李偉成， 盛海燕， 高貴賓， 溫 星， 田新立*

1.國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心， 浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 浙江 杭州 310012 2.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 云南 昆明 650224 3.杭州環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院， 浙江 杭州 310005

高溫干旱對(duì)髯毛箬竹的葉和細(xì)根的生理生態(tài)影響

李偉成1,2， 盛海燕3， 高貴賓1， 溫 星1， 田新立1*

1.國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心， 浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 浙江 杭州 310012 2.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 云南 昆明 650224 3.杭州環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院， 浙江 杭州 310005

為了解全球變暖及其導(dǎo)致的高溫干旱氣候?qū)Φ乇恢裆L(zhǎng)產(chǎn)生的影響，通過模擬自然高溫干旱條件，以髯毛箬竹為研究對(duì)象，分析其葉片氣體交換、細(xì)根和葉片水勢(shì)、抗氧化酶等生理生態(tài)反應(yīng)過程與高溫干旱的關(guān)系. 結(jié)果表明：①不同高溫干旱條件對(duì)髯毛箬竹的影響不同，對(duì)照組中常溫條件下植株的光合速率為(7.141±0.072) μmol(m2·s)，高溫可明顯提升蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，極端高溫條件下表現(xiàn)為非氣孔限制因素導(dǎo)致光合速率〔(4.898±0.395) μmol(m2·s)下降〕，并且收窄光合日進(jìn)程的變幅；②中 度干旱、高溫+中度干旱、極端高溫+中度干旱的條件下，光合速率的降低是由氣孔限制因素導(dǎo)致；③重度干旱、高溫+重度干旱、極端高溫+重度干旱的環(huán)境將嚴(yán)重影響植株生理進(jìn)程，高溫加劇這一進(jìn)程，具體表現(xiàn)為蒸騰速率、光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率顯著下降；④對(duì)照組、高溫組和極端高溫組的細(xì)根水勢(shì)谷值下降范圍分別為(-0.111±0.033)～(-0.961±0.086)、(-0.173±0.060)～(-0.970±0.072)和(-0.304±0.061)～(-1.225±0.166) MPa，降幅比成熟葉片強(qiáng)烈；⑤高溫和干旱對(duì)細(xì)根、成熟葉片3種抗氧化酶活性的影響一致，細(xì)根SOD活性大于成熟葉片，而CAT和POD活性則相反，因此，細(xì)根是髯毛箬竹適應(yīng)高溫干旱環(huán)境的重要器官，水分吸收器官比蒸騰器官敏感. 研究顯示，髯毛箬竹具有較好的抗高溫和抗旱能力，一定范圍內(nèi)的高溫和干旱能提升其葉片、細(xì)根的生理生態(tài)適應(yīng)能力，特別是復(fù)合條件下，高溫與干旱對(duì)其生長(zhǎng)表現(xiàn)出協(xié)同作用，極端高溫+中度干旱并不威脅其生存，高溫、中度干旱及高溫+中度干旱有利于馴化栽培，甚至在一定程度上能促進(jìn)其生長(zhǎng)；重度干旱則使植株葉片氣體交換、葉片和細(xì)根的水分生理進(jìn)程受損，不適宜長(zhǎng)期重度干旱的環(huán)境，高溫使這種損傷更加嚴(yán)重.

復(fù)合條件； 地被竹； 氣體交換； 水勢(shì)； 抗氧化酶

竹類植物有較高園林美學(xué)價(jià)值，地被竹是竹類植物中一個(gè)新穎且富有特色的重要類群，是園林景觀和城市林業(yè)建設(shè)的新寵.目前對(duì)地被竹的光合、蒸騰和氣孔特性僅限于單一環(huán)境因子的研究[6-7]. 李娟等[8]對(duì)地被竹——黃條金剛竹的研究表明，在單因素干旱脅迫25 d后植株的光合機(jī)構(gòu)被破壞，葉綠素含量下降，丙二醛含量上升，最大光化學(xué)效率(FvFm)和PSⅡ 潛在熱耗散能力下降，氣孔是光合參數(shù)變化的主導(dǎo)因素. Beebe等[9]認(rèn)為，隨著干旱脅迫程度和時(shí)間增加，植物凋落量增加，同時(shí)高溫延長(zhǎng)植物生長(zhǎng)期，但二者并不是簡(jiǎn)單的疊加作用；XU等[10]的試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫干旱復(fù)合脅迫條件下促進(jìn)刺槐幼苗的光合、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，而單一條件下，生理指標(biāo)上升并不明顯. 可見，高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)不同植物的影響不同. 而植物作為一個(gè)整體，在應(yīng)對(duì)復(fù)雜的氣候環(huán)境變化時(shí)，地上與地下器官對(duì)不同環(huán)境因子交互作用的協(xié)同響應(yīng)的方式如何？因此，同時(shí)考慮影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和功能的溫度和水分因子，才能正確推斷未來氣候條件下植物的生理生態(tài)過程. 國內(nèi)外對(duì)高溫或干旱單一因素的脅迫研究有大量報(bào)道[11-12]，但二者復(fù)合脅迫的研究較少[9,13].

髯毛箬竹(IndocalamusbarbatusMcClure)，葉大色綠，繁殖能力較強(qiáng)，地被應(yīng)用景觀價(jià)值高，適合于我國南方中低海拔地區(qū)進(jìn)行大面積栽培和造景. 該研究通過模擬自然高溫干旱環(huán)境，進(jìn)行髯毛箬竹的溫室盆栽試驗(yàn)，以其細(xì)根和成熟葉片為對(duì)象，研究高溫干旱脅迫與髯毛箬竹相關(guān)生理生態(tài)反應(yīng)過程的關(guān)系，分析其高溫干旱耐受能力和恢復(fù)能力，為髯毛箬竹在園林物種配置和造景維護(hù)方面提供數(shù)據(jù)支撐，為篩選適合園林美化與道路綠化的地被竹種進(jìn)行馴化栽培提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于浙江省湖州市長(zhǎng)興縣小浦鎮(zhèn)葡萄岕苗圃地(119°45′51.044 8″E、30°58′59.198 1″N)，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候. 年均氣溫(15.6±0.5)℃，有效積溫 5 750 ℃，無霜期239 d. 年均降水量 1 309 mm. 年均日照時(shí)數(shù) 1 810.3 h，歷年平均日照百分率為41%，光照分配較均勻. 土壤以發(fā)育于酸性巖漿巖和沉積巖的紅壤為主. 試驗(yàn)地土壤層深厚，土壤層可達(dá)1.5 m. 林地土壤有機(jī)質(zhì)平均含量為30.2 gkg，林地土壤中w(TN)為1.16～2.24 gkg，w(有效磷)為98.00～101.76 mgkg，w(速效鉀)為54.75～92.61 mgkg.

2015年10月上旬在白色塑料薄膜搭建的溫室大棚中，選取健康無病蟲害的兩年生髯毛箬竹進(jìn)行試驗(yàn). 將苗高35～40 cm的長(zhǎng)髯箬竹植株，僅留1分枝附3～5片葉，帶5～10 cm的根鞭，移栽入長(zhǎng)×寬×高為3.0 m×1.2 m×0.20 m苗床(四周用客土砌成擋墻高30 cm，以保證透氣)，株距20～30 cm，行距10～15 cm；植苗后，采用滲灌供水技術(shù)[14]，PVC滲灌管平鋪于苗床，管的間距為10～15 cm，在10～40 cm水頭壓力下滲水速率為(22.09±4.77)cm3(m·min). 滲灌至飽和，土壤表層先覆蓋2～3 cm厚的河沙，再覆蓋1～2 cm 厚的腐殖土，以保持苗床內(nèi)水分. 期間常規(guī)管理與施水，試驗(yàn)苗栽培130 d. 放置大棚從地面至40 cm高處不覆蓋薄膜，起到通風(fēng)的作用，頂棚封膜，晴天開啟頂棚，雨天關(guān)閉頂棚薄膜. 土壤本底養(yǎng)分：w(有機(jī)質(zhì))為(20.08±3.61)gkg，w(TN)為(2.64±0.55)gkg，w(有效磷)為(15.29±3.88)mgkg，w(速效鉀)為(40.50±8.37)mgkg，pH為5.1±0.3.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016年3月20日開始模擬自然高溫干旱失水與復(fù)水過程，設(shè)置對(duì)照組(對(duì)照、中度干旱和重度干旱)、高溫組(高溫、高溫+中度干旱和高溫+重度干旱)和極端高溫組(極端高溫、極端高溫+中度干旱、極端高溫+重度干旱)，共9個(gè)處理. 溫度脅迫的實(shí)施方案：在各處理的苗圃地上方離地面高1.6 m處架設(shè)硅碳發(fā)熱管(黑管，直徑1.8 cm，長(zhǎng)1.0 m，4根串聯(lián)成一行，每行相隔0.5 m，并聯(lián)成3行排列)，在距離地面1.0 m處的中間位置懸設(shè)溫度計(jì)以方便數(shù)控溫度[15]. 各處理組的晝夜溫度控制見表1. 干旱脅迫的土壤水勢(shì)設(shè)為-30～0 kPa(對(duì)照，土壤水分含量為37.86%±5.95%)、-60～-30 kPa(中度干旱，土壤水分含量為27.95%±2.64%)和-90～-60 kPa(重度干旱，土壤水分含量為18.25%±1.73%)3個(gè)處理，土壤水勢(shì)由土壤水分張力計(jì)(內(nèi)置傳感器)監(jiān)測(cè)并采集數(shù)據(jù)，重度干旱及其復(fù)合處理以每日中午試驗(yàn)用苗不發(fā)生萎蔫為標(biāo)準(zhǔn).

1.3 試驗(yàn)測(cè)量與數(shù)據(jù)處理

1.3.1蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率測(cè)定

3.企業(yè)財(cái)務(wù)管理能準(zhǔn)確地了解企業(yè)的資金運(yùn)用情況，從而保證企業(yè)的良好發(fā)展。企業(yè)的財(cái)務(wù)管理的水平直接決定著企業(yè)能否健康穩(wěn)定的發(fā)展。因此，企業(yè)需要將財(cái)務(wù)管理貫穿在日常的經(jīng)營中，保證財(cái)務(wù)管理的科學(xué)合理，從而有效地分配企業(yè)的資產(chǎn)。此外，企業(yè)的財(cái)務(wù)管理可以保證日常經(jīng)營活動(dòng)順利進(jìn)行，強(qiáng)化企業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營過程中的資金運(yùn)行情況以及資產(chǎn)分配情況，保證企業(yè)的日常運(yùn)行。

2016年5月1日，在模擬試驗(yàn)進(jìn)行42 d后，在各自試驗(yàn)狀態(tài)下，選取每株當(dāng)年生苗最長(zhǎng)枝條從上往下數(shù)的第3片完整展開的成熟葉片，選擇晴朗天氣的04:00—20:00每隔1 h采用Li6400(LI-COR，USA)測(cè)定葉片蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)指標(biāo)，每處理重復(fù)5株；由于試驗(yàn)中04:00—06:00和18:00以后凈光合速率都為0 μmol(m2·s)，故僅取06:00—18:00的凈光合速率數(shù)據(jù)進(jìn)行分析；同時(shí)，根據(jù)蒸騰速率與光合速率的比值計(jì)算葉片水分利用效率(WUE)[4].

1.3.2葉片與細(xì)根的水勢(shì)測(cè)定

葉片氣體交換測(cè)定的同時(shí)，選取同一處理的另一部分試驗(yàn)栽培苗，在04:00—20:00每隔2 h測(cè)定細(xì)根(≤2 mm)水勢(shì)和成熟葉片水勢(shì)動(dòng)態(tài). 采用WP4-T露點(diǎn)水勢(shì)儀(Decagon，USA)測(cè)定成熟葉片水勢(shì)，采用壓力室法測(cè)定細(xì)根水勢(shì)，各處理每次測(cè)定的重復(fù)株數(shù)為5株.

1.3.3抗氧化酶測(cè)定

在試驗(yàn)結(jié)束后立即取樣，在17:00—18:00采集髯毛箬竹的中部葉片進(jìn)行抗氧化酶活性測(cè)定，共采樣5次，取平均值. 測(cè)定SOD(超氧化物歧化酶)、CAT(過氧化氫酶)和POD(過氧化物酶)的活性. 取0.2 g葉片洗凈后置于研缽中，加入1.6 mL 50 mmolL預(yù)冷的磷酸緩沖液(pH為7.8)在冰浴上研磨成勻漿，轉(zhuǎn)入離心管中在 4 ℃、12 000 rmin 下離心20 min，取上清液測(cè)定酶活性，其中SOD活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定，CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定[16].

1.3.4數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 11.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同處理間的差異顯著性.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理?xiàng)l件下髯毛箬竹葉片的蒸騰速率、光合速率、氣孔導(dǎo)度及水分利用效率

在高溫、干旱及高溫干旱復(fù)合條件下，髯毛箬竹蒸騰作用、光合作用和氣孔導(dǎo)度的日進(jìn)程見圖1. 在對(duì)照組(常溫)、高溫組(33～36 ℃)和極端高溫組(37～40 ℃)中，蒸騰速率、光合速率和氣孔導(dǎo)度三者都表現(xiàn)為對(duì)照>中度干旱>重度干旱、高溫>高溫+中度干旱>高溫+重度干旱、極端高溫>極端高溫+中度干旱>極端高溫+重度干旱，說明各處理組的土壤水分條件對(duì)髯毛箬竹的蒸騰、光合速率和氣孔導(dǎo)度有顯著影響. 高溫+重度干旱和極端高溫+重度干旱兩種復(fù)合處理的蒸騰、光合速率和氣孔導(dǎo)度日進(jìn)程都呈現(xiàn)“單峰”，而且重度干旱處理下的氣孔導(dǎo)度也出現(xiàn)“單峰”狀態(tài).

圖1 不同處理組中髯毛箬竹葉片的蒸騰速率、光合速率及氣孔導(dǎo)度日進(jìn)程Fig.1 Diurnal processes of transpiration rate, photosynthesis rate and stomatal conductance of I. barbatus′s leaves under different treatment groups

與重度干旱處理相比較，高溫+重度干旱和極端高溫+重度干旱兩種復(fù)合處理的植株蒸騰速率峰值顯著下降(P<0.05)(見表2)，僅為(0.606±0.148)和(0.422±0.058) mmol(m2·s)，而其他處理都在10:00和13:00左右出現(xiàn)峰值，呈現(xiàn)“雙峰”態(tài)勢(shì)，說明這兩種處理?xiàng)l件下，蒸騰作用被顯著抑制. 高溫處理的蒸騰速率峰值為(1.480±0.129) mmol(m2·s)，與對(duì)照有顯著差異(P<0.05)，說明土壤水分供應(yīng)充足的高溫條件可促進(jìn)髯毛箬竹植株的蒸騰作用. 極端高溫條件下，其峰值的平均值較對(duì)照處理高，但差異不顯著(P>0.05).

與對(duì)照組比較，極端高溫組各處理的光合速率峰值對(duì)應(yīng)地顯著下降(P<0.05)，而高溫組處理則不顯著(P>0.05)(見表2)，重度干旱與極端高溫+重度干旱處理的光合速率峰值差異顯著(P<0.05)，說明高溫對(duì)髯毛箬竹的影響不明顯. 而中度干旱與高溫+中度干旱光合速率峰值差異不顯著(P>0.05)，中度干旱與極端高溫+中度干旱、高溫+中度干旱與極端高溫+中度干旱處理光合速率峰值都表現(xiàn)為差異顯著(P<0.05)，說明在極端高溫條件下，溫度對(duì)髯毛箬竹的光合速率有明顯影響，而高溫+中度干旱條件下，溫度對(duì)光合速率的峰值負(fù)面影響不顯著，且對(duì)整體日進(jìn)程有積極影響. 日進(jìn)程中，重度干旱、高溫+重度干旱、極端高溫+重度干旱處理的植株在15:00左右的光合速率已經(jīng)基本降為0，說明重度干旱是髯毛箬竹光合作用的主要影響因素.

表2 不同處理組中髯毛箬竹葉片的蒸騰速率、光合速率及氣孔導(dǎo)度峰值

注： 數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05).

與對(duì)照組相比較，高溫組和極端高溫組的氣孔導(dǎo)度峰值差異不顯著(P>0.05)(見表2)，且高溫處理日進(jìn)程每個(gè)時(shí)間點(diǎn)測(cè)得數(shù)據(jù)的均值都有一定提升，而極端高溫處理的均值則有所下降，說明高溫提高了髯毛箬竹葉片氣孔的開放程度，而極端高溫處理對(duì)氣孔導(dǎo)度有一定的限制，但不至于對(duì)生理過程形成危害. 重度干旱、高溫+重度干旱、極端高溫+重度干旱3個(gè)處理的氣孔導(dǎo)度峰值差異不顯著(P>0.05)，但相對(duì)于常溫對(duì)照、高溫和極端高溫處理而言，氣孔導(dǎo)度急劇下降，這與蒸騰速率和光合速率的情況類似.

由各處理的葉片水分利用效率日進(jìn)程(見圖2)可知，植株葉片在07:00—08:00的水分利用效率較高，然后波動(dòng)下降；高溫+中度干旱處理的葉片水分利用效率日進(jìn)程具有較高的平均值，變化幅度較小，大部分?jǐn)?shù)據(jù)與高溫處理的日進(jìn)程有顯著差異(P<0.05)，且與12:00以后中度干旱處理的水分利用效率亦有顯著差異(P<0.05)，說明該處理的葉片水分利用效率較高. 重度干旱、高溫+重度干旱、極端高溫+重度干旱3個(gè)處理的葉片水分利用效率日進(jìn)程與各自組內(nèi)其他處理有顯著差異(P<0.05). 高溫組中，葉片水分利用效率日進(jìn)程的均值表明對(duì)照>中度干旱>重度干旱. 而極端高溫組中，極端高溫、極端高溫+中度 干旱處理之間差異不顯著(P>0.05)，這與對(duì)照組的情況類似.

圖2 不同處理組組中髯毛箬竹葉片的水分利用率日進(jìn)程Fig.2 Diurnal processes of water use efficiency of I. barbatus′s leaves under different treatment groups

2.2 不同處理?xiàng)l件下髯毛箬竹細(xì)根與成熟葉片的水勢(shì)動(dòng)態(tài)變化

在蒸騰作用的拉力影響下，細(xì)根水勢(shì)的日動(dòng)態(tài)模式見表3，其水勢(shì)變化表現(xiàn)為不同深淺的谷型. 對(duì)照、高溫和極端高溫這3種土壤水勢(shì)較高的處理下，細(xì)根水勢(shì)在一天中總是處于較高的動(dòng)態(tài)水平，其日變幅不大，平均細(xì)根水勢(shì)分別為-0.010～-0.111、-0.011～-0.173 和-0.016～-0.304 MPa. 細(xì)根水勢(shì)在08:00開始下降，14:00達(dá)到谷值，對(duì)照和高溫處理細(xì)根水分虧缺在午后基本可以恢復(fù)，其在08:00—18:00的谷形亦不明顯，極端高溫處理與前二者在08:00—18:00有顯著差異(P<0.05)，說明極端高溫增強(qiáng)了蒸騰作用，降低了細(xì)根水勢(shì)；隨著各處理組內(nèi)的干旱程度的增加(土壤水勢(shì)的下降)，細(xì)根水勢(shì)的動(dòng)態(tài)水平亦下降，且差異顯著(P<0.05)，隨著降幅的快速增大，形成深谷，下午細(xì)根水分虧缺的恢復(fù)過程明顯延遲，如對(duì)照和高溫處理的細(xì)根水勢(shì)平均值的日變動(dòng)降幅相對(duì)其他各處理而言并不明顯，在16:00左右基本得到恢復(fù)；而中度干旱、高溫+中度干旱和極端高溫+中度干旱處理的細(xì)根水勢(shì)的日變動(dòng)區(qū)間分別為-0.014～-0.604、-0.015～-0.723和-0.041～-1.028 MPa，降幅分別是對(duì)照處理的5.80、6.97和9.73倍，中度干旱與極端高溫+中度干旱處理之間差異顯著(P<0.05)，20:00時(shí)僅中度干旱處理接近恢復(fù)到04:00的水平，說明隨著溫度的升高，加劇了蒸騰作用，上述涉及中度干旱的3個(gè)處理的細(xì)根水勢(shì)對(duì)溫度有明顯的響應(yīng)；重度干旱、高溫+重度干旱和極端高溫+重度干旱這3個(gè)涉及重度干旱的處理，細(xì)根水勢(shì)的日變動(dòng)降幅分別是對(duì)照處理的9.22、9.93和9.86倍，3個(gè)處理之間差異不顯著(P>0.05)，20:00時(shí)3個(gè)處理的植株細(xì)根水分虧缺都沒有得到恢復(fù)，說明重度干旱已嚴(yán)重影響髯毛箬竹的日常生理進(jìn)程.

由表3可知，在較高土壤水勢(shì)支持下，髯毛箬竹成熟葉片水勢(shì)始終維持相對(duì)較高的動(dòng)態(tài)水平，且葉片水分虧缺后能得到有效恢復(fù)；而土壤低水勢(shì)則導(dǎo)致葉片水勢(shì)的相對(duì)較低水平波動(dòng)，在葉片虧缺后不能得到迅速恢復(fù). 對(duì)照組中，3個(gè)處理的葉片水勢(shì)日變幅分別為-0.057～-2.053、-0.060～-2.227和-0.123～-2.677 MPa，其日變幅與高溫組各處理接近，對(duì)照與中度干旱處理的差異不顯著(P>0.05)，而對(duì)照、中度干旱處理分別與重度干旱處理的日變幅有顯著差異(P<0.05)，高溫組和極端高溫組的成熟葉片水勢(shì)日變幅情況與此類似(僅14:00數(shù)據(jù)差異不顯著，P>0.05)，其中極端高溫+重度干旱處理的谷值在各處理中最低，為(-2.967±-0.244)MPa. 對(duì)照組中，對(duì)照與中度干旱處理的日變化過程類似，與重度干旱處理的日變化有較大不同：對(duì)照和中度干旱處理主要表現(xiàn)為午間降幅大，低谷期較短，在大氣蒸散力較弱的04:00—08:00時(shí)段變幅較小，在蒸散力和蒸騰速率迅速增大的09:00—14:00時(shí)段持續(xù)快速下降，午后降至最低值，隨后回升形成窄而尖的谷型；而重度干旱處理在04:00—08:00時(shí)段即快速下降，10:00—14:00時(shí)段基本維持在最低水平，然后緩慢回升，形成寬而緩的谷型，其午間降幅雖小，但低谷期卻明顯提前并后延. 總體而言，隨著土壤有效水分供應(yīng)程度(土壤水勢(shì))的遞降，髯毛箬竹成熟葉片水勢(shì)的動(dòng)態(tài)水平亦降低，延長(zhǎng)了低谷期，延遲了葉片水分虧缺的時(shí)間，這種情況與高溫組和極端高溫組相似，極端高溫+重度干旱處理表現(xiàn)的尤為明顯，不僅植株葉片水勢(shì)在高蒸騰作用時(shí)段(10:00—14:00)處于最低水平，且04:00和20:00的成熟葉片水勢(shì)亦顯著低于極端高溫和極端高溫+中度干旱處理.

對(duì)照、高溫和極端高溫處理在主要蒸騰時(shí)段(10:00—16:00)內(nèi)表現(xiàn)出強(qiáng)烈的抑制，而成熟葉片水勢(shì)則基本維持在較低的水平，表明植株的葉片啟動(dòng)自身的水流調(diào)節(jié)機(jī)制，沒有繼續(xù)降低水勢(shì)，對(duì)保護(hù)包括光合組織以及其他細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)起到關(guān)鍵作用. 中度干旱及其復(fù)合處理、重度干旱及其復(fù)合處理午間細(xì)根水勢(shì)的強(qiáng)烈降低，表明在土壤水分虧缺狀態(tài)下植株細(xì)根水流調(diào)節(jié)或水勢(shì)維持機(jī)制尚未形成響應(yīng).

2.3 不同處理?xiàng)l件下髯毛箬竹細(xì)根與成熟葉片的抗氧化酶活性

由圖3可知，在對(duì)照組中，細(xì)根SOD活性以中度干旱最高，但與對(duì)照處理差異不顯著(P>0.05)，而后隨著干旱程度的加劇，SOD活性顯著下降(P<0.05)，說明重度干旱下，SOD系統(tǒng)受到了破壞，這與高溫組和極端高溫組中SOD活性的表現(xiàn)相同，各組之間的相同處理差異不顯著(P>0.05). 成熟葉片的SOD活性與細(xì)根類似，但在極端高溫組中，極端高溫+中度干旱處理的SOD活性均略低于極端高溫，可能在處理下，SOD系統(tǒng)受到了一定的破壞. 對(duì)照組的細(xì)根CAT活性在中度干旱時(shí)平均值升高，而重度干旱處理則出現(xiàn)顯著下降(P<0.05)，高溫組的CAT活性與對(duì)照組相同，即先升后降的趨勢(shì)，說明在常溫和高溫的情況下，髯毛箬竹在重度干旱下會(huì)出現(xiàn)生理過程受抑制的現(xiàn)象. 而極端高溫組的細(xì)根CAT活性在中度干旱時(shí)就出現(xiàn)了顯著下降(P<0.05)，在重度干旱時(shí)極顯著下降(P<0.01)，說明高溫對(duì)細(xì)根CAT活性有顯著影響. 而極端高溫組的成熟葉片在極端高溫+重度干旱處理時(shí)CAT活性平均值下降，仍表現(xiàn)為差異不顯著(P>0.05). 細(xì)根和成熟葉片的POD與CAT活性的情況類似，在對(duì)照組和高溫組中，細(xì)根的POD活性都表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，且在重度干旱、高溫+重度干旱處理時(shí)顯著下降(P<0.05)，細(xì)根與成熟葉片POD活性平均值在極端高溫+中度干旱處理時(shí)有所下降. 因此，就3種抗氧化酶活性的平均值而言，高溫、極端高溫、中度干旱和高溫+中度干旱處理對(duì)提升細(xì)根與成熟葉片的抗逆能力有一定的積極作用，而重度干旱及其復(fù)合處理的平均值表明其對(duì)細(xì)根和成熟葉片3種抗氧化酶有抑制影響.

表3 不同處理組中髯毛箬竹細(xì)根與成熟葉片水勢(shì)日變化

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；以絕對(duì)值大小進(jìn)行LSD小寫字母編排，不同小寫字母表示差異顯著(P>0.05).

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；不同小寫字母表示差異顯著(P>0.05).圖3 不同處理組中髯毛箬竹細(xì)根和成熟葉片的抗氧化酶系統(tǒng)Fig.3 Antioxidant enzyme system of I. barbatus′s fine roots and mature leaves under different treatment groups

3 討論

3.1 高溫干旱對(duì)髯毛箬竹蒸騰、光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率的影響

植物處于最適溫度與土壤水分條件時(shí)表現(xiàn)出最大的光合反應(yīng)速率[17]. 該研究表明，重度干旱及其復(fù)合處理嚴(yán)重影響髯毛箬竹的正常生理進(jìn)程，高溫與極端高溫加劇了這一影響，具體表現(xiàn)為蒸騰速率、光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率顯著下降幾倍或幾十倍；與對(duì)照處理相比，但高溫明顯提升了髯毛箬竹葉片的蒸騰速率，氣孔導(dǎo)度也隨之略微升高；極端高溫則導(dǎo)致光合速率的明顯下降，并收窄光合速率日進(jìn)程變化的幅度，而氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率并沒有下降的趨勢(shì)，反而二者的平均值有所上升，可能是因?yàn)楦邷?、極端高溫試驗(yàn)條件下供水充足有關(guān)，這與Ranney[18]在25～40 ℃葉溫范圍內(nèi)，對(duì)水分供應(yīng)充足的白樺(Betulaplatyphylla)葉片的蒸騰作用、光合作用和氣孔行為的研究結(jié)果類似.這是在供水充足的條件下，植物通過增加氣孔導(dǎo)度來提高蒸騰作用并降低葉片溫度是植物對(duì)高溫環(huán)境的一種積極保護(hù)措施[10]. 同時(shí)，作為協(xié)調(diào)碳同化和水分耗散關(guān)系的葉片水分利用效率亦佐證了非氣孔限制，該試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高溫處理從10:00以后和極端高溫處理07:00—18:00的水分利用效率平均值小于對(duì)照處理，說明僅蒸騰速率得到了提升，固定碳水化合物能力則下降，即比正常環(huán)境的植物遭受了較高的蒸發(fā)需求，而植物水分利用效率則較低[12]. 在涉及干旱及其復(fù)合處理的條件下，光合速率與蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度同時(shí)降低，光合速率比蒸騰速率減小的幅度大，表明水分利用效率降低使葉綠體內(nèi)CO2的供應(yīng)受阻，即氣孔限制因素導(dǎo)致[19-20].

相比較各自對(duì)照組的各處理(即對(duì)照、高溫和極端高溫)，中度干旱及其復(fù)合處理的葉片水分利用效率沒有明顯下降，高溫+中度干旱處理甚至顯著大于高溫處理，這可能是水分可利用性的降低導(dǎo)致通過增強(qiáng)氣孔關(guān)閉來減弱蒸騰作用，從而提高了植物的葉片水分利用效率. 因此，通過適當(dāng)?shù)脑鰷貋眈Z化和栽培抗高溫物種可改變植物氣體交換過程[17,20]. 該研究發(fā)現(xiàn)，髯毛箬竹蒸騰、光合速率和氣孔導(dǎo)度對(duì)不同高溫干旱條件的響應(yīng)不同，髯毛箬竹的抵抗極端高溫方面表現(xiàn)尚可，極端高溫+中度干旱處理并不威脅其生存，但不適宜長(zhǎng)期重度干旱的環(huán)境；高溫、中度干旱及高溫+中度干旱處理有利于髯毛箬竹的馴化栽培，特別是在高溫+中度干旱的復(fù)合作用下，并不影響植物正常生長(zhǎng)，甚至一定長(zhǎng)度上能促進(jìn)其生長(zhǎng). 故適度控制環(huán)境溫度和土壤含水量，在未來園林景觀物種配置中可以得到應(yīng)用.

3.2 高溫干旱對(duì)髯毛箬竹細(xì)根和成熟葉片水勢(shì)的影響

植物不同器官對(duì)適應(yīng)環(huán)境的策略不同，甚至相反[21]，Dichio等[22]研究橄欖樹(Oleaeuropaea)時(shí)發(fā)現(xiàn)，根系和葉片的共同作用才能使其在水分脅迫下維持光合作用；而植物根系與葉片水勢(shì)受土壤水分條件和溫度等因素的綜合影響[23]. 因此，有必要深入理解植物不同器官適應(yīng)高溫干旱脅迫的機(jī)制和策略[19,22,24]. 該研究發(fā)現(xiàn)，除了高溫+重度干旱和極端高溫+重度干旱這兩種處理已經(jīng)對(duì)植株生理造成破壞，其他處理的髯毛箬竹都出現(xiàn)了蒸騰午休現(xiàn)象，但細(xì)根和成熟葉片水勢(shì)并沒有出現(xiàn)這種波動(dòng)，二者水勢(shì)皆表現(xiàn)為單谷型日變化進(jìn)程，這可能是由于植株本身水分交換、運(yùn)輸過程和水容效應(yīng)，其根系吸水與蒸騰并不完全同步，吸水滯后于蒸騰[25]. 細(xì)根與成熟葉片水勢(shì)在14:00左右開始回升，這與崔曉陽等[14]試驗(yàn)結(jié)果近似，表明髯毛箬竹各組織吸釋水更替時(shí)間在14:00左右；對(duì)照、中度干旱、高溫、高溫+中度干旱和極端高溫條件下髯毛箬竹細(xì)根和成熟葉片水勢(shì)在20:00時(shí)可以得到有效恢復(fù)，隨著干旱程度上升，細(xì)根和成熟葉片水勢(shì)顯著下降，高溫加劇這一趨勢(shì)，增加了細(xì)根和成熟葉片恢復(fù)正常水勢(shì)的成本. 同時(shí)，土壤水勢(shì)對(duì)細(xì)根水勢(shì)的日動(dòng)態(tài)谷型跨度及恢復(fù)進(jìn)程的影響與成熟葉片水勢(shì)類似，但土壤水勢(shì)對(duì)二者日變幅的影響卻不同，即較高的土壤水勢(shì)使成熟葉片水勢(shì)和細(xì)根水勢(shì)的高值出現(xiàn)小幅變動(dòng)，較低的土壤水勢(shì)導(dǎo)致葉水勢(shì)的低值出現(xiàn)小幅變動(dòng)、根水勢(shì)的低值出現(xiàn)大幅變動(dòng)，這在10:00—16:00之間表現(xiàn)得最為明顯，尤其是在重度干旱及其復(fù)合處理?xiàng)l件(毛管水?dāng)嗔训耐寥浪譅顟B(tài))下，細(xì)根水勢(shì)的下降要比葉水勢(shì)更強(qiáng)烈. 因此，在水勢(shì)方面，吸收器官對(duì)提升的大氣蒸散力的間接反應(yīng)比蒸騰器官的直接反應(yīng)敏感，這意味著細(xì)根吸水遇到了較大阻力或者呈現(xiàn)虧缺狀態(tài)[12,24].

3.3 高溫干旱對(duì)髯毛箬竹保護(hù)酶系統(tǒng)的影響

研究[26]表明，當(dāng)植物長(zhǎng)期處在逆境環(huán)境中，體內(nèi)的活性氧代謝失調(diào)，SOD、POD和CAT的活性水平會(huì)發(fā)生變化. 筆者發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的增加，髯毛箬竹通過增加體內(nèi)SOD、POD和CAT活性來消除體內(nèi)的活性氧，免受高溫傷害，在極端高溫處理下其酶防御系統(tǒng)仍未受損；中度干旱及其復(fù)合處理?xiàng)l件下，SOD、POD和CAT活性未顯著下降，說明高溫和極端高溫對(duì)土壤水分和植株蒸騰拉升作用并未嚴(yán)重影響植株的保護(hù)酶系統(tǒng)；而重度干旱及其復(fù)合處理的3種保護(hù)酶均表現(xiàn)出顯著下降，葉片的光合能力大幅下降，活性氧物質(zhì)超出了保護(hù)酶調(diào)節(jié)能力的限度. 因此，髯毛箬竹具有較好的抗高溫和抗旱能力，髯毛箬竹的抗氧化酶活性證明了其可以在中度干旱、高溫或極端高溫中生存，一定范圍內(nèi)的高溫和干旱能刺激其抗氧化酶活性的提升，其器官組織受到的氧化損傷并不是不可修復(fù)；對(duì)于重度干旱而言，用于光化學(xué)反應(yīng)的能量大量下降，形成更多的活性氧物質(zhì)使其細(xì)胞膜系統(tǒng)受損程度嚴(yán)重，而高溫使這種損害更加嚴(yán)重.

細(xì)根的活力在很大程度上決定著植物的存活和抗逆能力. 安玉艷等[19]對(duì)杠柳(Peripiocasepium)幼苗的研究中發(fā)現(xiàn)，幼葉、老葉和根的SOD、CAT和POD活性及變化趨勢(shì)不同，以細(xì)根的保護(hù)酶反應(yīng)最為靈敏. 該研究發(fā)現(xiàn)，高溫和干旱對(duì)髯毛箬竹細(xì)根和成熟葉片SOD、POD和CAT活性的影響雖然較為一致，但是細(xì)根與成熟葉片3種抗氧化酶的活性差異顯著，其中細(xì)根的SOD活性明顯大于成熟葉片，而CAT和POD活性則相反，在保護(hù)系統(tǒng)中處于核心地位的SOD活性顯著大于成熟葉片，表明植株細(xì)根在活性氧代謝及清除活性氧的能力提升[16]，而后者則表明成熟葉片在生理生化代謝及生長(zhǎng)發(fā)育情況優(yōu)于細(xì)根，說明細(xì)根是髯毛箬竹適應(yīng)高溫干旱環(huán)境的重要器官，器官間的生理整合作用與協(xié)調(diào)使其能有效地適應(yīng)干濕交替的高溫環(huán)境. 因此，在逆境下，髯毛箬竹優(yōu)先保護(hù)生命力旺盛的組織，以提高逆境下的生存能力[13]，不同組織和器官在抵抗高溫干旱脅迫中的作用不同. 髯毛箬竹細(xì)根高效地調(diào)節(jié)保護(hù)酶系統(tǒng)的能力，是其適應(yīng)未來極端環(huán)境的重要生理生態(tài)機(jī)制.

4 結(jié)論

a) 在土壤水分充足的情況下，高溫提升了髯毛箬竹蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，非氣孔限制因素是極端高溫條件下光合速率下降的主要原因；氣孔限制因素是干旱及其復(fù)合條件下導(dǎo)致光合速率降低的主要原因.

b) 細(xì)根和成熟葉片水勢(shì)日進(jìn)程皆表現(xiàn)為單谷型，吸釋水更替時(shí)間均在14:00左右；在土壤毛管水?dāng)嗔褷顟B(tài)下，吸收器官細(xì)根對(duì)提升的大氣蒸散力的間接反應(yīng)比蒸騰器官成熟葉片的直接反應(yīng)更為敏感.

c) 高溫和極端高溫并未嚴(yán)重影響植株的保護(hù)酶系統(tǒng)，一定范圍內(nèi)的高溫和干旱能提升其抗氧化酶活性的提升；細(xì)根在活性氧代謝及清除活性氧的能力優(yōu)于成熟葉片，是適應(yīng)高溫干旱環(huán)境的重要器官.

d) 生理生態(tài)參數(shù)、器官水勢(shì)指標(biāo)和抗氧化酶活性證明了髯毛箬竹具有較好的抗高溫和抗旱能力；重度干旱及其復(fù)合處理嚴(yán)重影響植株生理進(jìn)程，高溫加劇這一進(jìn)程.

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ImpactofDrought,Heat,andTheirCombinationontheEco-PhysiologicalCharacteristicsofLeavesandFineRootsinDwarfBamboo(Indocalamusbarbatus)

LI Weicheng1,2, SHENG Haiyan3, GAO Guibin1, WEN Xing1, TIAN Xinli1*

1.Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, China National Bamboo Research Center, Hangzhou 310012, China2.College of Life Sciences, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China3.Hangzhou Environmental Protection Science Institute, Hangzhou 310005, China

Drought and high temperature are two main stress factors limiting plant productivity, and often occur simultaneously in nature. To determine the effects of high temperature and drought on plant development and productivity, we investigated the effects of abiotic stress on the growth and quality of dwarf bamboo (Indocalamusbarbatus). Specifically, we examined the relationships between simulated stress conditions (high temperature and drought) and eco-physiological processes (leaf gas exchange, water potential of leaves and fine roots, and the antioxidant enzymesystem) in dwarf bamboo. We simulated natural high temperature and drought through heating, dehydrating, and rehydrating processes, using the following three treatment groups: control group (control, moderate drought, and severe drought), high temperature group (high temperature, high temperature+moderate drought, and high temperature + severe drought), and extreme heat group (extreme heat, extreme heat + moderate drought, and extreme heat + severe drought).Our results indicated that the responses ofI.barbatusvaried significantly under the different simulated temperature and drought conditions. The photosynthetic rate of control plants under normal temperature (7-28 °C) and normal soil water content (37.86%±5.95%) was (7.141±0.072) μmolm2·s. High temperature (30-35 °C) significantly increased stomatal conductance and the transpiration rate. Under extreme heat (35-40 °C), non-stomatal-limiting factors led to a decrease in photosynthetic rate, which minimized diurnal variations in photosynthesis. Under drought conditions (soil water content 27.95%±2.64%) and its combined treatments with temperature, stomatal-limiting factors led to a decrease in photosynthetic rate. Severe drought (soil water content 18.25%±1.73%)and its combined treatments with temperature markedly affected physiological processes, and high temperature intensified this effect further, due to significant decreases in transpiration, photosynthesis, stomatal conductance, and water-use efficiency. The water potentials of fine roots in the control, high temperature, and extreme heat groups were (-0.111±0.033) to (-0.961±0.086), (-0.173±0.060) to (-0.970±0.072), and (-0.304±0.061) to (-1.225±0.166)MPa, respectively. The water potential of fine roots decreased more markedly than that of mature leaves. The influences of high temperature to three antioxidant enzymes in the fine roots and mature leaves were similartothat of drought stress. The superoxide dismutaseactivity of fine roots was higher than that of mature leaves, whereas in contrast the activities of catalaseand peroxidase were higher in mature leaves. We accordingly conclude that the water potential and antioxidant enzyme activities of leaves and fine roots are useful indicators for estimating the performance of dwarf bamboo under stress conditions. In addition, the absorbing organ (fine root) is more sensitive than the transpiration organ (leaf), and the fine roots inI.barbatusare important tissues for adapting to high temperature and drought conditions. Dwarf bamboo plants showed good tolerance to high temperature and drought stress. Within a certain range of high temperature and drought, dwarf bamboo triggered stress response mechanisms and enhanced antioxidant enzyme activity, particularly under combined treatments. High temperature and drought had no negative effects on growth, and extreme heat + moderate drought did not affect plant health. High temperature and moderate drought, individually and in combination, were found to be favorable for domestication and cultivation. Severe drought decreased leaf gas exchange, and affected leaf and fine root physiological processes, whereas high temperature aggravated the damage caused by drought. On the basis of these results, we conclude that dwarf bamboo is not suitable for growth in regions that experience extreme drought conditions.

combined conditions; dwarf bamboo; gas exchange; water potential; antioxidant enzymes

2017-04-29

2017-10-16

浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(LY14C030008)； 浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2016F50008)

李偉成(1978-)，男，浙江湖州人，副研究員，博士，主要從事系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究，lee_caf@163.com.

*責(zé)任作者，田新立(1981-)，男，山東滕州人，高級(jí)工程師，博士，主要從事生態(tài)學(xué)研究，277918782@qq.com

李偉成,盛海燕,高貴賓,等.高溫干旱對(duì)髯毛箬竹的葉和細(xì)根的生理生態(tài)影響[J].環(huán)境科學(xué)研究,2017,30(12):1908-1918.

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X173;S718.4

1001-6929(2017)12-1908-11

A

10.13198j.issn.1001-6929.2017.03.57