金文馳

在煙波浩渺的太平洋中部，坐落著全球地理位置最孤立的群島——夏威夷。一座座火山噴發(fā)形成的島嶼從西北向東南排列，整條島鏈洋洋灑灑綿延2400多千米。夏威夷群島在形成之初還只是一片不毛之地，一些偶然隨風(fēng)、逐浪或依附在迷途鳥(niǎo)類(lèi)羽毛中的動(dòng)植物抵達(dá)這里后，在孤立的環(huán)境中走上了與大陸物種迥異的演化路線，其中絕大多數(shù)成為夏威夷的特有物種。而常年從東北部吹襲而來(lái)的太平洋暖濕氣流沿主要島嶼的火山山坡爬升，冷凝形成極為充沛的降水。終年溫暖濕潤(rùn)的氣候，加上火山巖風(fēng)化而成的礦質(zhì)養(yǎng)料豐富的土壤，在夏威夷主要島嶼海拔1200—1700米的迎風(fēng)坡上孕育出熱帶雨林。管舌雀和夏威夷桔?？频染哂袧庥粝耐奶厣念?lèi)群的演化也主要是在這片雨林中進(jìn)行的。

本世紀(jì)初，世界自然保護(hù)基金會(huì)在全球范圍內(nèi)選定了生物多樣性突出且具有代表性的Global 200生態(tài)區(qū)，它們都是具有世界意義的保育關(guān)鍵區(qū)。在142個(gè)陸地生態(tài)區(qū)中，便有一個(gè)是“夏威夷濕林”，而夏威夷熱帶雨林便是這一濕林的組成部分

之一。

沒(méi)有絞殺和板根的雨林群落

2016年夏，我來(lái)到夏威夷群島中最年輕、面積最大的夏威夷島（也稱(chēng)“大島”）。島上有一處著名的世界自然遺產(chǎn)地——夏威夷火山國(guó)家公園，公園中除兩座活火山外，還分布著蒼翠的熱帶雨林。走到一個(gè)早已停止噴發(fā)的火山口口部，這里海拔約1200米，環(huán)境甚為潮濕。這一天雨晴輪轉(zhuǎn)，草木上的水似乎從未干透過(guò)。站在峭壁邊緣往下俯瞰，宛如在一口巨大的水缸沿上窺視缸內(nèi)，夏威夷熱帶雨林便第一次展現(xiàn)在我眼前。

墨綠的多形鐵心木大樹(shù)扶搖直上，它們雖生于火山口內(nèi)，樹(shù)梢卻比我站的地方還高，必須仰視才能看到頂。整個(gè)林冠層中幾乎只有多形鐵心木這一種樹(shù)木。這并非特例，而是夏威夷熱帶雨林的特點(diǎn)之一。多形鐵心木隸屬桃金娘科鐵心木屬，這一屬是太平洋中分布最廣的有花植物屬之一。它們?cè)谟炅种惺琼斕炝⒌氐慕ㄈ悍N，在荒蕪的熔巖流上，它們又是先鋒植物，而在高海拔濕地中，它們又成了不及膝高的侏儒，可謂能屈能伸的“大丈夫”。在長(zhǎng)期適應(yīng)夏威夷火山環(huán)境的過(guò)程中，多形鐵心木還練就了一項(xiàng)絕招：富含二氧化硫的火山氣體會(huì)對(duì)植物葉片造成傷害，而多形鐵心木可以感知空氣中的二氧化硫濃度，一旦濃度過(guò)高，葉片氣孔可以暫時(shí)關(guān)閉，以保護(hù)葉片。當(dāng)然，一些夏威夷熱帶雨林的林冠層中除多形鐵心木外，還混有豆科的寇阿金合歡。這兩者不僅是夏威夷的特有物種，還是夏威夷最常見(jiàn)的兩種本土樹(shù)木。把目光從高大的林冠層向下移，基本看不到其他樹(shù)木，再往下看，便是一大片淺綠色的金毛狗屬蕨類(lèi)。它們植株高大，可輕松長(zhǎng)到兩層樓高。而和這些蕨類(lèi)共生的，還有桔?？频墓仙弻俸蜋焉弻佟⒋笕~草科大葉草屬、馬錢(qián)科頂髯管花屬、繡球科漿果繡球?qū)?、杜鵑花科越橘屬、唇形科覆葉蘇屬和胡椒科草胡椒屬等植物，它們都是林下的典型類(lèi)群。可以說(shuō)在夏威夷熱帶雨林中，植物多樣性高度集中在林下層?？吹竭@里，夏威夷熱帶雨林的主要結(jié)構(gòu)便明了了：多形鐵心木等少數(shù)樹(shù)種構(gòu)成林冠層，林下則多被金毛狗屬蕨類(lèi)和灌木草本占領(lǐng)，它們之間少有其他植被層。我去過(guò)海南等地的熱帶雨林，從文獻(xiàn)上也得知熱帶雨林的一大特點(diǎn)便是群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，僅樹(shù)木就有多層，夏威夷熱帶雨林如此簡(jiǎn)單的群落結(jié)構(gòu)實(shí)在是與眾不同。

除簡(jiǎn)單的群落結(jié)構(gòu)外，夏威夷和世界上其他各地?zé)釒в炅值奶卣飨啾?，還存在多方面的不同。在世界其他雨林中，許多種類(lèi)的高大樹(shù)木基部往往發(fā)育出三角狀的板根，有助于穩(wěn)定樹(shù)體，但在夏威夷熱帶雨林中，板根現(xiàn)象幾乎不存在。此外，老莖生花和絞殺等現(xiàn)象在夏威夷也極為少見(jiàn)。通常在陰暗潮濕的雨林林下，天南星科等植物的葉片沒(méi)有水分供應(yīng)之憂，可以長(zhǎng)得極為碩大，以接受更多光照，這被稱(chēng)為“大葉現(xiàn)象”，不過(guò)在夏威夷極難見(jiàn)到。木質(zhì)藤本和附生植物豐富也是熱帶雨林的特點(diǎn)。就木質(zhì)藤本而言，其多寡在各大洲的雨林中存在差異，如美洲雨林中的木質(zhì)藤本就比亞洲雨林豐富，不過(guò)即使在我國(guó)邊緣熱帶的雨林中，也能見(jiàn)到長(zhǎng)達(dá)數(shù)百米的榼藤等大型木質(zhì)藤本。但在夏威夷熱帶雨林里，你很難找到木質(zhì)藤本的身影。看了這么多不同，夏威夷雨林至少還有一個(gè)和其他雨林較為一致的特點(diǎn)：附生植物豐富。不過(guò)在種類(lèi)上還是有很大差異：在全球雨林中，附生的被子植物主力有蘭科、鳳梨科和天南星科等，它們都無(wú)緣夏威夷熱帶雨林的附生植物名單。

適應(yīng)夏威夷島嶼的植物

說(shuō)到夏威夷熱帶雨林的植物，我首先想到的便是極具夏威夷特色的約125種桔?？浦参?。桔?？圃谙耐墓灿邪脒吷弻佟⒐仙弻?、櫻蓮屬、榕蓮屬、孔果蓮屬和木油菜屬。其中后5屬都是夏威夷特有屬，約125種都是夏威夷特有種，夏威夷熱帶雨林是它們的大本營(yíng)。它們中許多成員的花朵個(gè)大色艷，極為美麗。有假說(shuō)表明，夏威夷所有桔?？莆锓N都是從約1300萬(wàn)年前的一個(gè)祖先物種演化而來(lái)，這使得夏威夷桔?？瞥蔀槿驆u嶼生態(tài)系統(tǒng)中最突出的植物適應(yīng)性輻射的例子。

桔?？浦参锿ǔ＞哂腥橹?，掰斷枝葉便能看到，夏威夷的桔?？浦参镆膊焕?，但是后者的乳汁沒(méi)有毒性。說(shuō)到這里，就不能不提到夏威夷植物的一個(gè)普遍特點(diǎn)：缺乏毒素或尖刺等化學(xué)或物理防御機(jī)制，連尋常的蕁麻科植物到了夏威夷后，也在演化過(guò)程中褪去了惱人的蜇毛。一種假說(shuō)認(rèn)為由于夏威夷缺乏大型食草動(dòng)物，植物的防御機(jī)制在這里沒(méi)有什么益處，還要耗費(fèi)物質(zhì)和能量來(lái)產(chǎn)生和維持，于是植物在長(zhǎng)期的演化過(guò)程中便紛紛拋棄掉了防御。我在夏威夷看到的第一種桔?？浦参锸翘禺a(chǎn)于夏威夷島的小花瓜蓮，它們?cè)谝粋€(gè)早已停止噴發(fā)的火山口中甚是常見(jiàn)。其生于葉腋的白色花朵兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，一看便知是桔?？瞥蓡T。但如果不看花只看植株，便讓人有些不敢把它們和桔?？坡?lián)系到一起：它們都是一棵棵小樹(shù)，而桔?？频拇蟛糠殖蓡T都是草本植物。這樣的草本植物木質(zhì)化現(xiàn)象并非個(gè)例，而是夏威夷桔梗科以及夏威夷其他許多以草本植物為主的科（如苦苣苔科）的特點(diǎn)。有假說(shuō)認(rèn)為夏威夷起初沒(méi)有木本植物，為了占據(jù)空缺的木本植物的生態(tài)位，早期抵達(dá)夏威夷的草本植物一代代逐漸木質(zhì)化，演化成灌木和喬木。

在全球熱帶雨林中，棕櫚科可以說(shuō)是必不可少的標(biāo)志科之一，這在夏威夷也不例外。夏威夷原產(chǎn)的棕櫚科僅有金棕屬這一個(gè)屬。該屬特產(chǎn)于太平洋熱帶島嶼，共有約25種，夏威夷便擁有19種，且全為特有種，每一個(gè)夏威夷主要島嶼至少有一種特有的金棕。金棕屬為貝葉棕亞科的單莖類(lèi)棕櫚，狀如我國(guó)的蒲葵，莖干不分枝，碩大的掌狀葉片著生在莖頂。貝氏金棕是夏威夷島熱帶雨林的特有種，可長(zhǎng)至20米高，莖干直徑超過(guò)30厘米，葉片直徑可達(dá)1.8米。貝氏金棕偏愛(ài)常年濕潤(rùn)的土壤，不過(guò)它們對(duì)光照就沒(méi)那么挑剔，既適應(yīng)陰暗的雨林林下環(huán)境，在光照充足的空曠處也能生長(zhǎng)良好。endprint

蘭科植物也是全球熱帶雨林中的?？?，但整個(gè)夏威夷僅有3種原產(chǎn)的蘭科植物：夏威夷開(kāi)唇蘭、夏威夷羊耳蒜和夏威夷舌唇蘭。夏威夷蘭科植物不僅種類(lèi)少，而且數(shù)量也少。據(jù)《夏威夷群島植物志》記載，前兩種蘭為“稀有”，而夏威夷舌唇蘭為“瀕?！?。這3種蘭科植物均可見(jiàn)于熱帶雨林中，但都為地生蘭，這和全球熱帶雨林中附生蘭占優(yōu)勢(shì)的格局形成了鮮明對(duì)比。雖說(shuō)大部分夏威夷植物來(lái)自舊大陸，但舊大陸熱帶蘭科中常見(jiàn)的石斛屬和石豆蘭屬等類(lèi)群卻未能分布到夏威夷。按說(shuō)蘭科植物種子微小，易于通過(guò)氣流被攜帶到夏威夷，這里理應(yīng)有更豐富的蘭科植物多樣性，為何只有3屬，且每屬僅有1種，這的確是耐人尋味的現(xiàn)象。

另一方面，在全球熱帶雨林中常見(jiàn)、且發(fā)揮著重要生態(tài)作用的番荔枝科、桑科榕屬和姜目等類(lèi)群都不見(jiàn)于夏威夷。可能是因?yàn)檫@些類(lèi)群的果實(shí)或種子較大，不要說(shuō)隨風(fēng)傳播了，就是想黏附在鳥(niǎo)類(lèi)羽毛中搭便車(chē)都極困難；或是難以在海水中漂浮；抑或即使能漂浮，但長(zhǎng)期被海水浸泡后喪失活性。天南星科在夏威夷雖有一位土著居民——漂浮在水面的紫萍，但它不分布在熱帶雨林中，因此夏威夷熱帶雨林也是缺乏天南星科的。

專(zhuān)家無(wú)法解釋的動(dòng)物現(xiàn)象

和植物一樣，這篇小文介紹的夏威夷熱帶雨林中的動(dòng)物頂多只能算掛一漏萬(wàn)，就請(qǐng)?jiān)试S我從動(dòng)物的幾大類(lèi)群中各挑選一些代表來(lái)簡(jiǎn)要介紹吧。首先要提到的是無(wú)脊椎動(dòng)物中的蛛形綱。蛛形綱在夏威夷最著名的代表莫過(guò)于笑臉蜘蛛，這一球腹蛛科的成員特產(chǎn)于夏威夷群島中的瓦胡、莫羅凱、毛依和夏威夷4島。夜色降臨后，走入一片雨林，輕輕翻動(dòng)葉片，在葉片腹面便有可能找到一只體型微小的黃綠色蜘蛛。湊近看，其腹部背面還可能有一張咧嘴笑的人臉，眼睛和嘴都依稀可辨。每一只蜘蛛的笑臉圖案都是獨(dú)一無(wú)二的。此外，笑臉蜘蛛還存在多型性現(xiàn)象：有的個(gè)體腹部背面色澤黃白，有的帶有紅色色塊，有的底色淺黃，沒(méi)有笑臉圖案。不熟悉的人恐怕要把它們當(dāng)成不同的種類(lèi)，而且僅在一小片區(qū)域中便能看到體色大為不同的個(gè)體。生物學(xué)家在毛依島的笑臉蜘蛛身上還發(fā)現(xiàn)了一個(gè)奇特的現(xiàn)象：約2/3的個(gè)體都是底色淺黃，而其他體色的占1/3。這一穩(wěn)定的比例應(yīng)該不是巧合，背后應(yīng)該有著深刻的生態(tài)和演化意義。有假說(shuō)認(rèn)為，底色淺黃的更加適應(yīng)環(huán)境，所以占比大，但若果真如此，其他體色應(yīng)該早就不存在了。還有假說(shuō)提出，這一比例和性選擇有關(guān)，但蜘蛛并不能分辨色彩，加上笑臉蜘蛛多在夜晚活動(dòng)，色彩對(duì)它們擇偶來(lái)說(shuō)難以派上作用。至今這一穩(wěn)定的體色比例還讓生物學(xué)家們百思不得其解。

在夏威夷的昆蟲(chóng)中，有一類(lèi)僅見(jiàn)于此的奇葩——肉食毛蟲(chóng)，它們也主要分布在熱帶雨林中。它們隸屬于尺蛾科和紋翅蛾科，前者的肉食毛蟲(chóng)約有20種，后者現(xiàn)在已知的僅有一種。尺蛾科的肉食毛蟲(chóng)色彩暗淡，它們常用身體后部將自己固定在植物上，身體前部懸空，并保持靜止姿態(tài)，看起來(lái)就像一小截枯枝。一旦有昆蟲(chóng)從它們身旁爬過(guò)，觸及其體表的毛后，這些肉食毛蟲(chóng)的身體前部便以迅雷不及掩耳之勢(shì)扭向獵物，頭部下方的6條腿猛然抱住獵物，再生吞活剝，大快朵頤，甚至連自己的同類(lèi)也不放過(guò)。而紋翅蛾科的肉食毛蟲(chóng)是于2005年才被首次報(bào)道的，它們?nèi)缰┲氚憬Y(jié)網(wǎng)，用以捕捉路過(guò)的軟體動(dòng)物。和前一屬一樣，這種毛蟲(chóng)也是不殺死獵物便開(kāi)吃。值得一提的是，夏威夷的肉食毛蟲(chóng)并不是偶爾吃肉打打牙祭，而是非肉不吃，即使在饑餓狀況下它們也不會(huì)嘗一口植物。這種在全球蛾類(lèi)中獨(dú)一無(wú)二的肉食習(xí)性是怎么形成的？遺憾的是，生物學(xué)家也不知道答案。但可以肯定的是，夏威夷群島孤立的地理環(huán)境和獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育史是孕育這一肉食習(xí)性的溫床。

我們來(lái)看看夏威夷熱帶雨林中的部分脊椎動(dòng)物。魚(yú)類(lèi)暫且不表，溫暖濕潤(rùn)的熱帶雨林向來(lái)是兩棲和爬行動(dòng)物的天堂，不過(guò)夏威夷的熱帶雨林中沒(méi)有任何原產(chǎn)的兩棲和爬行動(dòng)物。其實(shí)整個(gè)夏威夷群島上都沒(méi)有原產(chǎn)兩棲動(dòng)物，這也不奇怪，兩棲動(dòng)物皮膚裸露、偏愛(ài)潮濕環(huán)境，自然難以跨越重洋。而夏威夷群島的土著爬行動(dòng)物倒是有一種：海龜，這一分布在全球熱帶亞熱帶海域的瀕危物種在夏威夷陸地上的活動(dòng)范圍僅限于海濱，與熱帶雨林無(wú)緣。

夏威夷熱帶雨林中的鳥(niǎo)類(lèi)稱(chēng)得上豐富，其中最具特色的恐怕要算管舌雀了。約500萬(wàn)年前，一種來(lái)自亞洲的朱雀屬鳥(niǎo)類(lèi)偶然間抵達(dá)夏威夷群島。此后這種朱雀至少分化出多達(dá)51種夏威夷特有的管舌雀，它們的形態(tài)和習(xí)性極為多樣，幾乎包含了雀形目鳥(niǎo)類(lèi)的全部特征。這一開(kāi)枝散葉的程度之高，算得上全球鳥(niǎo)類(lèi)的適應(yīng)性輻射之最，就連著名的加拉帕格斯地雀也得自嘆弗如，而這一適應(yīng)性輻射主要是在熱帶雨林中進(jìn)行的。面對(duì)管舌雀極高的多樣性和復(fù)雜性，鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家至今還就其屬的界定存有爭(zhēng)議。不過(guò)根據(jù)食性，夏威夷管舌雀可被粗略分為四大生態(tài)類(lèi)型。第一類(lèi)為雜食類(lèi)，它們不太挑食，對(duì)花蜜、種子抑或昆蟲(chóng)都來(lái)者不拒，代表種有夏威夷綠雀。第二類(lèi)專(zhuān)門(mén)吸食花蜜，它們喙部的長(zhǎng)度、彎曲的方向和程度往往與喜愛(ài)的蜜源植物的花朵形態(tài)極為貼合，這一類(lèi)管舌雀在夏威夷生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的傳粉者角色（不少夏威夷特有植物和為其傳粉的管舌雀長(zhǎng)期相互適應(yīng)，發(fā)展出典型的協(xié)同演化關(guān)系），代表種有紅管舌雀。第三類(lèi)主要取食樹(shù)皮下的節(jié)肢動(dòng)物，一些鳥(niǎo)種的上喙比下喙長(zhǎng)很多，代表種有鐮嘴綠雀。最后一類(lèi)主食種子和果實(shí)，喙部粗短有力，代表種有毛島鸚嘴雀。遺憾的是，由于人類(lèi)捕捉、引入外來(lái)物種（包括病原體）和棲息地破壞等因素，超過(guò)一半的已知夏威夷管舌雀都已滅絕，如今存世的僅有23種，其中不少為瀕危甚至極危種。

接下來(lái)要提到的便是哺乳動(dòng)物了，夏威夷的本土哺乳動(dòng)物僅有3種：夏威夷僧海豹、灰蓬毛蝠和夏威夷灰白蝙蝠，其中只有兩種蝙蝠分布到了熱帶雨林中?；遗蠲鸱植挤秶軓V，幾乎占據(jù)了北美洲全境和南美洲約一半的區(qū)域，它們也間斷分布于夏威夷群島和加拉帕格斯群島。而夏威夷灰白蝙蝠在2015年前還被認(rèn)為是灰蓬

毛蝠的一個(gè)亞種，一項(xiàng)分子系統(tǒng)學(xué)研究支持將它獨(dú)立為一個(gè)單獨(dú)的物種。據(jù)推測(cè)，在約100萬(wàn)年前，夏威夷灰白蝙蝠的祖先便從北美洲抵達(dá)夏威夷群島。夏威夷灰白蝙蝠不僅是夏威夷群島的特有種，也是一瀕危物種。它們體重在14-18克之間，翼展27-34厘米，雌性個(gè)體比雄性大，主要以昆蟲(chóng)為食。這種蝙蝠的夏威夷語(yǔ)名字

為ōpeapea，意為“半葉”，因其體型似半張芋頭（夏威夷傳統(tǒng)主糧）的葉片而

得名。

最后，讓我們回頭看看夏威夷熱帶雨林中動(dòng)植物的來(lái)源，就會(huì)發(fā)現(xiàn)它們其實(shí)全是“移民”：祖先都來(lái)自其他大陸和地區(qū)。其中既有祖籍舊大陸的管舌雀和桔?？频葎?dòng)植物，也有可尋根至新大陸的夏威夷灰白蝙蝠等成員。如此看來(lái)，夏威夷的熱帶雨林還是自然界的一個(gè)“大熔爐”。endprint