韓 路,王海珍,牛建龍,王家強(qiáng),柳維揚

塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院,新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點實驗室, 阿拉爾 843300

荒漠河岸林胡楊群落特征對地下水位梯度的響應(yīng)

韓 路*,王海珍,牛建龍,王家強(qiáng),柳維揚

塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院,新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點實驗室, 阿拉爾 843300

依據(jù)塔里木荒漠河岸林胡楊群落的實地調(diào)查資料與地下水位監(jiān)測數(shù)據(jù),應(yīng)用多元統(tǒng)計法、Hill與β多樣性指數(shù)測度法,研究優(yōu)勢種胡楊種群數(shù)量特征沿地下水位梯度的變化規(guī)律及其相互關(guān)系,探討群落物種多樣性對地下水位梯度的生態(tài)響應(yīng)。結(jié)果表明,運用系統(tǒng)聚類法將荒漠河岸林不同地下水位的胡楊群落劃歸為3類,優(yōu)勢種群胸徑、冠幅、蓋度、密度、死亡率與地下水位呈極顯著相關(guān)(P<0.01)。隨地下水位降低,優(yōu)勢種長勢減弱,枯死率顯著增大,種群退化。Hill多樣性隨地下水位梯度呈現(xiàn)3個明顯不同的變化階段,其中地下水位4—6 m時,多樣性指數(shù)銳減與曲線漸趨平直,物種多樣性開始受損。Cody(βc)、Whittaker(βw)指數(shù)均隨地下水位梯度增大而增大,Sorensen(βs)指數(shù)則呈下降趨勢；βs、βc、βw與地下水位高差間均呈極顯著相關(guān)(P<0.01),地下水位> 4 m,βc、βw值顯著增大而βs值顯著降低。綜合以上分析,地下水位<4 m胡楊群落結(jié)構(gòu)相似與共有種較多,優(yōu)勢種長勢良好,其是優(yōu)勢種群生存的適宜生態(tài)水位；地下水位>4 m,群落物種多樣性與伴生種減少,物種變化速率增大,生境異質(zhì)性增強(qiáng),優(yōu)勢種群數(shù)量特征變化明顯,群落結(jié)構(gòu)簡化；地下水位6 m左右,植被退化,物種多樣性銳減,優(yōu)勢種稀疏衰敗。因此,塔里木荒漠河岸林植被恢復(fù)的合理生態(tài)地下水位應(yīng)維持在4 m左右。

荒漠河岸林；胡楊群落；Hill多樣性；β多樣性；地下水位梯度

中國西部干旱區(qū)氣候干旱、降水稀少、植被稀疏,生態(tài)環(huán)境極其脆弱,水資源開發(fā)過程中生態(tài)與經(jīng)濟(jì)的矛盾十分突出。水作為干旱區(qū)最關(guān)鍵的生態(tài)環(huán)境因子,不僅是干旱區(qū)綠洲生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展和穩(wěn)定的基礎(chǔ),而且決定著干旱區(qū)綠洲化過程與荒漠化過程這兩類極具對立與沖突性的生態(tài)環(huán)境演化過程[1]。眾多研究表明,地表水日益減少甚至斷流的干旱區(qū)內(nèi)陸河流域,地下水是維系荒漠植被生長發(fā)育與生存的唯一水源[1- 5]。地下水位時空變化直接影響著自然植被生長和衰敗,控制著植物群落結(jié)構(gòu)與功能動態(tài)[1- 3],影響干旱區(qū)荒漠植被生態(tài)服務(wù)功能的提升。因此,干旱區(qū)地下水位成為制約荒漠植被恢復(fù)與綠洲穩(wěn)定的首要關(guān)鍵因素。然而,干旱區(qū)地下水位變化與植被之間具有復(fù)雜的關(guān)系,它涉及到地下水、土壤和植被等相互之間的動態(tài)平衡[1]。為此,許多學(xué)者開展了針對地下水與天然植被的關(guān)系研究,提出了地下水生態(tài)平衡埋深、生態(tài)地下水位和合理地下水位、生態(tài)水位線以及適宜水位、脅迫水位和生態(tài)警戒水位等概念[2,5- 8],這些研究為進(jìn)一步認(rèn)識荒漠植被和土壤水分、地下水埋深的關(guān)系及合理生態(tài)水位的確定奠定了基礎(chǔ)。

塔里木盆地地處歐亞大陸腹地, 它以鮮明地域特色和環(huán)境問題著稱于世。沿塔里木河兩岸分布并經(jīng)長期自然演替形成的獨特荒漠河岸林,成為防風(fēng)固沙、遏制荒漠化、維護(hù)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生態(tài)安全、保護(hù)生物多樣性和保障綠洲農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的天然屏障。但近50 a來,塔里木河流域大規(guī)模的水土資源開發(fā)致使河流斷流、地下水位持續(xù)降低；原有荒漠植被的生態(tài)過程與自然景觀格局被改變,植被退化、沙塵暴劇增、生物多樣性銳減[3]、耕地撩荒,嚴(yán)重危及荒漠綠洲生態(tài)服務(wù)功能與區(qū)域社會經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展。塔里木荒漠河岸林沿環(huán)境梯度的生態(tài)響應(yīng)是荒漠河岸林植被恢復(fù)與生態(tài)需水機(jī)理研究中的重要方向,是確定荒漠河岸林合理生態(tài)水位和推演適宜生態(tài)需水量的基礎(chǔ)。諸多學(xué)者從不同角度分析了塔里木河水資源開發(fā)利用與生態(tài)關(guān)系,研究內(nèi)容主要涉及塔里木河中、下游植被與地下水埋深動態(tài)關(guān)系、植被生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)理、地下水化學(xué)性質(zhì)與合理生態(tài)地下水位等方面[1- 6,9],但不同學(xué)者的研究結(jié)果存在差異且針對塔里木河上游植被格局、優(yōu)勢種群特征沿環(huán)境梯度的變化及與地下水埋深的相互關(guān)系研究十分有限。因此,研究塔里木荒漠河岸林物種多樣性與胡楊種群特征對地下水位梯度的響應(yīng)是實施流域科學(xué)生態(tài)輸水工程的前提。本文結(jié)合近5年對塔里木河上游各斷面植被樣地調(diào)查和土壤水分、地下水位的監(jiān)測資料,探討胡楊群落生態(tài)特征沿地下水位梯度的響應(yīng)與淺層地下水位變化對胡楊種群的影響,揭示極端干旱區(qū)天然植被與地下水位的關(guān)系及荒漠河岸林植被的合理生態(tài)水位與生態(tài)閾值,為塔里木河流域荒漠植被恢復(fù)、生物多樣性保護(hù)和生態(tài)輸水提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

塔里木河上游指從阿克蘇河、葉爾羌河、和田河三河交匯的肖夾克至輪臺縣的英巴扎,全長495 km(圖1)。該區(qū)(40°28′N,80°56′E至41°10′N,84°36′E)屬典型暖溫帶大陸性干旱氣候,區(qū)內(nèi)光熱資源豐富,年均日照時數(shù)2 729.0 h,太陽總輻射能5 796 MJ m-2a-1；年均氣溫10.4 ℃,平均氣溫≥10℃的持續(xù)日數(shù)為201 d,≥10℃年積溫4 340 ℃；極端最高溫度39.4℃,極端最低溫度-25.0℃。年均降水量50.4 mm,年均蒸發(fā)量>2 500 mm,干燥度12—19[10]。該區(qū)春、夏季多大風(fēng)天氣,風(fēng)沙災(zāi)害頻繁,是該區(qū)常見自然災(zāi)害。經(jīng)實地考察,該區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)簡單、喬灌草三層結(jié)構(gòu)明顯,物種多樣性低,植被稀疏。優(yōu)勢種為胡楊(Populuseuphratica)、灰胡楊(Populuspruinosa),林下主要分布多枝檉柳(Tamarixramosissima)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、黑果枸杞(Lyciumruthenwum)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、甘草(Glycyrrhizauralensis)等植物[10]。土壤類型為林灌草甸土。

2 材料與方法

2.1 植物群落調(diào)查與地下水位測定

經(jīng)野外實地踏查于塔里木河上游(肖夾克—英巴扎)荒漠河岸林內(nèi)選擇林分具有代表性、人為干擾較小的上段南口鎮(zhèn)(U1)、中段沙雅(M1)與下段輪南鎮(zhèn)(L1)設(shè)置研究斷面(圖1),分別垂直河岸設(shè)置3條樣帶(50 m寬),樣帶間隔100 m,依據(jù)植被長勢與地下水位在每條樣帶上每隔100—500 m設(shè)置50 m × 50 m樣地1塊(表1),每塊樣地以25 m為間隔分成4個25 m×25 m的小樣方,采用相鄰格子法以5 m × 5 m為基本單元進(jìn)行每木檢尺,記錄胸徑(DBH)≥2.0 cm的全部喬木及灌木種名、胸徑(灌木為地徑)、樹高、冠幅[10]、樹冠疏失度[11]、活立木和枯立木等指標(biāo)；喬木幼苗統(tǒng)計時以基株為單位,記錄其中徑級最大一株的高度、地徑、冠幅。草本層采用對角線以1 m × 1 m小樣方對植物種類、高度、蓋度、多度等進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查。同時,各樣方采用GPS定位,記錄其經(jīng)度、緯度、海拔高度、郁閉度等生態(tài)因子。每塊樣地采用對角線法(5點)采集土樣,深度定為1.0 m,分5層用土鉆每隔20 cm取土樣,用鋁盒和塑料袋封裝,土壤含水量采用烘干法測定,地下水位采用人工打井(PVC管,10 m)、電導(dǎo)法測定[12],用于長期監(jiān)測樣地地下水位。

圖1 塔里木河上游荒漠河岸林群落調(diào)查斷面示意圖Fig.1 Investigation sections of desert riparian forest at the upper reaches of Tarim river

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 種群結(jié)構(gòu)：

應(yīng)用生態(tài)學(xué)中大小結(jié)構(gòu)分析法[13]來研究種群年齡結(jié)構(gòu)特征。雖然種群齡級和徑級有所不同,但在同一環(huán)境下,同一樹種的齡級和徑級對環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[14]。按照2003年森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查主要技術(shù)規(guī)定并結(jié)合胡楊生活史與生境異質(zhì)性的特點,將種群劃分為12個徑級,第1徑級胸徑為0—2 cm,第2徑級胸徑為2—4 cm,之后每級間隔4 cm,把直徑大于40 cm都?xì)w為第12級；第1徑級對應(yīng)I齡級,第2徑級對應(yīng)第II齡級,依此類推。統(tǒng)計各齡級株數(shù)及其占總體的百分比,以齡級為縱軸,各齡級所占%為橫軸,繪制胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)圖。喬木冠幅以樹冠(d東西+d南北)/2來表示,樹冠疏失度調(diào)查方法與評判標(biāo)準(zhǔn)[11]。

表1 塔里木河上游不同生境胡楊群落生態(tài)特征與地下水位描述

2.2.2 Hill與β多樣性沿地下水位梯度的變化

含參數(shù)的多樣性指數(shù)有利于揭示環(huán)境的變化或時空尺度的變化對多樣性的影響,也有利于多樣性大小的生態(tài)解釋[2]。鑒于此,引入含參數(shù)的Hill多樣性指數(shù)[2,15]：

式中,α≥0,α≠1,規(guī)定α=1時,Nα=eH,H為Shannon-Weiner指數(shù)；α=0時,Na=S；α=2時,Na=1/D,D為Simpson多樣性指數(shù)。Pi表示第i個種的多度比例;S表示樣方內(nèi)的物種數(shù)。

β多樣性可直觀地反映不同生境物種組成的差異性, 揭示不同環(huán)境梯度下生境被物種分割的程度或不同地段的生境多樣性及物種替代速率與變化速率。本文選用Sorensen指數(shù)、Cody指數(shù)和Whittaker指數(shù)作為β多樣性的測度方法[16-17]：

Sorensen指數(shù)

βs=2c/(a+b)

Whittaker指數(shù)

βw=S/ma-1

Cody指數(shù)

βc=[g(H)+t(H)]/2

式中,S為物種總數(shù)；ma為平均物種數(shù)；c為兩群落共有的物種數(shù),a、b為兩群落的物種數(shù)；g(H)為沿環(huán)境梯度增加的物種數(shù)；t(H)為沿環(huán)境梯度失去的物種數(shù),即在上一個梯度中存在的而在下一個梯度中沒有的物種數(shù)目。

2.2.3 統(tǒng)計分析方法

離差平方和法是分類效果較好,在生態(tài)科學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用較廣泛的聚類方法。依據(jù)塔里木河上游3個斷面45塊樣地胡楊群落物種組成、種群數(shù)量指標(biāo)(胸徑、冠幅、密度等)、地下水位等調(diào)查資料,采用離差平方和法進(jìn)行聚類分析。同時,利用不同生境胡楊種群數(shù)量指標(biāo)與地下水位進(jìn)行回歸分析,并對擬合曲線進(jìn)行一階求導(dǎo)得出種群適宜生存水位及地下水位閾值。應(yīng)用SPSS 19.0 統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和Origin 8.0 作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 荒漠河岸林胡楊群落生態(tài)特征對地下水位梯度的響應(yīng)

3.1.1 胡楊群落特征對地下水位梯度的響應(yīng)

圖2 不同生境胡楊群落的聚類分析結(jié)果(Ward 法) Fig.2 The results of P.euphratica community under different habitats with Wards methods of cluster analysis

優(yōu)勢種群作為環(huán)境梯度的一個相當(dāng)可靠的指示者,其動態(tài)變化是生態(tài)環(huán)境變化的可見標(biāo)志[18]。聚類分析顯示(圖2),調(diào)查樣地5、6、11、12歸為一類(H1), 地下水位<2 m,主要分布在近河道、經(jīng)常洪水漫溢區(qū)域(<200 m),群落物種組成多樣,優(yōu)勢種為胡楊與鈴鐺刺,伴生種以淺根系中生草本植物為主；優(yōu)勢種與伴生種種子隨洪水飄落河漫灘在充足土壤水分下萌發(fā)、生長形成物種多樣性高與密度大的幼齡林。樣地1、2、3、7、8、9、13歸為一類(H2), 地下水位2—4 m。隨遠(yuǎn)離河道和地下水位下降、土壤水分降低,一些淺根系和中生性草本植物逐漸消失,群落主要以胡楊、檉柳、黑果枸杞、甘草、蘆葦、駱駝刺等組成,群落喬、灌、草分層明顯,種群密度降低,個體長勢良好,植被主要依靠淺層地下水維系生存。但因地表喪失洪水漫溢補(bǔ)給,優(yōu)勢種胡楊種子難以萌發(fā)而缺乏更新及難以滿足胡楊幼苗的生長,形成青壯林與成熟林并存格局。樣地4、10、14、15歸為一類(H3), 地下水位4—6 m。由于距離河道較遠(yuǎn),一些中生耐旱性差的灌草植物及多年生深根性的草本植物逐漸適應(yīng)不了日益旱化環(huán)境而退出群落及小徑級優(yōu)勢種難以吸收地下水而立枯,保留深根耐旱的胡楊、檉柳,形成群落結(jié)構(gòu)簡單、物種多樣性低的過熟林。分類后的胡楊群落與優(yōu)勢種群特征見表2。

表2 不同地下水位胡楊群落特征(聚類后)

H1、H2、H3表示地下水位分別為0—2 m、2—4 m、4—6 m 的生境

3.1.2 胡楊種群結(jié)構(gòu)對地下水位梯度的響應(yīng)

種群徑級結(jié)構(gòu)是揭示種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一,是探索種群動態(tài)的有效方法。U1、M1、L1斷面胡楊種群徑級結(jié)構(gòu)沿地下水位梯度表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律,隨遠(yuǎn)離河岸與地下水位降低,種群均由增長型轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定型,然后退化為衰退型種群(圖3)。表2可見,地下水位<2 m生境(H1),胡楊種群平均密度為17061株/hm2,幼苗豐富；平均蓋度為65.4%,個體平均胸徑<4 cm,處于幼齡階段。隨地下水位下降與遠(yuǎn)離河岸,地下水位在2—4 m生境(H2)胡楊種群幼苗(DBH<2 cm)顯著降低,降幅達(dá)78.98%(與H1相比)；胸徑明顯增大,最大胸徑達(dá)60 cm,>4 cm個體數(shù)增多46.47%。種群結(jié)構(gòu)呈金字塔型,但Ⅰ級幼苗比例僅為21.02%,而Ⅱ級個體比例占32.33%,表明種群屬暫時穩(wěn)定型。隨未來水資源持續(xù)減少與地下水位持續(xù)降低,胡楊種群因更新資源不足而趨于衰退。隨離河岸距離不斷增大,地下水位在4—6 m生境(H3)胡楊種群幼齡比例(DBH<4 cm)降低至5.38%,減少48.15%(與H2相比),同時這些幼齡個體均是根萌蘗產(chǎn)生,生長勢極差。胡楊種群密度、冠幅、蓋度與林分郁閉度降低,但平均胸徑、樹冠疏失度與立枯死亡率增大,尤其樹冠2/3以上干枯(疏失度達(dá)70%)和立枯比率最高達(dá)50.3%。種群最大胸徑達(dá)82 cm,>32 cm個體數(shù)增多15.67%,種群結(jié)構(gòu)呈倒金字塔型,Ⅰ、Ⅱ級幼苗嚴(yán)重匱乏(圖3),屬衰退型種群?？梢?隨地下水位的下降,種群結(jié)構(gòu)由更新資源豐富、增長型逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楦聟T乏、立枯增多的衰退型種群,林分由幼齡林演化為成過熟林。地下水位降低是導(dǎo)致優(yōu)勢種群衰退的直接因子。

圖3 塔里木河上游3個斷面胡楊種群徑級結(jié)構(gòu)沿地下水位梯度的動態(tài)Fig.3 The DBH distribution of P.euphratica under different habitats in the upper reaches of Tarim riverU11—U14為上段南口鎮(zhèn)；M11—M16為中斷沙雅；L11—L15為下段輪南鎮(zhèn)

3.1.3 胡楊種群數(shù)量特征對地下水位梯度的響應(yīng)

地下水是干旱荒漠區(qū)植被賴以生存的重要水分來源,尤其地下水是胡楊生存與生長的先決條件[19]。圖4可見,胡楊種群密度、蓋度與林分郁閉度均隨地下水位下降而降低,死亡率則增加；密度、蓋度、死亡率、林分郁閉度與地下水位的擬合曲線均達(dá)極顯著水平(P<0.01)(圖4)；平均胸徑、冠幅與地下水位呈二次曲線關(guān)系(P<0.01)(圖4),表明地下水位直接影響優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)、密度、長勢與存亡動態(tài)。冠幅間接反映樹冠的飽滿程度和樹木長勢狀況的好壞[11],冠幅變化是衡量環(huán)境梯度下種群生長狀態(tài)的重要生態(tài)指標(biāo)之一。對胡楊種群冠幅與地下水位的二次曲線進(jìn)行一階求導(dǎo)(圖4),當(dāng)?shù)叵滤粸?.95m時,胡楊個體冠幅最大,隨地下水位降低而下降。表明地下水位<4 m,胡楊種群樹冠伸展與生長勢強(qiáng),光合面積大,此為胡楊種群的適宜生存水位,這與徐海量等[20]、樊自立等[21]研究結(jié)果相似。對胡楊種群密度、死亡率、林分郁閉度與地下水位的數(shù)量關(guān)系分析,當(dāng)?shù)叵滤环謩e為8.0、7.05 m和7.42 m時,種群密度與林分郁閉度為0及死亡率達(dá)100%,表明地下水位在7—8 m,是胡楊種群生存的地下水位閾值。

圖4 塔里木河上游胡楊種群數(shù)量特征與地下水位的關(guān)系Fig.4 The relationship of quantitative characteristics of P.euphratica population and groundwater levels in the upper reaches of Tarim river

3.2 胡楊群落Hill、β多樣性對地下水位梯度的響應(yīng)

3.2.1 胡楊群落Hill多樣性對地下水位梯度的響應(yīng)

圖5可見,胡楊群落物種多樣性隨著地下水位下降表現(xiàn)出逐步降低趨勢,地下水位越深,多樣性指數(shù)越小。這是因隨著地下水位下降,喬木多樣性無變化,而灌木和草本的生存資源不斷減少,物種豐富度和均勻度逐步降低所致。同時,圖5顯示出塔里木河上游物種多樣性隨地下水位梯度呈現(xiàn)出3個明顯不同的變化特征。①地下水位<2 m,3個斷面不同地下水位生境的物種多樣性指數(shù)走勢相似,均呈迅速降低趨勢,并隨參數(shù)α增大多樣性指數(shù)變幅明顯,α=0.8、2.0時多樣性指數(shù)比α=0時分別降低了9.5倍、68.1倍。②地下水位2—4 m范圍內(nèi),不同地下水位生境的多樣性指數(shù)下降減速、曲線彎曲度與高差縮小；并隨著參數(shù)α增大多樣性指數(shù)變幅縮小,α=0.8、2.0時多樣性指數(shù)比α=0時分別降低了3.7倍、11.6倍。③地下水位4—6 m范圍內(nèi),不同地下水位生境的多樣性曲線走勢趨于平直化,幾乎成一條直線；并隨著參數(shù)α增大多樣性指數(shù)變化較小,α=0.8、2.0時多樣性指數(shù)比α=0時分別降低了2.4倍、4.6倍。3個斷面胡楊群落Hill多樣性指數(shù)隨地下水位梯度的變化趨勢與聚類分析后Hill指數(shù)變化趨勢基本一致(圖5)?？梢?地下水位在4—6 m 范圍內(nèi),塔里木河上游物種多樣性明顯銳減。此階段由于地下水位較深且長年缺乏洪水的補(bǔ)給而逐年降低,地下水位超過了草本植物的耐受限度造成草本植物死亡；繼而致使耐旱性差的半灌木和灌木逐漸衰退并消失,使胡楊群落物種種類和數(shù)量驟減、多樣性降低?？梢灶A(yù)見地下水位>6 m,塔里木河上游植物群落退化為稀疏衰敗的胡楊+檉柳或單優(yōu)檉柳群落,這與野外調(diào)查結(jié)果一致。

圖5 塔里木河上游Hill多樣性對地下水位梯度的響應(yīng)Fig.5 The response of Hill species diversity to groundwater level in the upper reaches of Tarim river

3.2.2 胡楊群落β多樣性對地下水位梯度的響應(yīng)

圖6可見,胡楊群落Cody(βc)和Whittaker(βw)指數(shù)隨相鄰樣地間生境異質(zhì)性增大而增大,Sorensen(βs)指數(shù)則隨之降低(圖6)。聚類后的相鄰樣地間βs值均大于非相鄰樣地間βs值,βs最大值出現(xiàn)在樣地H1與H2(SH1- 2)之間(圖6),說明地下水位<4 m胡楊群落結(jié)構(gòu)與物種組成相似,共有種較多；隨地下水位降低,βs值隨之下降,樣地H2與H3(SH2- 3)、H1與H3(SH1- 3)間的βs值分別比SH1- 2降低了30.31%、43.38%,表明地下水位>4 m,H3樣地物種多樣性與共有種明顯降低,群落層次結(jié)構(gòu)簡單化,胡楊種群特征變化較大(表1)；此水位正是中生淺根系灌、草植物迅速退出群落的臨界區(qū)域,也是由中生植物向中旱生-旱生植物演化的區(qū)域。聚類后的βc、βw均隨著地下水位梯度遞增呈逐漸增大趨勢,且非相鄰樣地間βc、βw值大于相鄰樣地間,βc、βw最大值均出現(xiàn)在樣地H1與H3(SH1- 3),SH2- 3與SH1- 3的βc、βw值分別比SH1- 2增大了20%、80%和103.04%、147.47%(圖6),不同生境間物種變化速率較快,生境異質(zhì)性顯著增強(qiáng)。βs、βc、βw與地下水位高差之間均呈極顯著相關(guān)(P<0.01) (圖6S、T、W),表明隨地下水位降低,胡楊群落層次結(jié)構(gòu)與種類組成差異性增大,共有種和物種多樣性顯著減少,物種旱生化,植株稀疏,群落逆行演替至以生態(tài)幅寬、抗旱性強(qiáng)的深根性喬灌物種(胡楊/檉柳),這與劉加珍等[22]研究結(jié)果相似。

圖6 胡楊群落β多樣性指數(shù)沿地下水位梯度的變化Fig.6 The dynamics of β diversity index of P.euphratica along the groundwater level gradientsSH1- 2 表示樣地H1與樣地H2間的指數(shù)計算, 其它類推

4 討論

塔里木河流域兩岸分布著經(jīng)長期自然演替形成以胡楊為優(yōu)勢種的荒漠河岸林,其依水而生,無水而亡是植被發(fā)生發(fā)展的典型特征。受全球氣候變暖、徑流量逐年減少和人類社會經(jīng)濟(jì)活動對流域水資源時空分布的改變,使植物群落發(fā)展長期停留在演替早期階段,由于喬灌草物種之間的依存性較弱,胡楊種群在群落中的優(yōu)勢地位未發(fā)生動搖。隨地下水位持續(xù)降低,胡楊群落結(jié)構(gòu)簡化、物種多樣性降低、優(yōu)勢種群稀疏與長勢衰敗,反映出極端干旱區(qū)地下水位是限制荒漠植被分布與生存的關(guān)鍵生態(tài)因子。學(xué)者研究指出地下水位持續(xù)降低和立地條件干化是引起塔里木河流域優(yōu)勢種群衰敗與植被退化的主導(dǎo)因子[1- 5,20- 23]。然而,干旱區(qū)植被演變與地下水位變化之間存在著復(fù)雜的關(guān)系,植物群落、物種多樣性變化與地下水位的定量關(guān)系及合理地下水位的確定均涉及到地下水、土壤、植被等相互之間的動態(tài)平衡[1-2,4,23]。因此,學(xué)者分別從荒漠植被數(shù)量特征、植物生理生態(tài)、地下水水質(zhì)對地下水位的響應(yīng)；物種生態(tài)位與分布頻率、潛水蒸發(fā)與土壤鹽漬化及荒漠化的關(guān)系等方面[2-4,6,9,20- 26]來探索研究干旱荒漠區(qū)植被合理生態(tài)水位。陳亞寧等指出胡楊、檉柳生存的合理生態(tài)水位應(yīng)<4 m,臨界地下水位為9 m左右[3]。郝興明等[2,4,23]、莊麗等[24]、張麗等[25]、袁素芬等[26]指出塔里木河下游地下水埋深>6 m植被蓋度小于20%,檉柳生物量最大值在地下水埋深4.52 m以內(nèi),>7 m其生物量較??；植物生長和維持較高物種多樣性的適宜地下水位在2—4 m,植被正常生長開始受到脅迫和物種多樣性受損的臨界地下水位為6 m。陳永金等[9]指出塔里木河下游能維持較好水質(zhì)并抑制荒漠化發(fā)展的合理生態(tài)水位為5 m。樊自立等[21]研究指出地下水埋深大于2 m時,土壤積鹽微弱；埋深4—6m時植被生長受抑,確定荒漠植被生存適宜生態(tài)水位在2—4 m。徐海量等[20]把既能減少地下水強(qiáng)烈蒸發(fā)返鹽,又不造成土壤干旱而影響植物生長的合理生態(tài)水位作為評價標(biāo)準(zhǔn),確定塔里木河下游合理生態(tài)水位為3.5—5 m。Lamontagne等[27]指出澳大利亞Daly河流域的河岸林植被適宜生態(tài)水位<5 m。綜上所述,塔里木荒漠河岸林植被合理生態(tài)地下水位應(yīng)保持在2—4 m,利于植被生長和生態(tài)環(huán)境恢復(fù)[25]。這一結(jié)果與流域生態(tài)輸水工程實施后發(fā)現(xiàn)地下水埋深2—5 m時植被恢復(fù)狀況良好[9,20]基本一致。本文從植物群落物種多樣性、優(yōu)勢種群數(shù)量特征與地下水位的定量分析,表明塔里木河上游不同地下水位的胡楊群落大致可劃分為3類,隨地下水位降低,胡楊群落結(jié)構(gòu)簡化、物種多樣性下降,當(dāng)?shù)叵滤辉?—6 m時,物種多樣性銳減,β多樣性急劇增大,物種變化速率加快,生境異質(zhì)性顯著增大；地下水位在2—4 m時,群落相似性與共有種較高?？梢?4 m是物種多樣性開始受損與群落結(jié)構(gòu)簡化的地下水位。同時優(yōu)勢種胡楊種群密度、冠幅、蓋度與生長勢下降,死亡率增大,種群結(jié)構(gòu)由增長型演化為衰退型,林分由幼齡林逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槌蛇^熟林。當(dāng)?shù)叵滤?—4.5m時,優(yōu)勢種胡楊種群冠幅、平均胸徑最大；此時群落蓋度>30%,林分郁閉度>0.25,遠(yuǎn)大于20%的荒漠化臨界蓋度。而當(dāng)?shù)叵滤辉?—6.5m,群落蓋度<20%與林分郁閉度<0.1,此時林相衰敗、群落退化與荒漠化突顯,這與徐海量等[20]報道塔里木河下游地下水位在5.83—7.46 m時,植被大片衰敗與蓋度<15%相似。進(jìn)一步分析胡楊數(shù)量特征與地下水位的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)胡楊種群生存的地下水位閾值為7—8 m。徐海量等[20]曾報道塔里木河下游地下水位在7.35—8.57 m時,植被大片枯死與活植被蓋度僅為2%；且這一水位僅能滿足尚存的個別深根系植被救命之用,無法實現(xiàn)自然植被的生態(tài)恢復(fù)。因此,塔里木河上游胡楊群落維持較高物種多樣性和優(yōu)勢種正常生長的合理生態(tài)水位在4 m左右,地下水位>6 m胡楊群落衰敗、物種多樣性銳減,優(yōu)勢種長勢衰弱,此地下水位可視為維持荒漠河岸林穩(wěn)定的臨界水位。從區(qū)域植被恢復(fù)與生態(tài)環(huán)境改善角度出發(fā),塔里木荒漠河岸林植被恢復(fù)的合理生態(tài)地下水位在4 m左右,保持荒漠河岸林穩(wěn)定的地下水位應(yīng)<6 m,這與學(xué)者研究結(jié)果[2,3,4,6,20- 21,23- 26]基本一致。

5 結(jié)論

(1)塔里木河上游不同地下水位的胡楊群落劃歸為地下水位<2 m,2—4 m和4—6 m的3類群落。隨地下水位梯度降低,荒漠河岸林群落層次結(jié)構(gòu)簡單化與物種組成差異性增大,物種多樣性降低,優(yōu)勢種胡楊密度、冠幅、蓋度與長勢下降,死亡率增大,種群結(jié)構(gòu)由增長型演化為衰退型,林分由幼齡林逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槌蛇^熟林。地下水位降低是導(dǎo)致優(yōu)勢種群衰退和群落衰敗的主導(dǎo)因子。

(2)塔里木河上游荒漠河岸林物種多樣性開始受損的地下水位為4.0 m；地下水位6 m左右,植物群落明顯退化,優(yōu)勢種群稀疏衰敗。胡楊種群適宜生存地下水位<4 m,地下水位閾值在7—8 m。

(3)塔里木荒漠河岸林植被恢復(fù)的合理生態(tài)地下水位在4 m左右。

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ResponseofPopuluseuphraticacommunitiesinadesertriparianforesttothegroundwaterlevelgradientintheTarimBasin

HAN Lu*, WANG Haizhen, NIU Jianlong, WANG Jiaqiang, LIU Weiyang

CollegeofPlantScience,TarimUniversity,KeyLaboratoryofProtectionandUtilizationofBiologicalResourceinTarimBasin,XinjiangProductionConstructionGroups,Alar843300,China

The largest area of desert riparian forest is distributed in the Tarim Basin, northwest China. It controls the structure and function of the desert ecosystem; determines landscape patterns, vegetation processes, and land desertification; and changes the ecological environment of oases in southern Xinjiang.PopuluseuphraticaOliv. is the dominant species and is distributed widely across desert riparian forests. It protects biodiversity and desert ecosystem stability, and serves as a natural barrier to curb desertification and sandstorms. Since the 1950s, land has been reclaimed and the water resources have been utilized in the area. This has resulted in a reduction in the groundwater level, weak vegetation growth, and high desert plant mortality, which has affected the sustainable development of agriculture and the economies of the affected oases. The aim of this study was to understand the ecological responses ofP.euphraticacommunities to changes in groundwater levels (GWL), to determine the rational GWL needed for the survival of desert riparian forest, and to provide a theoretical basis for population conservation and vegetation restoration in the Tarim Basin. Nine belt transects and 45 plots were established to monitor the GWL and vegetation in the upper reaches of the Tarim River and the ecological responses of theP.euphraticacommunity to the GWL. The relationship between the vegetation and the GWL gradient were analyzed using multi-analysis methods, and Hill andβ-diversity index analyses. The Ward cluster analysis divided the 45 sampling plots into three types and the quantitative characteristics (density, DBH, canopy diameter, coverage, mortality) of theP.euphraticapopulation and the GWL gradients were significantly correlated (P< 0.01). TheP.euphraticagrowth vigor decreased and the population structure transitioned from expanding to declining as the GWL decreased. Species diversity varied considerably in the three different plot types as the GWL decreased. In particular, when the GWL ranged from 4 to 6 m, the Hill-diversity index decreased sharply, and the diversity curve became a smooth line. Species diversity began to decline at GWL > 4 m. Furthermore, the Cody (βc) and Whittaker (βw) values increased and the Sorensen (βs) value decreased as the GWL fell. Theβs,βc, andβwindexes, and the differences in groundwater levels were significantly correlated (P< 0.01). At GWL > 4 m, theβcandβwvalues increased, but theβsvalue decreased considerably. The above analyses suggested that theP.euphraticacommunities had similar structures and many common species, and that theP.euphraticapopulation grew most efficiently at GWL < 4 m, which was the most suitable ecological water table forP.euphraticapopulation survival. At GWL > 4 m, species diversity and the common species in the community decreased rapidly, differences in species components and environmental heterogeneity increased, the quantitative characteristics of theP.euphraticapopulation varied significantly, and the community structure became simplified. When the GWL was about 6 m, vegetation became degraded and the dominant population declined considerably. Therefore, the rational ecological GWL for restoring degraded desert vegetation is about 4 m in extremely arid areas.

desert riparian forest;Populuseuphraticacommunity; Hill diversity;β-diversity; groundwater gradient

新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)應(yīng)用基礎(chǔ)研究(2015AG006);國家自然科學(xué)基金項目(31560182,31060066)

2016- 07- 28; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hlzky@163.com

10.5846/stxb201607281547

韓路,王海珍,牛建龍,王家強(qiáng),柳維揚.荒漠河岸林胡楊群落特征對地下水位梯度的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2017,37(20):6836- 6846.

Han L, Wang H Z, Niu J L, Wang J Q, Liu W Y.Response ofPopuluseuphraticacommunities in a desert riparian forest to the groundwater level gradient in the Tarim Basin.Acta Ecologica Sinica,2017,37(20):6836- 6846.