趙方毅 山東省濟南市長清第一中學

好氧固氮微生物的防氧保護作用

趙方毅 山東省濟南市長清第一中學

在生物界，好氧固氮微生物普遍存在，這種微生物通過有氧呼吸的方式合成ATP，但是固氮過程卻是在厭氧條件下完成的。此微生物好氧呼吸與厭氧固氮的之間的矛盾主要通過細胞的結構保護、呼吸保護、構象保護及防氧屏障等保護固氮醉的活性來解決，這樣的功能使得好氧固氮徽生物在有氧環(huán)境中能進行有氧呼吸與厭氧固氮。本文主要針對好氧固氮微生物如何實現(xiàn)既好氧又厭氧進行介紹。

好氧徽生物 有氧呼吸 防氧保護

1 結構保護

細胞的機構保護是一種物理性的保護，主要是通過細胞的各種黏膜發(fā)揮作用。我們以圓褐菌為例，圓褐菌是一種好氧固氮菌，其細胞表層有一種成分為多糖的粘液性莢膜，這種膜能夠降低氧氣向細胞內(nèi)部的擴散速度。當碳源充足時，增加通氣量，莢膜物質(zhì)的合成量也會增加，從而對固氮酶形成更好的保護。我們再來看一下固氮藍細菌，在實驗室中，在保證光照充足的條件下，利用無氮培養(yǎng)基進行實驗，發(fā)現(xiàn)這些藍細菌會利用二氧化碳作為碳源，以氮氣作為氮源，通過光合作用釋放氧氣。這個實驗表明：固氮藍細菌既能夠通過光合作用產(chǎn)生氧氣，也能夠進行固氮反應，這兩種反應是可以在一個機體中共存的，原因就是這些固氮藍細菌一般都是絲狀體，在進行光合作用生長時，細胞會分化成一些異形細胞這些細胞沒有細胞核，但是細胞壁比較厚，能夠有效阻止氧氣進入到細胞內(nèi)，這樣就為細胞內(nèi)營造了一個無氧環(huán)境，有利于固氮酶的作用。但是異形細胞會喪失光系統(tǒng)Ⅱ，從而阻止了二氧化碳的同化作用，使得細胞無法在光照作用下繼續(xù)固定二氧化碳，只能從相鄰的細胞中轉換獲得。反過來講，這些異形胞能為其他細胞的生長提供氮素營養(yǎng)，兩者通過胞間連絲來實現(xiàn)物質(zhì)的交換。

2 呼吸保護

呼吸保護的原理就是在氧氣充足的環(huán)境下，不斷提高細胞的呼吸頻率，以此來加快氧氣的消耗，使得氧氣在發(fā)生固氮反應之前就被消耗殆盡，從而制造一個低氧的環(huán)境，保證固氮作用的進行。實際中，通常運用限量通氣的方法來增加細胞的通氣量，從而培養(yǎng)好氧微生物，在實驗室中，我們能夠發(fā)現(xiàn)，這種條件下的氧系數(shù)能夠大幅度提高，并且固氮效率也會大幅度下降。這說明在氧氣充足的條件下，好氧固氮菌的確可以加快氧氣的消耗進而分解有機物。另外，我們也來看一下一個特殊的固氮菌---維涅蘭德固氮菌。這種好氧固氮菌的機理是能夠在氧分壓高的情況下改變自身的呼吸鏈，以此來提高自己的呼吸頻率，加快氧氣的消耗，我們對下面的圖示進行分解：

在氧分壓比較高的時候，細胞體主要通過C4以及a2兩條呼吸鏈進行細胞呼吸，這種方式會降低能量的利用效率，所以細胞機體只有通過不斷的呼吸才能產(chǎn)生更多的能量來支持固氮反應；在氧分壓比較低的情況下，細胞機體主要通過C4和C5兩條呼吸鏈進行呼吸，因為C5上能夠合成ATP，所以細胞能夠為固氮反應提供足夠的能量。

由于好氧性固氮菌無法對固氮酶進行保護，因此在生長過程中要想維持固氮酶的活性就必須消耗一定的物質(zhì)，由此也會造成固氮效率比較低，而且在自生固氮中體現(xiàn)的尤為明顯。另外，固氮反應的過程中會伴隨著氫氣的產(chǎn)生，因此，吸收掉釋放的氫氣，對固氮酶的活性也有一定的保護作用。

3 構象保護

構象保護是一種分子結構層面的保護，其原理如下：假如氧分壓的壓力大于固氮酶能夠承受的壓力時，那么還原性蛋白質(zhì)在這種情況下就會與固氮酶發(fā)生反應，通過這種反應會形成一種復合物，而且這種化合物含有兩種蛋白質(zhì)。固氮酶可以通過內(nèi)部機構來改變酶分子的構象，把容易被氧化的部位隱藏起來，從而對固氮酶形成保護作用，增加其在有氧條件下的穩(wěn)定性。當出現(xiàn)電子流足夠強的情況下，細胞內(nèi)的氧氣濃度就會降低，在這個時候，之前形成的復合物會自動解體，繼而恢復固氮活性。國外的科學家曾經(jīng)在固氮酶中分離出了一種蛋白質(zhì)因子，這種蛋白質(zhì)因子也會對固氮酶起到保護作用，原理與前述相同。

4 防氧屏障

根瘤菌以及豆科植物的固氮則有明顯的不同，它們能夠受到根瘤細胞以及豆血紅蛋白的保護，能夠顯著的保持住固氮酶的固氮活性。根瘤內(nèi)皮層細胞的結構十分獨特，細胞與細胞之間的排列緊密，能夠在表層筑起一道防護墻，以此阻止氧氣分子向根瘤內(nèi)部擴散。根瘤菌在防護墻之內(nèi)不僅僅要進行固氮，也要進行有氧呼吸運動，豆血紅蛋白的作用正好就是進行防氧保護。在根瘤細胞質(zhì)中，泡囊中的根瘤菌會以類菌體的形式存在，而類菌體則會被泡囊膜上的豆血紅蛋白所包裹，因此類菌體中的固氮酶在遇到氧氣時不會直接與其發(fā)生反應。微生物能夠在氧氣極低的情況下呼吸得益于類菌體中含有的氧化酶與氧氣具有很高的親和力，兩者極容易結合發(fā)生反應。這也很好的解決了有氧呼吸與厭氧固氮之間問題。除此之外，還有一些特殊的微生物，比如藍藻，這種微生物在發(fā)生變異后會失去細胞核，因此不能繼續(xù)進行細胞分裂成為營養(yǎng)細胞；再者，雖然根瘤菌因為沒有細胞壁而不能進行復壁繁殖，但是依然可以進行正常的固氮。本文認為，這樣的微生物會因為固氮細胞沒有了繁殖能力，因此能夠大大降低能量的消耗，對微生物的固氮作用是非常有利的。

5 結語

好氧固氮微生物既需氧又局部厭氧，這主要通過其特殊的結構來實現(xiàn)。近些年來，生物學家對固氮生物的研究取得了顯著的進步，固氮基因在原核細胞間轉移的研究也取得了巨大的突破，隨著技術的不斷進步以及人類認知的不斷深入，一些新型的固氮生物將會在未來走進人們的生活中，固氮微生物有利于幫助人類實現(xiàn)對氮資源的進一步利用，從而節(jié)約其他資源，促進經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展以及人們生活水平的提高。

[1]周德慶.微生物學教程[M].北京：高等教育出版社，1993(09)

[2]鄭典元.藍細菌的固氮[J].生物學通報，1990，(11)

[3]衛(wèi)揚保編.徽生物生理學閱[M].北京：高等教育出版社，1989(01)

[4]王子芳.固氮徽生物的氮陣與固氮作用[J].微生物學通報，1985（02）