李大榮　楊文港　向嘉

摘 要 綜述近年來(lái)國(guó)內(nèi)外有關(guān)叢枝菌根促進(jìn)植物對(duì)氮、磷、鉀等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收及其對(duì)植物生長(zhǎng)效應(yīng)的影響的研究進(jìn)展，提出了叢枝菌根在提高植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收方面存在的問(wèn)題并展望了叢枝菌根在這方面的研究前景。

關(guān)鍵詞 叢枝菌根；礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)；生長(zhǎng)效應(yīng)

中圖分類號(hào)：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.27.070

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）是農(nóng)業(yè)中廣泛存在的一種土壤真菌類，能夠與大多數(shù)的植物相結(jié)合形成共生體。叢枝菌根能夠有效促進(jìn)植物對(duì)土壤中的礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，而且在增強(qiáng)植物對(duì)寒凍等各種逆境的忍耐性方面也起著很大的作用[1]。研究表明，菌根能有效改善植物對(duì)碳、磷、鉀及其他微量元素的吸收作用，從而促進(jìn)植物自身的生長(zhǎng)發(fā)育，因此有“生物肥料”的稱號(hào)[2]。長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)外的學(xué)者都非常關(guān)注對(duì)叢枝菌根的研究，基于此，概括了近年來(lái)叢枝菌根與各礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系和其促進(jìn)植物吸收礦物營(yíng)養(yǎng)的機(jī)制及對(duì)植物生長(zhǎng)的影響的研究進(jìn)展。

1 叢枝菌根與植物的氮素營(yíng)養(yǎng)

1.1 叢枝菌根與植物氮素營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系

磷作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，不僅在植物體中重要化合物的合成中起著重要的作用，它還通過(guò)多種方法參與到植物的代謝過(guò)程中，對(duì)植物的生理生化調(diào)節(jié)起到了促進(jìn)作用。大量研究表明，叢枝菌根對(duì)植物氮素營(yíng)養(yǎng)的吸收、提高植物體內(nèi)氮的含量及促進(jìn)植物的生長(zhǎng)、改善植物的品質(zhì)產(chǎn)量有重要的作用。多種研究表明，叢枝菌根對(duì)孔雀草、小車前、尖喙瓏牛兒草等植物氮的吸收和利用有促進(jìn)作用。李敏等[2]也研究發(fā)現(xiàn)，接種AM菌能顯著提高菜豆豆莢中氮含量，比對(duì)照高17.1%。王維華等[3]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，接種AM菌顯著提高了生姜葉片和根中氮素含量。此外，Muthukumar和Udaiyan等也發(fā)現(xiàn)接種叢枝菌根真菌能促進(jìn)豇豆植物的生長(zhǎng)，生物量增長(zhǎng)和N的積累。以上實(shí)驗(yàn)研究都證明，在植物對(duì)氮素的吸收過(guò)程中叢枝菌根起著非常重要的促進(jìn)作用，使植物獲得的氮含量顯著提高。

1.2 叢枝菌根促進(jìn)植物吸收氮素營(yíng)養(yǎng)的機(jī)制

大量研究表明，叢枝菌根在植物吸收銨態(tài)氮中有重要的作用。許多盆栽試驗(yàn)證明接種叢枝菌根真菌能提高宿主植物體內(nèi)氮營(yíng)養(yǎng)。其作用的機(jī)制主要有以下兩個(gè)方面。

1.2.1 擴(kuò)大對(duì)氮的吸收面積

叢枝菌根真菌的根外菌絲通過(guò)蔓延交錯(cuò)，在土壤中形成了類似蛛絲網(wǎng)的菌絲網(wǎng)，從而增大了植物根系的面積，使得植物根系能夠更深入吸收土壤中的營(yíng)養(yǎng)成分供給植物利用。受叢枝菌根的影響，植物的根系會(huì)比普通植物的根系生長(zhǎng)更旺盛發(fā)達(dá)，這也就促進(jìn)了植物吸收氮素營(yíng)養(yǎng)的面積，使植物能獲得更多的氮素營(yíng)養(yǎng)。Ames等在研究時(shí)利用15N標(biāo)記實(shí)驗(yàn)證明AM真菌菌絲可以從根外數(shù)厘米處的土壤中吸收NH4+，并運(yùn)輸至植物根系部位。叢枝菌根擴(kuò)大了植物根系與土壤的接觸面積，在一定條件下增強(qiáng)了植物對(duì)土壤中的氨態(tài)氮和硝態(tài)氨等的吸收和利用[4]。

1.2.2 增加豆科植物根部的根瘤菌數(shù)量，促進(jìn)固氮作用

研究表明，叢枝菌根與固氮微生物的豆科植物雙接種不僅會(huì)形成菌根，還有可能形成根瘤，屬于三位一體的共生體系，這可以為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供足夠的氮素營(yíng)養(yǎng)，從而改善植物的氮素營(yíng)養(yǎng)狀況[5]。此外，接種叢枝菌根能夠有效地增強(qiáng)豆科植物的固氮作用。鄭偉文等[6]通過(guò)實(shí)驗(yàn)在盆栽和田間條件下給翼豆接種VA菌根菌，發(fā)現(xiàn)翼豆的結(jié)瘤數(shù)、鮮瘤重、固氮酶活性和固氮量都有顯著增加，且翼豆植株的生物量和根部含磷量也有明顯提高。此外，李曉鳴[7]也研究發(fā)現(xiàn)，接種VA菌根能增加大豆植株的全氮量，并能增強(qiáng)大豆的固氮能力，達(dá)到以磷增氮的效果，但是VA菌根和根瘤菌混合接種的效應(yīng)更加明顯。因?yàn)楦鲆矠锳M真菌的生長(zhǎng)提供充足的氮源，從而有利于AM真菌菌絲體的生長(zhǎng)發(fā)育，提高菌根侵染率，進(jìn)而又能增加菌根對(duì)土壤氮的吸收[8]。

2 叢枝菌根與植物的磷素營(yíng)養(yǎng)

2.1 叢枝菌根與植物磷素營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系

叢枝菌根菌絲在土壤中交錯(cuò)縱橫，形成了龐大的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。叢枝菌根菌絲可在土壤中延伸，使其與土壤的接觸面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)普通植株的根毛與土壤的接觸面積，從而提高了植物對(duì)礦質(zhì)元素，尤其是磷元素的吸收利用。叢枝菌根菌絲不僅能夠從土壤中吸收無(wú)機(jī)磷，而且其分泌的磷酸酶和有機(jī)酸等物質(zhì)還能夠礦化有機(jī)磷，幫助植物吸收生長(zhǎng)發(fā)育所需的磷素[9]。例如，Johnson研究發(fā)現(xiàn)，菌根能顯著提高甜橙植株對(duì)磷的利用率，有菌根的植株其磷利用率是無(wú)菌根植株的3倍。而馮固等[10]也研究發(fā)現(xiàn)，接種了菌根的玉米植株在低磷水平下更能提高植株對(duì)于磷素的吸收及利用效率。李敏等[11]通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)接種合適的AM真菌能顯著提高生姜葉片和根中磷含量。

2.2 叢枝菌根促進(jìn)植物吸收磷素營(yíng)養(yǎng)的機(jī)制

叢枝菌根能幫助植物有效利用土壤中難溶態(tài)磷，如礦化有機(jī)磷等，它能夠增加植物根系的吸收面積，改善植物根部的微環(huán)境，促進(jìn)礦質(zhì)元素磷在植物體內(nèi)傳送運(yùn)輸。眾多實(shí)驗(yàn)研究表明，叢枝菌根主要通過(guò)以下三個(gè)方面來(lái)促進(jìn)植物對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)的吸收。

1）叢枝菌根的菌絲擴(kuò)大了對(duì)磷的吸收面積。雖然磷在土壤中移動(dòng)性不大，擴(kuò)散系數(shù)也很低，但根外菌絲能延伸到土壤中的“缺磷區(qū)”范圍，使這個(gè)范圍的磷得到吸收利用[12]。叢枝菌根菌絲在土壤中形成了龐大的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，增加了植物根部與土壤的接觸，即擴(kuò)大了植物根與土壤磷接觸的表面積。張勇等[13]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，AM根外菌絲能吸收離根表27cm遠(yuǎn)處的32P，當(dāng)32P施在洋蔥根系不能到達(dá)的土壤部分時(shí)，在菌根植物體內(nèi)仍檢測(cè)出了32P，而對(duì)照則無(wú)。姚青等[14]發(fā)現(xiàn)叢枝菌根的菌絲能夠幫助植物的根系向土壤更深處延伸至土壤“缺磷區(qū)”范圍，從而縮短了植物根系吸收營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)分的距離。

2）叢枝菌根菌絲具有強(qiáng)大的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力。一定磷濃度下，吸收點(diǎn)或接觸面的擴(kuò)大并不是植物吸磷量增加的關(guān)鍵，而在于磷的吸收速率[14]。劉潤(rùn)進(jìn)等[15]發(fā)現(xiàn)含有菌絲的植物對(duì)磷的吸收速率和作用是非菌根植物的好幾倍，而且磷在菌絲中的轉(zhuǎn)運(yùn)速度也是普通植物根系的10倍左右。這是因?yàn)閰仓z體沒(méi)有阻礙磷吸收的物質(zhì)，菌絲內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)可以使吸收的磷很快地被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)植物體內(nèi)被吸收利用。

3）叢枝菌根的分泌物能夠活化土壤中的難溶性磷。叢枝菌根的分泌物能夠促進(jìn)土壤中的難溶性磷的活化，讓土壤中獲得更多的磷，促進(jìn)植物磷的吸收利用作用[16]。尤其是在缺磷條件下，叢枝菌根分泌的質(zhì)子和有機(jī)酸可以通過(guò)改變叢枝菌根菌絲際的酸堿度而活化土壤中的難溶性磷。AM 真菌還能分泌酸性磷酸酶，礦化土壤中的有機(jī)磷，增強(qiáng)植物根際土壤的酸堿性磷酸酶的活性，從而對(duì)植物對(duì)磷元素的吸收利用起到促進(jìn)作用。姚青[17]利用30 μm孔徑尼龍網(wǎng)的分室栽培裝置，三葉草接種叢枝菌根真菌，發(fā)現(xiàn)各種磷酸鹽被活化吸收的量及其對(duì)三葉草磷營(yíng)養(yǎng)的貢獻(xiàn)率大小為磷酸二鈣>磷酸八鈣、磷酸鋁>磷酸鐵，接種引起磷活化的原因是外生菌絲降低了菌絲室土壤的pH值。

3 叢枝菌根與植物的鉀素營(yíng)養(yǎng)

目前，關(guān)于叢枝菌根對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)的吸收的研究主要集中在對(duì)氮、磷的研究上，對(duì)于鉀及一些含量較少的元素研究較少，也存在一些不同的觀點(diǎn)。許多研究證明，與對(duì)照相比，接種了AM真菌的植物，如生姜、小車前和芒果，其植物體內(nèi)的鉀含量都有明顯的增多，而且在生姜的葉、根部位的鈣、銅及鋅含量也同樣有顯著提高。李敏等[18]在叢枝菌根真菌對(duì)芋組織培養(yǎng)苗生長(zhǎng)的影響試驗(yàn)中，得出接種AM真菌Gigaspora rosea、Glomus mosseae和Glomus versiforme 比對(duì)照顯著提高了根、葉內(nèi)鉀含量。也有研究表明，AM菌根菌與根瘤菌雙接種比單獨(dú)接種能更有效地提高寄主植物的生物量和鉀的積累。然而曾曙才等[19]在3種叢枝菌根真菌對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響研究中則發(fā)現(xiàn)，接種叢枝菌根真菌，對(duì)鉀的吸收影響不大。產(chǎn)生這種不同結(jié)果的原因可能和試驗(yàn)所用菌種、寄主植物類別、立地條件等有關(guān)。對(duì)于AM真菌促進(jìn)吸收鉀元素的機(jī)理尚需進(jìn)一步研究。

4 叢枝菌根與植物的其他礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

許多實(shí)驗(yàn)研究都發(fā)現(xiàn)，AM真菌能夠通過(guò)直接或間接作用增加一些中量和微量元素的吸收，特別是銅和鋅。李曉林等[20]發(fā)現(xiàn)，AM真菌能促進(jìn)小金海棠對(duì)鋅和銅元素的吸收。劉潤(rùn)進(jìn)等也發(fā)現(xiàn)接種AM真菌除了能顯著提高生姜葉片和根中氮、磷、鉀含量外，還能顯著提高鈣、銅和鋅含量。而且范繼紅等[21]也通過(guò)研究證明AM真菌與根瘤菌雙接種比單接種能更有效地提高寄主植物生物量和鉀的積累。另外，AM真菌對(duì)鐵、錳、鈣、硫、硼、鎂等都存在促進(jìn)吸收的作用。這些都證明了叢枝菌根對(duì)植物中微量礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收有促進(jìn)作用，能幫助植物獲取這些礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。

5 展望

叢枝菌根目前在對(duì)植物礦物營(yíng)養(yǎng)吸收及促進(jìn)植物的生長(zhǎng)方面都起到了顯著的促進(jìn)作用，也有研究證明了叢枝菌根能增強(qiáng)植物的抗旱、抗鹽堿能力。而且叢枝菌根必須要侵入帶植物根內(nèi)才能發(fā)揮它的作用，所以在培養(yǎng)方面還比較復(fù)雜，此外，如果要大面積地使用叢枝菌根也還是一件很困難的事情。所以對(duì)叢枝菌根還要進(jìn)行更加深入、多方面的研究，加強(qiáng)對(duì)技術(shù)應(yīng)用的研究。

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（責(zé)任編輯：劉昀）