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(齊齊哈爾大學生命科學與農(nóng)林學院， 黑龍江 齊齊哈爾 161006)

蘆葦種子萌發(fā)對不同環(huán)境因子的響應

焦德志，黃曌月，王樂園，榮子

(齊齊哈爾大學生命科學與農(nóng)林學院， 黑龍江 齊齊哈爾 161006)

以扎龍濕地蘆葦種子為試驗材料，采用培養(yǎng)皿室內(nèi)培養(yǎng)的方法，研究不同培養(yǎng)基質(zhì)、不同萌發(fā)溫度、不同基質(zhì)埋藏深度和不同基質(zhì)水分飽和度條件下蘆葦種子的萌發(fā)過程，比較不同處理條件對蘆葦種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，不同培養(yǎng)基質(zhì)條件下蘆葦種子萌發(fā)過程呈現(xiàn)“S”型曲線，種子發(fā)芽率均較高，土壤培最高(達94%)，濾紙最低(為82.6%)，發(fā)芽勢土壤最高(為93.34%)，濾紙最低(為71.34%)；蘆葦種子低于20 ℃恒溫培養(yǎng)很難發(fā)芽，20～30 ℃隨溫度的增高蘆葦發(fā)芽率和發(fā)芽勢均呈增加趨勢；蛭石培1～6 mm埋深蘆葦種子均能出苗，發(fā)芽率2 mm埋深最高(為96%)，土壤培僅在1～2 mm埋深時出苗，發(fā)芽率和發(fā)芽勢1 mm埋深最高；蛭石培、土壤培在80%水分飽和度發(fā)芽率最高(分別為93.34%、90%)。不同培養(yǎng)條件對蘆葦種子萌發(fā)影響較大，蛭石在30 ℃、80%水分飽和度、2 mm埋深為蘆葦種子萌發(fā)的最適條件。

蘆葦； 基質(zhì)； 溫度； 發(fā)芽率； 水分飽和度

繁殖是生物繁衍后代延續(xù)種族最基本的行為過程[1]，它不僅是種群形成、發(fā)展和進化的核心問題，也是生物群落和生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎。植物在不同生境中的繁殖過程可以反映植物對環(huán)境的適應能力和生殖潛能[2]。

陸生植物種子萌發(fā)過程、生理方面的研究有很多，例如萌發(fā)過程中水分吸脹作用[3-7]、營養(yǎng)物質(zhì)的水解和利用[8-12]、呼吸速率的變化[13-14]等。此外，也有報道了酸雨、重金屬、鹽堿脅迫以及大分子物質(zhì)等對萌發(fā)的生理生化影響[5, 15-17]。蘆葦是典型的長根莖克隆植物，是世界廣布種，天然種群主要依靠營養(yǎng)繁殖補充更新，因此，人們對蘆葦營養(yǎng)繁殖的關(guān)注更多[1]，尤其外界環(huán)境條件對蘆葦種子萌發(fā)、成苗的研究報道較少。

試驗以蘆葦種子為材料，采用培養(yǎng)皿室內(nèi)培養(yǎng)方法，分別設置不同的培養(yǎng)基質(zhì)、不同的萌發(fā)溫度、不同的基質(zhì)埋深、不同的基質(zhì)水分飽和度，比較分析外界環(huán)境條件對蘆葦種子萌發(fā)的影響，不僅揭示蘆葦種子萌發(fā)的最適條件，為進一步研究克隆植物的無性繁殖和有性繁殖的權(quán)衡關(guān)系提供依據(jù)，為濕地退化生態(tài)系統(tǒng)組織機理恢復過程的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

2014年10月在扎龍國家級自然保護區(qū)保護采集蘆葦種子，剪取蘆絮帶回實驗室，晾干后，手工搓取種子，4 ℃下儲藏備用。

1.2 方 法

實驗前用0.1%的KNO3溶液浸泡種子10 min[18]，蒸餾水沖洗5次后用蒸餾水浸泡10 h，使種子吸收充足的水分。

選取濾紙、沙子、土壤、蛭石、蛭石與沙子混合(1∶1)、蛭石與土壤混合(1∶1)為培養(yǎng)基質(zhì)，基質(zhì)過篩高溫消毒后備用。8 cm培養(yǎng)皿均勻植入50粒種子，基質(zhì)埋深2 mm，基質(zhì)水分飽和度80%，室溫(25～10 ℃)條件下自然培養(yǎng)。3次重復，每隔24 h觀察1次，以胚芽長出1 mm為標準統(tǒng)計發(fā)芽的種子數(shù)，直至連續(xù)3 d沒有種子發(fā)芽為止。

選取土壤、蛭石2種基質(zhì)，分別在不同溫度、埋深、水分飽和度培養(yǎng)蘆葦種子。溫度設置10，15，20，25，30 ℃，埋深設置1，2，3，4，5，6 mm，水分飽和度設置100%，80%，60%，40%，20%，按上述方法進行試驗。

1.3 數(shù)據(jù)處理

分別計算蘆葦種子不同處理條件的發(fā)芽率、發(fā)芽勢。

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子粒數(shù)/50粒種子×100%；

發(fā)芽勢(%)=規(guī)定時間內(nèi)發(fā)芽種子粒數(shù)/50粒種子×100%。

用SPSS 17.0完成數(shù)據(jù)均值分析比較，顯著度水平為0.05，用Excel 2007作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 不同基質(zhì)對蘆葦種子萌發(fā)的影響

如圖1所示，蘆葦種子在不同基質(zhì)中萌發(fā)過程均呈現(xiàn)近“S”形曲線，1～2 d為遲緩期，3～4 d為指數(shù)期，5 d后逐漸減緩，8 d后基本穩(wěn)定。土壤發(fā)芽率最高(為94%)，蛭石次之(為90.6%)，沙子、蛭石與沙子混合、蛭石與土壤混合均(為88%)，濾紙最低(為82.6%)。

圖1 不同基質(zhì)蘆葦種子發(fā)芽率

如圖2所示，蘆葦種子在土壤基質(zhì)中的發(fā)芽勢最高(為93.34%)，蛭石次之(為90.66%)，沙子、蛭石與土壤混合基質(zhì)的種子發(fā)芽勢為85.34%，86.66%，再次為蛭石與沙子混合種子的發(fā)芽勢(為75.34%)，最低的為濾紙(僅為71.34%)。

注：不同小寫字母表示各處理間的差異顯著(plt;0.05)。下同。圖2 不同基質(zhì)蘆葦種子發(fā)芽勢

2.2 不同溫度對蘆葦種子萌發(fā)的影響

如圖3所示，蘆葦種子在土壤和蛭石中的萌發(fā)率都隨著溫度的升高先增加后減小。30 ℃下土壤的發(fā)芽率最高(為44.66%)，蛭石次之(為32%)。35 ℃下發(fā)芽率最低，蛭石中為10.1%，土壤中為8.6%。蘆葦種子在15 ℃下的蛭石、土壤2種基質(zhì)中均不發(fā)芽。

如圖4所示，2種基質(zhì)中蘆葦種子發(fā)芽勢都隨著溫度先升高后降低，其中土壤中種子在30 ℃的發(fā)芽勢最高(為44.66%)，次之為25 ℃下蛭石、土壤2種基質(zhì)中發(fā)芽勢(為17.5%、18.3%)。35 ℃下蛭石、土壤2種基質(zhì)中發(fā)芽勢都最低，分別為6.1%、6.3%。

圖3 不同溫度蘆葦種子發(fā)芽率

圖4 不同溫度蘆葦種子發(fā)芽勢

2.3 不同埋藏深度對蘆葦種子出苗率的影響

如圖5所示，蘆葦種子在蛭石、土壤基質(zhì)中隨著埋藏深度的增加發(fā)芽率逐漸降低。在蛭石中埋藏深度在2 mm時出苗率最高，達到96%。在土壤基質(zhì)中僅在1～2 mm的埋藏深度下出苗，其他深度下不出苗。

圖5 不同埋藏深度蘆葦種子發(fā)芽率

如圖6所示，蘆葦種子在蛭石、土壤基質(zhì)中發(fā)芽勢都呈下降趨勢。蘆葦種子在土壤中1 mm處發(fā)芽勢最大(為78%)，次之為蛭石在1 mm處的發(fā)芽勢(為76%)。土壤基質(zhì)在2 mm的埋深下發(fā)芽勢僅為12%。3 mm之下土壤基質(zhì)中發(fā)芽勢為0。

圖6 不同埋藏深度蘆葦種子發(fā)芽勢

2.4 不同水分飽和度對蘆葦種子萌發(fā)的影響

如圖7所示，蘆葦種子的發(fā)芽率在2種基質(zhì)中隨水分飽和度降低呈兩頭低中間高的趨勢。蛭石基質(zhì)在水分飽和度為80%時，發(fā)芽率最高(為93.34%)，而土壤基質(zhì)在水分飽和度為80%時，發(fā)芽率最高(為90%)。蛭石、土壤2種基質(zhì)均在水分飽和度為100%時，發(fā)芽率最低，分別為41%、37.2%。

圖7 不同水分飽和度蘆葦種子發(fā)芽率

圖8 不同水分飽和度蘆葦種子發(fā)芽勢

如圖8所示，蘆葦種子的發(fā)芽勢在2種基質(zhì)中隨水分飽和度降低呈兩頭低中間高的趨勢。在水分飽和度為100%時，發(fā)芽勢最低，蛭石和土壤的發(fā)芽勢分別為37%、34%。蛭石、土壤基質(zhì)在水分飽和度為80%時，發(fā)芽勢最高，分別為85.34%、81%。

3 討 論

3.1 基質(zhì)的物理性狀對蘆葦種子萌發(fā)的影響

發(fā)芽率能近似地反映出苗率，發(fā)芽勢可以表明種子活力的高低，兩者均可表示出苗的好壞[19]。試驗所用基質(zhì)的物理性狀如表1所示，其中容重反映基質(zhì)的疏松、緊實程度，總孔隙度反映基質(zhì)通氣孔隙和持水孔隙的大小，大孔隙度反映基質(zhì)空氣所能占據(jù)的空間，小孔隙度反映基質(zhì)水分所能占據(jù)的空間，大小孔隙度比反映基質(zhì)水、氣的狀況。本試驗結(jié)果表明，土壤和蛭石的容重、總孔隙度、大孔隙度、小孔隙度存在較大差異，但大小孔隙度比比較接近0.5，沙子特別大，其他3種基質(zhì)又相對較小，因此，蘆葦種子的發(fā)芽率和基質(zhì)的大小孔隙度比關(guān)系密切，最理想基質(zhì)的大小孔隙度比以0.5為宜。

表1 幾種基質(zhì)的物理性狀

基質(zhì)容重(g/m3)總孔隙度(%)大孔隙度(%)小孔隙度(%)大小孔隙度比土壤1．0266．020．445．60．45蛭石0．1595．030．065．00．46沙子1．3730．529．51．029．50蛭沙混合0．8163．111．751．40．23蛭土混合0．8836．46．628．80．22濾紙1．1890．39．980．40．12

3.2 溫度及其變化對蘆葦種子萌發(fā)的影響

任何植物種子的萌發(fā)都需要適宜的溫度來保證。試驗結(jié)果表明，20 ℃以下的恒溫培養(yǎng)條件下，蘆葦種子很難發(fā)芽，試驗設置的30 ℃條件下，蘆葦?shù)陌l(fā)芽率和發(fā)芽勢均較高，無論在土壤和蛭石基質(zhì)中，蘆葦種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均隨溫度的增加而呈現(xiàn)增高的趨勢，因此，蘆葦種子發(fā)芽的適宜溫度范圍較窄再一次得到證實[20]。另外，隨著溫度升高，種子的初始發(fā)芽時間有所提前，20 ℃下蛭石基質(zhì)第3天開始發(fā)芽，30 ℃第1天就開始發(fā)芽。30 ℃恒溫條件下蘆葦種子在土壤基質(zhì)中發(fā)芽率和發(fā)芽勢最高(為45%和32%)，這個值也遠遠小于在實驗室室溫(25～10 ℃)條件下的93.4%和84.6%，由此可見，溫度的周期性變化對蘆葦種子萌發(fā)的促進作用遠大于溫度增高的影響，說明蘆葦種子的萌發(fā)需要2種或者2種以上溫度的周期性交替作用或種子萌發(fā)率在變溫的作用下會有所提高，這一點在其他許多植物中也得到了證實[21]。溫度的周期性變化對蘆葦種子萌發(fā)的影響可能和激素合成和作用有關(guān)，較高的恒溫條件可以促進植物激素的合成，但過高的激素濃度也同時會抑制種子的萌發(fā)，而周期性的溫度變化培養(yǎng)，白天較高溫度合成的植物激素會在夜間較低溫度下被消耗，種子萌發(fā)過程中始終保持適宜的激素濃度，其真正原因正在設計試驗進一步研究中。

3.3 氧氣供給對蘆葦種子萌發(fā)的影響

植物種子萌發(fā)過程中需要一定量的氧氣供給，較厚的基質(zhì)埋深抑制種子萌發(fā)和幼苗的出土[22]，蛭石總孔隙度較大(達到95%)，其中大孔隙度也達到30%，蛭石培養(yǎng)基中所有設置埋藏深度蘆葦種子均可發(fā)芽，最終長出幼苗，蛭石較大通氣孔隙為種子萌發(fā)提供了必需的氧氣。不同埋深發(fā)芽勢呈波動性變化，并且初始出苗時間相差較大，發(fā)芽勢是以種子出苗后觀測記錄的，埋深的增加會延遲幼苗出土的時間。因此，蛭石埋深的增加也會導致幼苗出土后的死亡率有所增加。土壤培養(yǎng)基中蘆葦種子只在1 mm和2 mm埋藏深度出苗，其余深度都不出苗，土壤的大孔隙度比蛭石小得多，埋深會導致基質(zhì)中氧氣匱乏，蘆葦種子難以萌發(fā)，再次證明濕地植物種子對埋藏深度的敏感性是由于土壤環(huán)境缺氧所引起的[23]。

3.4 基質(zhì)水分飽和度對蘆葦種子萌發(fā)的影響

充足的水分是種子萌發(fā)的必要保證[24]，在基質(zhì)培養(yǎng)中水氣矛盾也是制約種子萌發(fā)的主要因素。正常而言，固體基質(zhì)中持水性和透氣性之間存在著對立統(tǒng)一的關(guān)系，即基質(zhì)中水分含量高時，空氣含量就低，反之，空氣含量高時，水分含量就低。蛭石的總孔隙度較大，具有較高的儲水和儲氧能力，而土壤的總孔隙度相對較小，儲水和儲氧能力都較弱，但兩者的大小孔隙度比幾乎相等，也就是說在解決水氣矛盾上具有相近的潛力和能力。因此，基質(zhì)水分飽和度高于60%，土壤和蛭石培養(yǎng)發(fā)芽率和發(fā)芽勢間無顯著差異，基質(zhì)水分飽和度低于40%，土壤培養(yǎng)的發(fā)芽率和發(fā)芽勢略高于蛭石培養(yǎng)。發(fā)芽率和發(fā)芽勢在2種基質(zhì)中隨水分飽和度降低呈兩頭低中間高的趨勢，即在60%和80%水分飽和度時最高，100%水分飽和度時最低。

4 結(jié) 論

4.1土壤基質(zhì)中蘆葦種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢最高，不同基質(zhì)配比有提高蘆葦種子萌發(fā)的可能性，但比例有待進一步研究。

4.2溫度的增高可以提高蘆葦種子的初始萌發(fā)時間，縮短種子萌發(fā)進程，提高種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，較低溫度時紙培最高，較高溫度時土培最高，在變溫條件下蘆葦種子能得到更高的發(fā)芽率，但具體變溫條件還有待研究。

4.3埋藏深度的增加可以推遲蘆葦種子的出苗時間，發(fā)芽勢呈先降低后升高的趨勢，蛭石培3 mm埋深發(fā)芽勢最低，4，6，8 mm埋深間無差異顯著，土培1 mm埋深顯著高于2 mm，蘆葦種子在土壤3 mm埋深以上不再出苗是由蘆葦種子個體小，能量少造成的。

4.4基質(zhì)水分飽和度的增加可以促進蘆葦種子萌發(fā)，土培種子初始萌發(fā)時間早于蛭石培，相同水分飽和度下2種基質(zhì)發(fā)芽率無顯著差異；蛭石培在高水分飽和度下種子發(fā)芽勢無顯著差異，均高于20%水分飽和度，土培80%水分飽和度種子發(fā)芽勢最高，顯著高于其它。

4.5綜合來看，蛭石基質(zhì)在溫度30 ℃、水分飽和度80%、埋藏深度2 mm條件下最適合蘆葦種子萌發(fā)。試驗雖然對萌發(fā)溫度、濕度和埋深進行了優(yōu)選，但卻不是最優(yōu)培養(yǎng)基質(zhì)，在變溫條件下蛭石與土壤合理配比能達到理想中的最好效果，此條件還需要進一步研究。

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升高，引起細胞膜結(jié)構(gòu)損傷，使細胞膜透性增大，從而抑制幼苗的生長[15]，本試驗主要體現(xiàn)在幼苗的株高、分支數(shù)、葉片總數(shù)、幼苗干重均受到了顯著的抑制作用。汞脅迫同時導致了紫云英幼苗根系的抗氧化酶SOD、POD活性以及根系活力的下降，這一研究結(jié)果與高大翔等[7]的研究結(jié)果不一致，這主要也歸因于Hg2+的起始處理濃度(12.5 mg/L)過高的緣故。

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Study on the Responses of Seed Germination ofPhragmitescommunisto Environmental Factors

JIAODezhi，HUANGZhaoyue，WANGLeyuan，RONGZi

2016-09-30

黑龍江省教育廳科學技術(shù)研究項目(12541887)和齊齊哈爾大學研究生創(chuàng)新科研項目(YJSCX 2014-019 X)資助。

焦德志(1970—)，男，黑龍江省克山縣人；在讀博士研究生，副教授，主要從事植物生態(tài)學研究。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.01.094

Q 948

A

1001-4705(2017)01-0094-05