周 泉,張小短,馬淑敏,邢 毅,陳 嬌,石 超,王龍昌,*

1 西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院,三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南方山地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心, 重慶 400716 2 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)科學(xué)研究中心 / 作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330045

間作綠肥對油菜根際土壤碳氮及根際微生物的影響

周 泉1,2,張小短1,馬淑敏1,邢 毅1,陳 嬌1,石 超1,王龍昌1,*

1 西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院,三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南方山地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心, 重慶 400716 2 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)科學(xué)研究中心 / 作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330045

在我國西南紫色土地區(qū),農(nóng)田生態(tài)環(huán)境極為脆弱,綠肥應(yīng)用也面臨嚴(yán)峻問題。為改善農(nóng)田土壤健康狀況,探索綠肥的應(yīng)用途徑,通過紫云英與油菜間作,重點(diǎn)探討了綠肥紫云英對油菜根際土壤碳氮及其微生物特征的影響,同時(shí)與秸稈覆蓋的效應(yīng)作了比較,其創(chuàng)新性在于將綠肥紫云英應(yīng)用于西南旱地,并且為建立新的油菜種植模式作鋪墊。結(jié)果表明：與秸稈覆蓋相比,間作綠肥紫云英是影響油菜根際土壤環(huán)境的主要因素。間作紫云英減少了油菜根際土壤碳、氮含量,改變了油菜根際土壤碳氮比。間作紫云英也減少了油菜根際土壤微生物量,改變了油菜根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu),改善了油菜根際土壤通氣狀況,抑制了厭氧細(xì)菌的生長。

紫云英；秸稈覆蓋；根系互作；有機(jī)碳；微生物

中國是利用綠肥最早的國家,公元前1000多年就開始利用除掉的雜草來養(yǎng)地,公元前300多年就有關(guān)于利用栽培作物做綠肥的記載[1]。綠肥具有提供養(yǎng)分、合理用地養(yǎng)地、部分替代化肥、提供飼草來源、保障糧食安全、改善生態(tài)環(huán)境、固氮、吸碳以及節(jié)能減耗等作用[2],也可為抑制全球氣候變暖做出貢獻(xiàn)[3]。然而,自20世紀(jì)80年代以來,隨著化肥工業(yè)的迅猛發(fā)展,綠肥應(yīng)用面臨嚴(yán)峻考驗(yàn)。

研究發(fā)現(xiàn),間作優(yōu)勢產(chǎn)生的主要生態(tài)機(jī)制是生態(tài)位分離,實(shí)現(xiàn)資源利用最大化[4-5],而這種間作效益的產(chǎn)生與土壤環(huán)境的改變密不可分[6]。土壤微生物作為評價(jià)土壤健康的重要指標(biāo)之一[7],作用于土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動(dòng),并參與許多重要的生物化學(xué)反應(yīng)[8]。目前,我國北方普遍實(shí)施的間作模式是玉米和豆科作物間作,在南方各種間作模式潛力巨大,尤其在我國生態(tài)環(huán)境脆弱的西南紫色土地區(qū)。目前,西南紫色土地區(qū)以秸稈覆蓋、壟作為主的保護(hù)性耕作在保土保水、改善土壤肥力、增加固碳潛力、提高作物產(chǎn)量方面的效益顯著[9- 11],但對于農(nóng)田綠肥(尤其是冬季綠肥)與主作物間作的研究尚屬空白。基于此,本研究以紫云英為主要綠肥作物,通過紫云英與油菜間作,重點(diǎn)探討了綠肥紫云英對油菜根際土壤碳氮及其微生物特征的影響,同時(shí)與秸稈覆蓋的效應(yīng)作了比較,一方面為油菜高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論支撐,另一方面為建立新的農(nóng)田可持續(xù)利用模式奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)在中國重慶市北碚區(qū)西南大學(xué)教學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場進(jìn)行。當(dāng)?shù)囟嗄昶骄涤炅?156.8mm,其中春、夏、秋、冬降雨量分別為全年的25.3%、46.8%、22.5%和5.4%,年蒸發(fā)量1181.1mm,年日照時(shí)數(shù)在888.5—1539.6h之間,日照百分率僅為25%—35%,冬季日照更少,僅占全年的10%左右。試驗(yàn)所用土壤為旱地紫色土,地力相對均勻。試驗(yàn)前土壤pH值6.47,土壤有機(jī)質(zhì)28.00g/kg,全氮1.68g/kg,全磷1.46g/kg,全鉀34.54g/kg,堿解氮38.23mg/kg,速效磷18.13mg/kg,速效鉀170.13mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采取桶栽試驗(yàn),綠肥作物為紫云英,主作物為油菜,于2014年11月4日播種,2015年4月19日收獲,隨機(jī)區(qū)組排列,2×3雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì),3次重復(fù)。設(shè)3種隔根方式：Ⅰ.完全隔根(F)：用塑料膜完全隔根,無根系互作；Ⅱ.尼龍網(wǎng)隔根(P)：用120目尼龍網(wǎng)隔根,根系部分互作,養(yǎng)分互通；Ⅲ.不隔根(N)：不隔根,根系完全互作。設(shè)2種覆蓋方式：Ⅰ.無覆蓋(T)：作物生長期內(nèi)均不進(jìn)行秸稈覆蓋。Ⅱ.覆蓋(S)：于作物播種期將相當(dāng)于3750kg/hm2的水稻秸稈均勻覆蓋(0.15kg/桶)。在160L鋼化桶內(nèi)進(jìn)行,每桶裝土50kg,施氮肥(N)0.10g/kg,磷肥(P2O5)0.10g/kg,鉀肥(K2O)0.10g/kg,肥料為三洋牌16- 16- 16三元素復(fù)合肥,所有肥料與土混勻于播種前一次施入,分3行平行擺布,行間距1m×1m。紫云英和油菜采取條播(間距20cm),每桶各播種一行,出苗后每桶各留2株油菜(間距20cm)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

土壤樣品采集：于油菜收獲時(shí)取根際土壤樣品,將植株根系用鐵鏟從土壤中挖出(保證根系完整),慢慢抖掉與根系結(jié)合比較松散的土壤,然后用經(jīng)火焰滅菌的鑷子刮取附著在作物根系上的薄層(<10mm)土壤作為根際土壤,并將取得的土樣弄碎混勻,按4分法取樣,用無菌塑料袋包好,帶回實(shí)驗(yàn)室后,一部分自然晾干用于根際土壤總有機(jī)碳、水溶性有機(jī)碳和全氮的測定；另一部分迅速過篩,除去雜物后,分別取15—20g根際土壤保存在4℃冰箱內(nèi),用于土壤微生物的測定。

土壤有機(jī)碳測定：將自然晾干后的根際土壤過0.25mm土篩,用于測定總有機(jī)碳；另取20g過2mm土篩的風(fēng)干土樣,按水土比2∶1添加蒸餾水,在室溫下震蕩30min(200r/min),再離心20min(4000r/min),然后用0.45μm微孔濾膜過慮,濾液用于測定水溶性有機(jī)碳。土壤總有機(jī)碳和水溶性有機(jī)碳采用島津TOC分析儀(TOC-L SSM- 5000A and ASI-L,日本SHIMADZU公司)測定。經(jīng)測定試驗(yàn)土壤pH值低于6.5,偏酸性,無機(jī)碳含量忽略不計(jì),總碳即為土壤總有機(jī)碳含量。

土壤全氮測定：采用半微量開氏法,使用全自動(dòng)凱氏定氮儀(KjeltecTM2300, FOSS)進(jìn)行分析測定。

土壤微生物測定：采用修正的Bligh-Dyer方法,用Agilent 6850氣相色譜儀(FID檢測器)分析PLFA的成分。色譜條件為: HP- 5柱(25.0m×200μm×0.33μm)。各成分脂肪酸通過MIDI Sherlock微生物鑒定系統(tǒng)(6.1, MIDI, Inc., Newark, DE)進(jìn)行,標(biāo)準(zhǔn)品購于美國MIDI公司的C9-C20的脂肪酸甲酯,PLFA用C19:0做內(nèi)標(biāo),換算PLFA的絕對含量。在檢測到的所有脂肪酸中,代表細(xì)菌的脂肪酸有i15:0,a15:0,i16:0,16:1w9c,i17:0,a17:0,17:0,cy17:0,18:1w7c,cy19:0w8c[12]；代表真菌的脂肪酸有18:2w6,9c[12]；代表放線菌的脂肪酸有10Me17:0,10Me18:0[13]；代表革蘭氏陽性菌的脂肪酸用iso或anteiso進(jìn)行標(biāo)記[14]；代表革蘭氏陽性菌的脂肪酸為cy17:0[14]；代表叢枝菌根的脂肪酸用16:lw5進(jìn)行標(biāo)記[15]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析,采用General Linear Model進(jìn)行單變量雙因素方差分析,多重比較采用Duncan′s新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 油菜根際土壤碳氮特征

與秸稈覆蓋相比,隔根方式對油菜根際土壤碳、氮均有顯著影響。其中,隔根方式對油菜根際土壤總有機(jī)碳和水溶性有機(jī)碳均有極顯著影響(P<0.01),對土壤全氮、碳氮比均有顯著影響(P<0.05),而覆蓋方式和兩因素的交互作用對土壤碳、氮的影響不顯著?？梢?兩因素中隔根方式是主效應(yīng),即間作綠肥紫云英對油菜根際土壤碳、氮均有顯著影響(表1)。

對總有機(jī)碳,在相同的隔根條件下,秸稈覆蓋與否對總有機(jī)碳的影響均不顯著；而不論是否秸稈覆蓋,無隔根條件下的油菜根際土壤總有機(jī)碳顯著低于完全隔根。對水溶性有機(jī)碳,秸稈覆蓋與否差異不顯著,無隔根條件下的油菜根際土壤水溶性有機(jī)碳顯著低于完全隔根。對土壤全氮,僅秸稈覆蓋條件下的完全隔根處理與無秸稈覆蓋條件下的無隔根處理有顯著差異。對土壤C/N比,無秸稈覆蓋完全隔根、秸稈覆蓋半隔根處理分別與無秸稈覆蓋無隔根處理有顯著差異。說明間作綠肥紫云英顯著影響了油菜根際的土壤碳氮含量,影響了油菜對根際土壤碳氮的吸收利用(表1)。

表1 不同處理對油菜根際土壤碳氮的影響

FT：完全隔根+無覆蓋Full root separation with plastic film + no straw mulching；FS：完全隔根+覆蓋Full root separation with plastic film + straw mulching；PT：尼龍網(wǎng)隔根+無覆蓋Partial root separation with nylon nets + no straw mulching；PS：尼龍網(wǎng)隔根+覆蓋Partial root separation with nylon nets + straw mulching；NT：不隔根+無覆蓋No root separation + no straw mulching；NS：不隔根+覆蓋No root separation + straw mulching；表中不同字母表示在0.05水平上差異顯著(P<0.05),*表示在0.05水平上差異顯著(P<0.05),**表示在0.01水平上差異顯著(P<0.01)

2.2 油菜根際土壤微生物量

圖1 不同處理對油菜根際土壤總微生物量的影響Fig.1 Effects of different treatments on total PLFA F：完全隔根,full root separation with plastic film；P：尼龍網(wǎng)隔根,partial root separation with nylon nets；N：不隔根,no root separation；T：無覆蓋,no straw mulching；S：覆蓋,straw mulching；圖中不同字母表示在0.05水平上差異顯著(P<0.05)

由圖1可知,在相同的隔根條件下,是否秸稈覆蓋對油菜根際土壤微生物量的影響均不顯著,僅在完全隔根條件下的微生物量顯著高于無隔根處理,可見隔根方式是主效應(yīng),對油菜根際土壤微生物量有顯著影響(P<0.05),而覆蓋方式和兩因素的交互作用對土壤微生物量的影響不顯著。說明間作紫云英顯著影響了油菜根際土壤微生物量,使之明顯減少。

不同處理間油菜根際土壤細(xì)菌、真菌、放線菌含量均不同,其中完全隔根處理的根際土壤細(xì)菌含量顯著高于無隔根處理,秸稈覆蓋條件下完全隔根處理的真菌含量顯著高于無秸稈覆蓋條件下的半隔根和無隔根處理,無秸稈覆蓋條件下完全隔根處理的放線菌含量則顯著高于秸稈覆蓋條件下的無隔根處理。對于AM菌根,也是完全隔根處理顯著高于無隔根處理。此外,不同處理也改變了油菜根際土壤的真菌細(xì)菌比,其中秸稈覆蓋條件下半隔根處理的真菌細(xì)菌比與無秸稈覆蓋條件下的完全隔根和半隔根處理顯著不同(表2)。

另外,對于革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌(表2),無秸稈覆蓋條件下完全隔根處理的革蘭氏陽性菌含量顯著高于秸稈覆蓋條件下的無隔根處理,完全隔根處理的革蘭氏陰性菌含量則顯著高于無隔根處理。同時(shí),不同處理間革蘭氏陽性菌/革蘭氏陰性菌也發(fā)生變化,同樣是完全隔根處理與無隔根處理顯著不同。

表2 不同處理對各類微生物含量的影響

G+：Gram-positive bacteria；G-：Gram-negative bacteria；表中不同字母表示在0.05水平上差異顯著(P<0.05)

2.3 油菜根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征

不同處理間微生物群落結(jié)構(gòu)組成有很大差異。通過主成分分析發(fā)現(xiàn)(圖2),前3個(gè)主成分的解釋度達(dá)到了87.71%,其中第一主成分和第二主成分的貢獻(xiàn)值分別為 41.95%和30.47%,第三主成分的貢獻(xiàn)值為15.28%。從圖上看,無秸稈覆蓋條件下完全隔根處理、秸稈覆蓋條件下無隔根處理與其他處理之間的差異最大,前者主要受第一主成分影響,后者主要受第二主成分影響。另外,秸稈覆蓋條件下無隔根處理和無秸稈覆蓋條件下的半隔根處理與第二主成分的相關(guān)性較大,其他處理與第一主成分的相關(guān)性較大。結(jié)果表明,6個(gè)處理的土壤微生物結(jié)構(gòu)可以分為4種類型,第一種類型為秸稈覆蓋條件下無隔根處理,與其他處理的差異主要是由于18:3w6c(6,9,12)和16:1w9c引起的；第二種類型為無秸稈覆蓋條件下完全隔根處理,與此相關(guān)性較大的微生物類群主要是i12:0 3OH、13:0、17:0和10Me17:0；第三種類型為無秸稈覆蓋條件下的半隔根處理,16:1w11c和18:1w7c等與這一類型有較強(qiáng)的相關(guān)性；其余3種處理為第四種類型,主要與12:1at11- 12、18:2w9c、20:0相關(guān)。

圖2 不同處理的油菜根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征的相關(guān)分析Fig.2 PCA scores and corresponding loading values for PLFA profiles under different treatments

3 討論

3.1 間作綠肥對油菜根際土壤碳氮的影響

本研究發(fā)現(xiàn)間作紫云英顯著影響了油菜根際的土壤碳氮含量,影響了油菜對根際土壤碳氮的吸收利用,基本特征是間作紫云英降低了油菜根系土壤碳氮含量及碳氮比,說明間作綠肥促進(jìn)了油菜對根際碳氮的吸收利用。已有的研究表明,間作紫云英可明顯改善油菜的生長狀況,促進(jìn)油菜增產(chǎn)[16- 17]。間作優(yōu)勢的生態(tài)基礎(chǔ)之一就是對養(yǎng)分資源的充分利用[18]。對油菜和紫云英間作來講,油菜是優(yōu)勢作物,紫云英處于劣勢,兩者生態(tài)位互補(bǔ)拓寬了油菜對養(yǎng)分利用的空間[19],進(jìn)而促進(jìn)了油菜對根際碳源和氮源的吸收利用。

需要說明的是,土壤有機(jī)碳含量一般比較穩(wěn)定,但對于桶栽試驗(yàn),有機(jī)碳受根際分泌物以及根際微環(huán)境(例如微生物)等的影響較大,在一個(gè)生長季內(nèi)產(chǎn)生差異是正常的。另外,土壤有機(jī)碳與土壤微生物量一般呈正相關(guān)的關(guān)系[20],因此,油菜根際土壤有機(jī)碳的降低同時(shí)反映了土壤微生物的狀況。

3.2 間作綠肥對油菜根際土壤微生物的影響

本試驗(yàn)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),隔根方式對油菜根際土壤微生物影響顯著,也就是說紫云英與油菜間作產(chǎn)生的根系互作效應(yīng)使得油菜根際土壤微生物量和群落結(jié)構(gòu)都發(fā)生了變化,這與目前很多學(xué)者對間作的研究結(jié)果一致[21-24]。

間作紫云英使油菜根際土壤微生物量(包括PLFA總量、細(xì)菌、放線菌和AM菌根等)顯著減少。目前有研究顯示土壤微生物量與土壤碳含量有強(qiáng)烈的相關(guān)性[25-26],因此油菜根際土壤有機(jī)碳含量驗(yàn)證了上述結(jié)果的正確性。這個(gè)現(xiàn)象說明間作紫云英不僅改變了油菜根際土壤有機(jī)碳含量,而且有機(jī)碳含量也可能同時(shí)決定了根際土壤微生物量。另外,研究發(fā)現(xiàn)不同處理間的真菌細(xì)菌比具有不確定性,這主要是由于真菌含量的不確定性引起的,因?yàn)樵陂g作系統(tǒng)中土壤細(xì)菌的變化比真菌的變化更敏感[27],而且雙子葉植物,尤其是豆科作物,會(huì)向根際產(chǎn)生和分泌很多有機(jī)酸[28],固氮菌接種也會(huì)增強(qiáng)有機(jī)酸的釋放[29],這也可能是影響細(xì)菌群落的重要因素。而由于間作降低了根際土壤碳氮比,不利于真菌對底物的降解[30],這也是真菌含量不確定性的重要原因。同時(shí),革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌的比在間作條件下顯著提高。在間作條件下,雖然革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌含量均有所下降,但對革蘭氏陰性菌的抑制作用更加明顯,說明間作紫云英改善了油菜根際土壤的通氣狀況,強(qiáng)烈抑制了厭氧細(xì)菌(cy17:0)的生長。

此外,在間作紫云英和秸稈覆蓋的共同作用下,油菜根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了很大變化。一般來講,導(dǎo)致土壤微生物群落變化的因素有很多,例如土壤pH值、土壤養(yǎng)分、土壤類型、土地管理方式以及物種類型等[31-32],尤其在不同的種植制度下,會(huì)影響土壤微生物群落,土壤細(xì)菌和真菌的豐度和群落結(jié)構(gòu)也會(huì)隨著管理實(shí)踐的改變而改變[33-34],例如間作與單作相比,微生物群落結(jié)構(gòu)差異很大[35]。本研究發(fā)現(xiàn)在油菜角果期,不同處理間土壤微生物群落結(jié)構(gòu)顯著不同,可能是因?yàn)殚g作和覆蓋改變了油菜根際微環(huán)境(例如土壤溫度、土壤水分),同時(shí)使根系分泌物或根際凋落物的質(zhì)量和數(shù)量發(fā)生了變化[36]。通過主成分分析發(fā)現(xiàn),在間作紫云英和秸稈覆蓋條件下,微生物群落與16:1w9c、18:3w6c (6, 9, 12)密切相關(guān),目前的研究也發(fā)現(xiàn)間作與16:1w9表現(xiàn)為強(qiáng)烈的正相關(guān)[35],這與本研究結(jié)果一致,而對于18:3w6c (6, 9, 12)的表現(xiàn)則可能是因?yàn)榻斩捀采w提供的木質(zhì)素促進(jìn)了其生長。

4 結(jié)論

與秸稈覆蓋相比,間作綠肥紫云英是影響油菜根際土壤環(huán)境的主要因素。間作紫云英減少了油菜根際土壤碳、氮含量,改變了油菜根際土壤碳氮比。間作紫云英也減少了油菜根際土壤微生物量,改善了油菜根際土壤通氣狀況,抑制了厭氧細(xì)菌的生長。間作紫云英和秸稈覆蓋改變了油菜根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu),主要與16:1w9c、18:3w6c (6, 9, 12)密切相關(guān)。

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Effectsofintercroppinggreenmanureonsoilcarbon,nitrogenandsoilmicrobialinrapeseedrhizosphere

ZHOU Quan1,2, ZHANG Xiaoduan1, MA Shumin1, XING Yi1, CHEN Jiao1, SHI Chao1, WANG Longchang1,*

1CollegeofAgronomyandBiotechnology,SouthwestUniversity/KeyLaboratoryofEco-environmentsinThreeGorgesReservoirRegion,MinistryofEducation/EngineeringResearchCenterofSouthUplandAgriculture,MinistryofEducation,Chongqing400716,China2ResearchCenteronEcologicalSciences,JiangxiAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofCropPhysiology,EcologyandGeneticBreeding,MinistryofEducation,Nanchang330045,China

In purple soil region of southwest China, the eco-environment is extremely fragile in farmlands, and the application of green manure is facing serious problems. In order to improve soil health and explore the application way of green manure, the effects of intercropping green manure (Chinese milk vetch) on soil carbon, nitrogen and soil microbial in rapeseed rhizosphere was examined and compared with those of straw mulching. Chinese milk vetch was innovatively applied in dry land so as to establish a new rapeseed planting pattern in southwest China. Results showed that, compared with straw mulching, intercropping Chinese milk vetch was the main factor to affect soil environment in rapeseed rhizosphere. Intercropping Chinese milk vetch substantially decreased the content of carbon and total nitrogen and changed the C/N ratio in rapeseed rhizosphere. It also decreased the total PLFA (phospholipid fatty acid), changed the structure of soil microbial community, improved the soil aeration condition and inhibited the growth of anaerobic bacteria in rapeseed rhizosphere.

Chinese milk vetch; straw mulching; root interaction; organic carbon; microbial

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201503127)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271673)

2016- 10- 07;

2017- 07- 17

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wanglc2003@163.com

10.5846/stxb201610072007

周泉,張小短,馬淑敏,邢毅,陳嬌,石超,王龍昌.間作綠肥對油菜根際土壤碳氮及根際微生物的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(23):7965- 7971.

Zhou Q, Zhang X D, Ma S M, Xing Y, Chen J, Shi C, Wang L C.Effects of intercropping green manure on soil carbon, nitrogen and soil microbial in rapeseed rhizosphere.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):7965- 7971.