鄒軍，張呈祥，聞海波，馬學(xué)艷，徐良，華丹，顧若波

三角帆蚌鉤介幼蟲寄生包囊在3種魚鰓絲上的形成規(guī)律

鄒軍1，張呈祥2，聞海波3，馬學(xué)艷3，徐良1，華丹3，顧若波3

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇無錫214081；2.江陰水產(chǎn)指導(dǎo)站，江蘇江陰214443；3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部淡水魚類遺傳育種與養(yǎng)殖生物學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，江蘇無錫214081)

為揭示三角帆蚌Hyriopsis cumingii鉤介幼蟲寄生包囊的形成規(guī)律，選用黃顙魚Pelteobagrus fulvidraco、鯉Cyprinus carpio和二次寄生黃顙魚P.fulvidraco 3種魚鰓絲為寄主，對三角帆蚌鉤介幼蟲進(jìn)行了寄生試驗(yàn)，分析了不同宿主對鉤介幼蟲發(fā)育的影響，并對鉤介幼蟲在3種宿主魚鰓絲上形成包囊的時(shí)間、寄生數(shù)量、包囊形成位置進(jìn)行了形態(tài)學(xué)觀察和比較。結(jié)果表明:在水溫 (24±1)℃時(shí)，寄生于黃顙魚鰓絲上的鉤介幼蟲第7天首次開始脫落稚蚌，第8天為脫落高峰期，直至第12天才從魚體脫落完全；寄生于鯉鰓絲上的鉤介幼蟲在第4天就脫落完全且沒有發(fā)現(xiàn)稚蚌。在掃描電鏡下觀察顯示:三角帆蚌鉤介幼蟲首次寄生在黃顙魚鰓絲基端3 h形成包囊，6 h幼蟲在整片鰓絲形成包囊；三角帆蚌鉤介幼蟲在鯉鰓絲不能完全形成包囊；在二次寄生黃顙魚鰓絲基端5 h形成包囊，8 h幼蟲在整片鰓絲形成包囊，且三角帆蚌鉤介幼蟲首次寄生在黃顙魚鰓上的寄生數(shù)量多于二次寄生黃顙魚和鯉鰓上的寄生數(shù)量；三角帆蚌鉤介幼蟲主要寄生在魚的鰓絲，很少寄生在鰓耙和鰓弓。

三角帆蚌；鉤介幼蟲；寄生包囊；寄主魚

大部分淡水蚌類具有特殊的生活史，它們的鉤介幼蟲需要短暫寄生在魚類或兩棲類才能完成變態(tài)發(fā)育[1－3]，未能寄生的鉤介幼蟲將沉入水底死亡[4]。不同蚌類對寄主的選擇存在差異，如背角無齒蚌對寄主魚的選擇性不強(qiáng)，可以寄生于4種魚類[5]；褶紋冠蚌可寄生于鳙和尼羅羅非魚，而不能寄生于黃顙魚和鯉[6]。三角帆蚌Hyriopsis cumingii是中國優(yōu)質(zhì)的淡水育珠蚌品種之一。白志毅等[7]比較研究了三角帆蚌在5種養(yǎng)殖魚體上的寄生效果，表明了無論寄苗密度高低、寄苗時(shí)間長短，黃顙魚都是三角帆蚌鉤介幼蟲的最佳寄主；聞海波等[8]研究了三角帆蚌在黃顙魚和羅非魚體上的寄生效果，初步闡釋了鉤介幼蟲寄生脅迫對寄主魚血液營養(yǎng)成分的影響。Reis等[9]研究了Unio tumidiformis鉤介幼蟲寄生在9種魚體上變態(tài)發(fā)育過程中宿主組織表面結(jié)構(gòu)的變化及包囊的形成過程；Rogers－Lowery等[10]研究了U.imbecillis鉤介幼蟲在魚體寄生包囊的形成過程。國內(nèi)，王宏等[11]對三角帆蚌鉤介幼蟲寄宿階段形態(tài)變化進(jìn)行了初步觀察。目前，關(guān)于三角帆蚌鉤介幼蟲在寄主魚和非寄主魚體上寄生包囊的形成過程及形態(tài)學(xué)差異尚未見相關(guān)報(bào)道。

本研究中，選取黃顙魚Pelteobagrus fulvidraco和鯉Cyprinus carpio為宿主，進(jìn)行了三角帆蚌鉤介幼蟲的寄生試驗(yàn)，并對幼蟲寄生脫落與變態(tài)情況進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，比較了幼蟲寄生包囊在首次寄生及二次寄生于寄主魚、非寄主魚鰓絲中形成的時(shí)間、位置、數(shù)量差異，跟蹤觀察了寄生包囊脫落過程，分析探討了蚌類鉤介幼蟲寄生包囊形成機(jī)制。本研究結(jié)果將為三角帆蚌的人工繁殖和自然資源保護(hù)提供理論指導(dǎo)，也為蚌類鉤介幼蟲選擇性寄生變態(tài)發(fā)育的基礎(chǔ)理論研究積累資料。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用三角帆蚌取自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心江陰保種基地。2016年6月，選取三角帆蚌孕育蚌，檢查育兒囊中幼蟲成熟情況。鉤介幼蟲成熟的判別參照聞海波等[8]的方法。

試驗(yàn)用黃顙魚和鯉均取自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心南泉養(yǎng)殖基地。選取體質(zhì)健壯、規(guī)格相似的個(gè)體用于寄生試驗(yàn)，分別暫養(yǎng)在循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)；試驗(yàn)前暫養(yǎng)一周，每天上下午各投喂專用配合飼料一次，試驗(yàn)前1 d停止投喂。其中首次寄生黃顙魚的體質(zhì)量為 (50.3±1.9)g，體長為(16.2±0.59)cm； 鯉體質(zhì)量為 (93.6±3.7)g，體長為 (20.9±0.5)cm；二次寄生黃顙魚體質(zhì)量為 (48.0±2.1)g， 體長為 (15.7±0.51)cm。 二次寄生黃顙魚為首次寄生幼蟲脫落完全后暫養(yǎng)一周的黃顙魚，再次用于寄生試驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 三角帆蚌鉤介幼蟲的寄生 將含有成熟鉤介幼蟲的母蚌外殼洗凈、陰干2 h，然后放入盛水的盆中，水剛好浸沒蚌的排水口，30 min后，母蚌會排出絮狀物即鉤介幼蟲，待其排放到一定數(shù)量后，取出母蚌，用曝氣的自來水將鉤介幼蟲附著的黏液和污物等沖洗干凈。將鉤介幼蟲均勻分成3份，攪勻，形成鉤介幼蟲懸液，然后分別放入首次寄生黃顙魚、二次寄生黃顙魚、鯉各60尾進(jìn)行寄生，寄生過程中不斷攪拌水體以增加寄苗機(jī)會，寄生15 min后，將寄生魚在清水中暫養(yǎng)5 min，便于清洗魚體表黏附并未寄生的幼蟲。將鯉、首次寄生黃顙魚、二次寄生黃顙魚分別放在3個(gè)大水箱(80 cm×55 cm×50 cm)中用曝氣的自來水養(yǎng)殖，水溫為 (24.0±0.5)℃。

1.2.2 幼蟲脫落及變態(tài)率統(tǒng)計(jì) 按上述寄生方法，寄生后隨機(jī)取首次寄生的黃顙魚和鯉各9尾，每個(gè)箱子放養(yǎng)3尾，每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)，兩組魚一共放在6個(gè)養(yǎng)殖箱中 (50 cm×38 cm×22 cm)用充分曝氣的自來水養(yǎng)殖；在寄生后2 h時(shí)及每天18:00時(shí)，采用虹吸法吸取脫落的幼蟲和稚蚌，具體參考聞海波等[12]的方法。在CX41型光學(xué)顯微鏡 (O-lympus)下觀察鉤介幼蟲是否完成變態(tài)，并統(tǒng)計(jì)脫落的鉤介幼蟲數(shù)量及變態(tài)稚蚌的數(shù)量，變態(tài)判斷標(biāo)準(zhǔn)參照聞海波等[12]的方法。幼蟲變態(tài)率計(jì)算方法如下:

變態(tài)率＝變態(tài)稚蚌數(shù)量/鉤介幼蟲總數(shù)×100%。

1.2.3 魚體鰓絲上鉤介幼蟲寄生包囊的形成觀察寄生后每隔1 h取寄生魚鰓絲一次，連續(xù)取樣至第8 h、24 h、48 h，之后每天取樣一次，直至鉤介幼蟲或稚蚌全部脫落，從3組試驗(yàn)魚每組取3尾，分別記錄試驗(yàn)魚的體質(zhì)量和體長后，取鰓絲用pH為7.2的磷酸鹽緩沖液沖洗3次，分別固定在體積分?jǐn)?shù)為2.5%戊二醛溶液中，置于4℃條件下保存待用。

掃描電鏡樣品的制備參考聞海波等[12]的方法。樣品經(jīng)梯度脫水置換后在ES－2030型冷凍干燥儀(Hitachi公司)上冷凍干燥，用E－1010/E離子濺射儀 (Hitachi公司)噴金 (厚度10 nm)，采用S－3000N掃描電鏡 (Hitachi公司)觀察并拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用Photoshop 7.0軟件處理圖片。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉤介幼蟲在兩種魚體上寄生脫落及變態(tài)情況

2.1.1 寄生黃顙魚體上的幼蟲及稚蚌脫落數(shù)量變化 寄生于黃顙魚的鉤介幼蟲及稚蚌脫落及變態(tài)情況如圖1所示。從圖1可見:寄生后2 h時(shí)，幼蟲大量脫落，占脫落幼蟲總數(shù)的21.2%；寄生后第5、6天時(shí)，虹吸箱子底部未發(fā)現(xiàn)脫落的幼蟲；寄生后第7天時(shí)，發(fā)現(xiàn)開始變態(tài)的稚蚌，當(dāng)天脫苗變態(tài)率近15%；寄生后第8天時(shí)，幼蟲出現(xiàn)第二次脫落高峰，占脫落幼蟲總數(shù)的39.2%且顯著高于其他脫落時(shí)期，當(dāng)天脫苗變態(tài)率近62%，直至第12天時(shí)全部脫落。

圖1 寄生在單尾黃顙魚鰓上的鉤介幼蟲脫落及變態(tài)數(shù)量Fig.1 Number of detached and metamorphated glochidia infested on yellow catfish Pelteobagrus fulvidraco

2.1.2 寄生鯉體上的幼蟲及稚蚌脫落數(shù)量變化寄生在鯉體上的鉤介幼蟲及稚蚌脫落情況如圖2所示。從圖2可見:寄生后2 h時(shí)，幼蟲脫落量為3380±142只，占脫落幼蟲總數(shù)的63%；寄生后2～24 h時(shí)，幼蟲脫落量為872±98只，占脫落幼蟲總數(shù)的16%；寄生后第2、3天時(shí)分別脫落780±68、604±24只，寄生后第4天時(shí)，脫落量為24±5只；寄生后第5天時(shí)，虹吸箱子底部沒有發(fā)現(xiàn)脫落的幼蟲；自始至寄生后第12天，未發(fā)現(xiàn)變態(tài)稚蚌。進(jìn)一步檢查寄生魚的鰓絲和鰭條，未發(fā)現(xiàn)有幼蟲寄生，表明鯉為三角帆蚌鉤介幼蟲的非寄主魚。

2.2 鉤介幼蟲寄生包囊在3種魚鰓絲上的形成時(shí)間

在水溫 (24±1)℃條件下，幼蟲雙殼機(jī)械入侵魚鰓絲，雙殼關(guān)閉，依靠腹緣殼鉤嵌入寄生魚鰓組織中。首次寄生黃顙魚鰓絲基部的幼蟲，寄生后2 h，開始形成包囊，包囊約包裹幼蟲表面積的30%(圖3－A)；寄生后4 h，寄生在鰓絲基部的幼蟲形成完整的包囊，而鰓絲游離端尚未全部形成包囊(圖3－B)；至寄生6 h時(shí)，鰓絲寄生幼蟲表面包囊全部形成 (圖3－C)。

圖2 寄生在單尾鯉鰓上的鉤介幼蟲脫落數(shù)量Fig.2 Number of detached glochidia infested on common carp Cyprinus carpio

圖3 三角帆蚌鉤介幼蟲在3中魚鰓絲寄生包囊的形成差異Fig.3 Morphological comparison of cysts in glochidia of freshwater pearl mussel Hyriopsis cumingii on gill filaments of the host fish

在二次寄生黃顙魚鰓絲基部的幼蟲，寄生后2 h，開始形成包囊，包囊約包裹幼蟲表面積的10%(圖3－D)；寄生后5 h，寄生在鰓絲基部的幼蟲形成完整的包囊，而鰓絲游離端尚未全部形成 (圖3－E)；至寄生8 h時(shí)，鰓絲寄生幼蟲表面包囊全部形成 (圖3－F)。這表明，在首次寄生魚鰓絲形成完整包囊時(shí)間明顯快于二次寄生魚。

在非寄主魚鯉的鰓絲基部，寄生后2 h，包囊約包裹幼蟲表面積的15%(圖3－G)；寄生后4 h，包囊約包裹幼蟲表面積的80%左右 (圖3－H)；通過對5 h～8 h、24 h的樣品進(jìn)行觀察，未發(fā)現(xiàn)有完全形成包囊的鉤介幼蟲；寄生后4 d，僅觀察到幼蟲脫落后的咬痕 (圖3－I)，且鰓絲、鰓弓、鰓耙上均未觀察到幼蟲和寄生包囊。

2.3 鉤介幼蟲在首次和二次寄生黃顙魚鰓絲上的寄生數(shù)量、位置和先后順序

在掃描電鏡下，寄生后8 h，首次寄生黃顙魚每片鰓上鉤介幼蟲寄生量為2.6±0.8只，二次寄生黃顙魚每片鰓上鉤介幼蟲寄生量為1.0±0.5只，二者之間有顯著性差異 (p＜0.05)(圖4－A、C)，這表明首次寄生黃顙魚的寄生數(shù)量顯著大于二次寄生黃顙魚的寄生數(shù)量。鉤介幼蟲主要寄生在鰓絲上，在鰓弓和鰓耙基本無寄生的鉤介幼蟲 (圖4－A、C)。寄生后4 h，鉤介幼蟲在首次寄生黃顙魚同一個(gè)鰓絲基部已形成完整的寄生包囊(圖3－B)，而鰓絲游離端尚未形成完整的包囊 (圖4－B)；寄生后5 h，幼蟲在二次寄生黃顙魚鰓絲基端已形成完整的包囊 (圖3－E)，而鰓絲游離端的幼蟲殼頂尚未形成包囊 (圖4－D)。觀察結(jié)果表明，鉤介幼蟲在同一個(gè)鰓絲基部包囊形成速度明顯大于鰓絲游離端。

圖4 三角帆蚌鉤介幼蟲在寄主魚鰓絲上的寄生量及位置Fig.4 Number and position of the larvae of Hyriopsis cumingii in the host fish

2.4 寄主魚鰓絲上鉤介幼蟲的脫落情況

寄生后7 d時(shí)，首次寄生黃顙魚每根鰓絲基部的幼蟲數(shù)量為2.6±1只，鰓絲游離端幼蟲數(shù)量為1.2±0.5只，二者有顯著性差異 (p＜0.05)(圖5－A、B)；寄生后8 d時(shí)，首次寄生黃顙魚每根鰓絲基部幼蟲數(shù)量為1.6±0.4只，鰓絲游離端幼蟲數(shù)量為1.0±0.2只，且每片鰓基部出現(xiàn)大量幼蟲脫落后痕跡 (圖5－C)，鰓絲游離端幼蟲包囊未出現(xiàn)破囊現(xiàn)象 (圖5－D)；寄生后12 d時(shí)，寄主魚鰓絲基端和游離端都未發(fā)現(xiàn)包囊，幼蟲脫落后留下咬痕 (圖5－E、F)，這表明，相同時(shí)間點(diǎn)鉤介幼蟲在寄主魚鰓絲基部的脫落率高于鰓絲游離端。

圖5 三角帆蚌鉤介幼蟲在首次寄生黃顙魚鰓絲上的脫落情況Fig.5 Shedding of the glochidia of freshwater pearl mussel Hyriopsis cumingii on gill filaments of the host fish

3 討論

3.1 蚌類鉤介幼蟲對寄主魚的選擇性差異

在人工寄生條件下，由于鉤介幼蟲對魚的選擇不同，其寄生效果也存在顯著性差異。王玉鳳等[13]對刻裂麗蚌Lamprotula scripta鉤介幼蟲的寄主魚篩選研究發(fā)現(xiàn)，16種魚類中有5種可以使鉤介幼蟲成功變態(tài)；華丹等[14]對圓背角無齒蚌Anodonta woodiana的研究結(jié)果表明，羅非魚是其比較合適的寄主魚；白志毅等[7]對三角帆蚌鉤介幼蟲在5種寄主魚體的寄生效果進(jìn)行了比較，無論是寄生量還是在稚蚌脫苗率方面，黃顙魚與草魚均是三角帆蚌鉤介幼蟲的最佳寄主。Isom等[15]研究認(rèn)為，鉤介幼蟲對寄主的高選擇性并非取決于對寄主魚的營養(yǎng)選擇，而更可能與寄主的免疫系統(tǒng)有關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，黃顙魚是三角帆蚌的寄主魚，與白志毅等[7]的研究結(jié)果相符，而鯉是非寄主魚?？梢酝茰y，兩種魚鰓的組織結(jié)構(gòu)不同，受免疫反應(yīng)所產(chǎn)生的物質(zhì)識別作用也不同，從而使得三角帆蚌鉤介幼蟲寄生于鯉鰓時(shí)不能發(fā)育至稚蚌。此結(jié)論還需要進(jìn)一步來證明。

3.2 鉤介幼蟲在不同魚鰓上包囊形成差異

寄主魚鰓絲上的表皮細(xì)胞對幼蟲形成包囊的過程是快速的，并且通常在6 h內(nèi)覆蓋幼蟲[16]；Rogers－lowery等[10]研究了U.imbecillis鉤介幼蟲于魚體寄生并在130 min內(nèi)形成包囊；有的蚌科幼蟲在魚鰓絲形成包囊的時(shí)間較短[17－18]，有的蚌科幼蟲在魚鰓絲上形成包囊的時(shí)間較長[19－20]；Reis等[9]研究了珠蚌類的鉤介幼蟲寄生在9種魚體時(shí)，其在變態(tài)中宿主組織表面結(jié)構(gòu)的變化及包囊的形成過程，結(jié)果表明，9種魚形成包囊的時(shí)間不同。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，三角帆蚌鉤介幼蟲在首次寄生黃顙魚鰓基端形成包囊時(shí)間比二次寄生黃顙魚鰓基端早2 h左右。而寄生在鯉鰓絲表面的幼蟲未形成完整的包囊，當(dāng)包囊包裹幼蟲表面積的75%左右時(shí)就開始脫落，沒有發(fā)育至稚蚌?？赡苁怯捎诩纳~生理指標(biāo)、免疫物、營養(yǎng)物含量不同等原因造成的，還需進(jìn)一步驗(yàn)證。但可以推測:不僅魚的種類對三角帆蚌鉤介幼蟲形成包囊速度有一定的影響，而且同種寄主魚在不同生理?xiàng)l件下對幼蟲形成包囊速度也有顯著差異，表明影響鉤介幼蟲形成寄生包囊速度的因素很多，既受魚種類的影響，也受魚生理?xiàng)l件的影響。

3.3 三角帆蚌鉤介幼蟲寄生包囊在首次及二次寄生黃顙魚鰓絲上的寄生量及位置差異

杜興偉[21]選取褶紋冠蚌Cristaria plicata鉤介幼蟲寄生于寄主魚鯉，結(jié)果表明，鉤介幼蟲寄生脅迫對寄主魚的呼吸代謝、營養(yǎng)代謝和免疫方面均產(chǎn)生不同程度的影響。羅芬等[22]研究了黃顙魚鰓超微結(jié)構(gòu)，鰓小片中有微血管且表皮很薄。本研究表明:三角帆蚌鉤介幼蟲主要寄生在寄主魚鰓絲上，可能是因鰓小片表皮很薄更容易寄生和吸取寄主的營養(yǎng)。三角帆蚌鉤介幼蟲在首次寄生黃顙魚鰓絲上形成的寄生包囊數(shù)量顯著多于二次寄生黃顙魚，可以推測，第一次寄生幼蟲吸收魚體大量的營養(yǎng)物質(zhì)，魚體呼吸作用下降，使得幼蟲再次寄生對寄生量有一定的影響。此結(jié)論還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.4 鉤介幼蟲寄生包囊脫落的影響因素

聞海波等[23]對圓背角無齒蚌寄生變態(tài)發(fā)育的觀察結(jié)果表明，在水溫為 (19±1)℃時(shí)，鉤介幼蟲需要約13 d的寄生變態(tài)才能從魚體脫落；白志毅等[24]研究表明，三角帆蚌鉤介幼蟲發(fā)育到有效積溫時(shí)發(fā)育成稚蚌并開始脫落；本試驗(yàn)結(jié)果表明，在水溫為 (24±1)℃時(shí)，鉤介幼蟲需要約7 d的寄生變態(tài)才能從魚體脫落，且同一時(shí)間點(diǎn)魚鰓絲基部的鉤介幼蟲脫落率高于魚鰓絲游離端，推測可能是魚鰓絲基部的鉤介幼蟲更容易吸收營養(yǎng)，導(dǎo)致脫落較早。關(guān)于鉤介幼蟲脫落的部位及脫落方式是否與營養(yǎng)和魚鰓的分泌物有關(guān)值得進(jìn)一步探究。

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Parasitic encystments of glochidia of freshwater pearl mussel Hyriopsis cumingii on gill filaments of three fish species

ZOU Jun1， ZHANG Cheng－xiang2， WEN Hai－bo3， MA Xue－yan3， XU Liang1， HUA Dan3， GU Ruo－bo3
(1.Wuxi Fisheries College， Nanjing Agricultural University， Wuxi 214081， China； 2.Jiangyin Aquatic Products Steering Station， Jiangyin 214443，China； 3.Key Laboratory of Genetic Breeding and Aquaculture Biology of Freshwater Fisheries， Ministry of Agriculture， Freshwater Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Wuxi 214081， China)

Parasitic encystments of glochidia of freshwater pearl mussel Hyriopsis cumingii on gill filaments were investigated in three fish species including yellow catfish Pelteobagrus fulvidraco，common carp Cyprinus carpio and secondly parasited yellow catfish by glochidia of freshwater pearl mussel to evaluate effects of different host fish on development of the glochidia.Meanwhile， the time， node and location of encystment， and parasitic number of glochidium in gill filaments of the host fish were observed and morphologically compared.The results showed that the larvae began to fall off from the host fish in 7 days，the peak on the 8th day and were completely released from the host fish at water temperature of(24±1)℃.The larvae were found totally to fall off from the host common carp on the 4th day after successful adherent to the gills.The scanning electron microscope revealed that the cysts were observed at the base of gill filaments of yellow catfish in 3 hours，and that the whole gills were covered with cysts in 6 hours.No encystments were found on the gills of common carp.However，the cysts were appeared on the base of the secondly parasited yellow catfish in 5 hours，and covered the whole gills in 8 hours.There were more glochidia on the gills in yellow catfish than in the secondly parasited yellow catfish and common carp，primarily on the gill filaments rather than gill rakers and gill arches.

Hyriopsis cumingii； glochidium； parasitic cyst； host fish

Q954.4

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.06.001

2095－1388(2017)06－0637－06

2017－04－08

江蘇省自然基金面上項(xiàng)目 (BK20161145)；中央基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目 (2015JBFM02)

鄒軍 (1990—)，男，碩士研究生。E－mail:478955091＠qq.com

顧若波 (1963—)，男，研究員。E－mail:gurb＠ffrc.cn