蓮藕適應(yīng)性不同，誘導(dǎo)蓮鞭膨大增粗的臨界日長及溫度可能不同 誘導(dǎo)蓮鞭膨大增粗的臨界日長，也就是能誘導(dǎo)蓮鞭膨大增粗的最長日長，尚缺乏較系統(tǒng)的研究。筆者分析，應(yīng)該與蓮生態(tài)型及品種資源對光周期的敏感程度有密切關(guān)系?？傮w而言，可以參考我國有關(guān)氣候帶的劃分，將蓮藕分為溫帶生態(tài)型（Temperate ecotype）、亞熱帶生態(tài)型（Subtropical ecotype）及熱帶生態(tài)型（Tropical ecotype）3種生態(tài)類型（圖2）。圖2中，我國的蓮分布區(qū)主要在西經(jīng)100°以東，其中的溫帶生態(tài)型地區(qū)大致為淮河及秦嶺一線以北的地區(qū)（包括圖2中的暖溫帶、中溫帶及寒溫帶）；熱帶生態(tài)型地區(qū)大致包括我國雷州半島、海南全省和云南南部的局部地區(qū)（泰國、越南、馬來西亞、柬埔寨、老撾等東南亞等熱帶地區(qū)和印度、孟加拉國、斯里蘭卡等南亞熱帶地區(qū)原生的蓮藕資源也屬于熱帶生態(tài)型），而我國的亞熱帶生態(tài)型地區(qū)介于溫帶和熱帶之間。根據(jù)這個(gè)區(qū)域劃分，我國的蓮藕資源大多屬于亞熱生態(tài)帶型和溫帶生態(tài)型，而且分布區(qū)域的南北緯度差距很大[4]。

千百年來，野生蓮或地方傳統(tǒng)蓮藕品種長期在某一特定環(huán)境內(nèi)生存繁衍及適應(yīng)后，蓮藕植株形態(tài)和生長發(fā)育習(xí)性（包括開花結(jié)果、根莖葉生長發(fā)育）都會(huì)有一定的特化，也就是說不同生態(tài)型蓮的適應(yīng)性會(huì)出現(xiàn)差別，其中誘導(dǎo)蓮鞭膨大增粗所需的臨界日長及溫度也可能存在差異。在蓮藕引種過程中，引入地區(qū)栽培環(huán)境與原生環(huán)境越接近，則越容易引種成功。endprint

②緯度較高生態(tài)型蓮的蓮鞭膨大增粗所需臨界日長較長 我國黑龍江哈爾濱地區(qū)的蓮藕，是典型的溫帶生態(tài)型蓮。就氣溫而言，哈爾濱地區(qū)適宜蓮藕露地生長的季節(jié)為5月初至9月底。哈爾濱地區(qū)日照長度變化5月1日為14.33 h、5月5日為14.52 h、6月18～24日為15.73 h（全年最長）、7月10日為15.50 h、7月20日為15.22 h、7月30日為15.85 h、8月7日為14.52 h、8月18日為14.00 h、9月1日為14.3 h、9月16日為12.5 h、9月30日為11.77 h。據(jù)了解，哈爾濱地區(qū)的蓮藕一般8月中旬開始結(jié)藕，每支主藕能形成3～4個(gè)膨大節(jié)間。哈爾濱地區(qū)8月上旬的日照長度大約為14.5 h，也就是說在哈爾濱地區(qū)誘導(dǎo)蓮鞭膨大增粗的臨界日長大約為14.5 h。自然條件下，溫帶地區(qū)誘導(dǎo)蓮鞭膨大的光周期條件滿足后，盡管氣溫在逐漸下降，但仍然處于氣溫較高的時(shí)期。如日均最高氣溫/日均最低氣溫，哈爾濱地區(qū)7月20日為28℃/19℃、7月30日為28℃/19℃、8月10日為27℃/17℃，8月20日為26℃/16℃、8月31日為25℃/14℃、9月10日為22℃/10℃、9月20日為20℃/7℃、9月30日為18℃/6℃；北京地區(qū)為7月20日為31℃/22℃、7月30日為31℃/23℃、8月1日為31℃/22℃、8月10日為31℃/22℃、8月20日為30℃/20℃、8月30日為29℃/19℃、9月10日為27℃/16℃、9月20日為25℃/14℃、9月30日為24℃/12℃。因此，可以說是短日照和高溫相互疊加作用導(dǎo)致結(jié)藕，也可以說誘導(dǎo)蓮鞭膨大增粗的主要因素是高溫短日照。在哈爾濱地區(qū)，有人清明（4月5日左右）前后（4月上旬）用大棚保溫栽培蓮藕（花蓮），結(jié)果7月結(jié)藕[5]，其原因是設(shè)施提前滿足了蓮藕生長所需的溫度，導(dǎo)致結(jié)藕期提前，而這個(gè)時(shí)期誘導(dǎo)蓮鞭膨大增粗的短日照條件也是具備的。

③緯度較低地區(qū)的生態(tài)型蓮蓮鞭膨大增粗所需的臨界日長較短 日本九州大學(xué)（Kyushu University）學(xué)者M(jìn)asuda等[6]的試驗(yàn)結(jié)果表明，誘導(dǎo)蓮藕蓮鞭膨大增粗的臨界日長為12～13 h（其所用試驗(yàn)材料屬于亞熱帶生態(tài)型蓮，或者介于溫帶生態(tài)型和亞熱帶生態(tài)型之間的類型）。曾經(jīng)有人將北緯22°33′地區(qū)地方蓮藕品種，引種到北緯30°29′地區(qū)種植，9月中旬蓮鞭開始膨大增粗，而該地區(qū)8月下旬9月上旬日照長度為12.50～13.12 h；從事花蓮品種種植的朋友介紹，將華南地區(qū)部分花蓮品種引種到江蘇沭陽縣種植時(shí)，開花正常，但根狀莖往往不膨大或于8月中旬開始膨大增粗，但膨大不充分。亞熱帶區(qū)域內(nèi)進(jìn)行的多例蓮藕北移栽培實(shí)例中，蓮鞭開始膨大增粗前一段時(shí)期內(nèi)的日照長度數(shù)據(jù)均與日本學(xué)者的試驗(yàn)結(jié)果基本相符。從武漢地區(qū)野生蓮藕的蓮鞭膨大時(shí)期來看，誘導(dǎo)蓮鞭膨大的臨界日長也大致為13 h。

長江中下游流域是典型的亞熱帶生態(tài)型蓮分布區(qū)，該區(qū)域內(nèi)早春和秋季均易滿足蓮鞭膨大增粗所需短日照。從亞熱帶生態(tài)型蓮蓮鞭膨大增粗期間的光照長度和溫度數(shù)據(jù)看，誘導(dǎo)和促進(jìn)亞熱帶生態(tài)型蓮蓮鞭膨大增粗的主要因素也是高溫短日照。泰國曼谷是典型的熱帶地區(qū)，當(dāng)?shù)厝甑娜照臻L度范圍為11.32～12.93 h，因而曼谷地區(qū)蓮鞭膨大增粗所需的日照長度一定短于12.93 h。從泰國蓮藕在武漢、廣州等地的表現(xiàn)推測，泰國曼谷等地的野生蓮藕的臨界日長可能為11.5～12.5 h。在曼谷當(dāng)?shù)?，膨大根狀莖的直徑比較?。〒?jù)泰國朋友介紹，曼谷地區(qū)的花蓮連續(xù)生長2年后形成的膨大根狀莖直徑一般為2.5～3.8 cm）。熱帶生態(tài)型蓮藕的蓮鞭膨大增粗，也是短日照和高溫相互疊加的結(jié)果。例如曼谷地區(qū)，其1～12月各月的日均最低氣溫范圍為21～26℃、日均最高氣溫范圍為31～35℃，全年都處于高溫季節(jié)。

有人自中國臺(tái)灣地區(qū)引進(jìn)黃葉期遲的臺(tái)灣蓮籽，從其實(shí)生后代中選擇出在亞熱帶地區(qū)（廣東廣州市三水市）四季常綠、花期長達(dá)10個(gè)月（3～12月）、5℃時(shí)葉不枯黃、10℃左右花蕾出水、18～20℃開花、蓮鞭不膨大增粗的冬荷品種，并且認(rèn)為是冬荷品種有較強(qiáng)耐寒性的原因[7]。其實(shí)，就氣溫而言，在所謂冬荷的選育地廣東三水市，最冷月份1月的日均最高氣溫為18℃、日均最低氣溫為11℃，都在蓮藕可以生長的溫度范圍內(nèi)[8]。筆者分析，所謂冬荷品種的表現(xiàn)，不可能是其耐寒性較強(qiáng)的原因。比較可能的解釋是，這些冬荷品種屬于比較典型的熱帶生態(tài)型，誘導(dǎo)蓮鞭膨大增粗所需的短日照和高溫條件不能同時(shí)滿足，導(dǎo)致蓮鞭持續(xù)伸長生長。之前，有人從分子學(xué)水平進(jìn)行的研究結(jié)果也表明，所謂冬荷有更高的耐寒性不大可能[9]。

2.3 部分蓮藕品種對光周期敏感程度可能較低或不敏感

目前，包括藕蓮、子蓮和花蓮在內(nèi)的蓮藕品種已有1 300～1 500個(gè)，其中大多數(shù)是現(xiàn)代通過人工授粉雜交或從自然授粉后代選育的。通?？梢哉J(rèn)為，野生蓮藕和地方傳統(tǒng)蓮藕品種對光周期的敏感程度較高?，F(xiàn)代育種過程中，因育種用材料來源廣泛，交流頻繁，選育的品種對光周期的敏感程度也可能存在較大差異，也就是說可能存在一些對光周期敏感程度較低或不敏感的品種。對光周期敏感程度低或不敏感的品種，適宜的種植區(qū)域更廣。

參考文獻(xiàn)

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