馬 玲，朱桂蘭，曾愛平

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，植物病蟲害生物學(xué)與防控湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

油茶象甲研究進(jìn)展

馬 玲，朱桂蘭，曾愛平

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，植物病蟲害生物學(xué)與防控湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

油茶象甲是我國(guó)特有的一種天然木本油料樹種—油茶的蛀果害蟲，分布于我國(guó)大部分油茶產(chǎn)區(qū)，危害油茶引起落果，給油茶生產(chǎn)帶來嚴(yán)重?fù)p失。本文綜述了油茶象甲的發(fā)生分布、危害及其影響因子、生物學(xué)特性、導(dǎo)致落果原因和綜合防治等，旨在為油茶象甲的治理提供理論依據(jù)。

油茶象甲；綜合防治；研究進(jìn)展

油茶（Camellia spp.）又稱茶籽樹，一般指種子含油率較高的山茶屬植物，是世界四大木本油料樹種之一［1］，歷史悠久。目前全世界已知 280種，其中我國(guó)有 85%［2］，主要分布在長(zhǎng)江流域以南［3］。茶籽油是綠色健康高檔的食用油［4］，我國(guó)占世界油茶總資源的 80%［5］。油茶果實(shí)種仁營(yíng)養(yǎng)豐富，脂肪含量 50% 以上，是動(dòng)物重要的食物來源［6-7］。油茶生長(zhǎng)期易受多種害蟲危害［8-10］，導(dǎo)致其減產(chǎn)甚至絕收，其中為害果實(shí)的害蟲主要是油茶象甲［11］。油茶象甲（Curculio chinensis Chevrolat），又名山茶象、中華茶籽象，屬鞘翅目（Coleoptera）象甲科（Curculionidae），是油茶專性蛀果害蟲，名列我國(guó)林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物之中［12］，大部分油茶產(chǎn)區(qū)均有分布［13］，引起油茶品質(zhì)下降［14］，造成大量落果［15］，最高可達(dá)96.6%［16］，嚴(yán)重影響我國(guó)油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

1 油茶象甲生物學(xué)研究

1.1 生活史

油茶象甲嚴(yán)重危害油茶，但由于生產(chǎn)中管理粗放，且油茶象甲生活隱蔽，對(duì)其生物學(xué)方面的研究一直較少。該蟲生活史極不整齊，全國(guó)多數(shù)油茶產(chǎn)區(qū) 2 年 1 代，跨 3 個(gè)年頭。第 1 年幼蟲筑土室越冬，第 2 年以成蟲越冬為主，第 3 年越冬成蟲 4—6 月出土為害［15］。

1.2 生物學(xué)習(xí)性

馬玲等［17］調(diào)查發(fā)現(xiàn)油茶象甲成蟲雌雄比3.06 ∶ 1，具黑色和褐色兩種體色型，黑色型通體黑色，褐色型僅前胸背板、喙基部黑色，其余淡褐色或紅褐色，且黑色型為優(yōu)勢(shì)種群。

油茶象甲通過取食和產(chǎn)卵危害油茶果實(shí)。成蟲取食時(shí)，最先用喙端的口器咬住果實(shí)，以此為著力點(diǎn)，身體在果實(shí)表面來回旋轉(zhuǎn)，然后喙鉆入果皮伸至種仁內(nèi)部，取食種子汁液或咬食種仁。5 月中旬到 6 月上旬為成蟲出土盛期，產(chǎn)卵盛期在 6 月中旬至 7 月上、中旬。成蟲產(chǎn)卵時(shí)，通過產(chǎn)卵器將卵產(chǎn)入取食孔中，然后調(diào)轉(zhuǎn)身體由喙將其推入種內(nèi)或種仁間隙，卵期 10—15 天［15,18］。幼蟲蛀食種仁，6 月下旬至 7 月上旬幼蟲出果，出果盛期在 7 月中旬至 9 月中旬，幼蟲單果發(fā)育，果內(nèi)發(fā)育期為 16—21 天，平均 18.2 天［15］，老熟后將果實(shí)咬出 3 ～ 5 mm 的圓孔脫果而出［18］，于潮濕松軟土壤滯育、化蛹及羽化［15］。蟲蛀落果收集后幼蟲逃逸數(shù)量逐天遞減，逃逸高峰期集中在 6∶ 00—10∶ 00 及 16∶ 00—18∶ 00［15］，體質(zhì)量越大，幼蟲逃逸時(shí)間越早［11］。一般認(rèn)為，油茶象甲幼蟲可分為 4 齡［15］，但李志文等［18］野外種群研究表明，油茶象幼蟲具 5 齡。成蟲除白天活動(dòng)外，晚上也有取食產(chǎn)卵行為［19］，喜陰濕，有假死性，飛翔能力弱，產(chǎn)卵期在 150 天左右，壽命長(zhǎng)達(dá) 250—300 天［15］。

油茶象甲發(fā)生危害輕重與其本身的特性、林間小氣候、油茶品種以及管理密切相關(guān)。單一種植林重于混林，郁閉度大的油茶林受害較重，老林受害重于幼林。在地形上，丘陵、半山坡危害重于山坡，陰坡多于陽坡。不同林木品種，受害程度亦稍有差異。油茶象甲幼蟲呈聚集分布，油茶植株不同高度層次，分布密度有明顯差異，下層危害最為嚴(yán)重，中上層較輕［5,20］。蔡守平等［21］報(bào)道，小果油茶比普通油茶受害程度高。早熟寒露品種受害較輕，遲熟霜降品種則較重。遲熟品種中，“紫紅球”和“紫紅桃”抗蟲性較好、青皮類型受害最嚴(yán)重［22-23］。趙丹陽等［20］測(cè)試油茶象甲雌蟲對(duì)油茶不同部位的趨性反應(yīng)發(fā)現(xiàn)，4 月份油茶象甲雌蟲對(duì)果實(shí)趨性低于嫩芽，而在 6 月份對(duì)果實(shí)趨性則大于嫩芽和成葉。

2 油茶象甲發(fā)生危害

2.1 野外危害調(diào)查方法

油茶象甲的危害調(diào)查普遍采用五點(diǎn)取樣法或平行取樣法；成蟲采集利用其假死性采取震落方式，少數(shù)利用網(wǎng)捕法；通過采取果實(shí)或撿拾落果調(diào)查幼蟲危害［11,21,24-25］。

2.2 影響油茶象甲危害的關(guān)鍵因子

油茶象甲以成蟲或幼蟲取食危害油茶果實(shí)。幼蟲整個(gè)取食期均在單個(gè)果實(shí)內(nèi)進(jìn)行［11］，故其危害性實(shí)際上取決于成蟲取食、產(chǎn)卵行為。影響油茶象甲雌蟲產(chǎn)卵的生物因子主要有寄主果實(shí)特征及天敵，非生物因子為溫度。

動(dòng)物對(duì)果實(shí)（種子）的擴(kuò)散是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，常常受到果實(shí)特征的影響［26］。內(nèi)食類昆蟲需咬破寄主表面，取食植物體內(nèi)部組織，因此植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)就會(huì)影響昆蟲行為［27］。山茶屬（Camellia）植物果實(shí)特征主要包括果實(shí)大小(果長(zhǎng)和果徑)、果實(shí)厚度（殼厚）、顏色、形狀等［28］。其中果實(shí)大小、果實(shí)厚度與昆蟲寄生的關(guān)系尤為密切［29-30］。

（1）果實(shí)大?。ü麖剑?。油茶象甲是寄主植物的專性蛀果昆蟲，除成蟲出土早期受蜜源植物如金銀花（Lonicera sp.）和白背桐（Mallotus aelta）吸引外［31］，無論幼蟲還是成蟲均以寄主果實(shí)為食。特別是幼蟲，整個(gè)發(fā)育期均在果實(shí)內(nèi)進(jìn)行。油茶果實(shí)特征變異極其普遍［32］，果實(shí)大小不同，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量相差甚大，因此果實(shí)大小成為幼蟲發(fā)育的主要限制因子［33-34］。大果實(shí)出果的幼蟲體質(zhì)量更大，小果實(shí)出果的幼蟲大小則受限制［11］。體質(zhì)量越大，潛在適合度隨之增加［35-36］。大量研究表明，昆蟲為了提高后代適合度，親代雌蟲選擇大果實(shí)產(chǎn)卵［37-42］。趙丹陽等［43］發(fā)現(xiàn)油茶象甲對(duì)油茶果徑小于 13 mm 的果實(shí)不產(chǎn)卵。油茶象甲產(chǎn)卵高峰期野外調(diào)查和成蟲室內(nèi)測(cè)定，發(fā)現(xiàn)其偏好選擇大果實(shí)產(chǎn)卵且具有“卵單產(chǎn)”特性［19］。但對(duì)小果油茶和普通油茶混合林調(diào)查結(jié)果表明，油茶果徑 2.1 ～ 3.0 cm 的中小果實(shí)受害更重［21］。何立紅等［44］對(duì)小果油茶落果研究發(fā)現(xiàn)，隨著油茶果實(shí)大小的遞減，油茶象甲幼蟲寄生率相應(yīng)增加。這可能是因?yàn)楸患纳挠筒韫麑?shí)發(fā)育緩慢，非危害果實(shí)則發(fā)育相對(duì)較快，從而導(dǎo)致大果實(shí)危害率反而較低。

（2）果實(shí)生理狀態(tài)。植物受害后，釋放的揮發(fā)物會(huì)發(fā)生改變，生理狀態(tài)隨之而變，從而影響昆蟲行為，導(dǎo)致昆蟲對(duì)不同生理狀態(tài)下的寄主植物偏好性不同。油茶象甲危害非病害果顯著高于病害果實(shí)［44］，選擇危害健康狀態(tài)果實(shí)，可能是油茶健康果含有某種（類）化學(xué)物吸引油茶象甲，而油茶病害果實(shí)的某些揮發(fā)物則對(duì)油茶象甲存在驅(qū)避作用，譬如西印度甘薯小象甲偏好選擇未受害塊莖［45］，馬鈴薯甲蟲對(duì)被沙漠蝗為害的馬鈴薯植株更具趨向性［46］。另一方面，病害果實(shí)通常表面有病斑，種子發(fā)霉，果實(shí)品質(zhì)差，這可能影響油茶象甲行為選擇。

（3）油茶象甲天敵。目前有關(guān)油茶象甲天敵的報(bào)道很少［20,25］，已有研究表明，嚙齒動(dòng)物能識(shí)別蟲蛀果實(shí)，并取食該蟲蛀種子剩余可利用的資源，包括其內(nèi)的象甲［6］。在都江堰實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，小泡巨鼠（Leopoldamys edwardsi）有搬運(yùn)取食普通油茶的現(xiàn)象［47］。在益陽赫山區(qū)小果油茶林，落果中油茶象甲幼蟲有選擇地被某種鼠類取食，該鼠類也取食較小的油茶果實(shí)［48］。

（4）溫度。溫度是昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，在繁衍過程中起著決定性作用。明確氣候?qū)ハx生存和繁殖的作用，可以預(yù)測(cè)其種群發(fā)展動(dòng)態(tài)，為害蟲綜合防治預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供理論依據(jù)［49-50］。不同昆蟲種類之間，溫度的作用各異。發(fā)育溫度內(nèi)，低溫通常會(huì)延長(zhǎng)各蟲態(tài)發(fā)育時(shí)間，高溫則會(huì)縮短昆蟲發(fā)育甚至致死［51］。潘華平［52］研究表明 3—4月、7—8 月平均氣溫和平均相對(duì)濕度以及 5—6 月≥ 10 ℃ 的有效積溫影響油茶象甲危害發(fā)生。馬玲等［17］發(fā)現(xiàn) 7 月下旬至 8 月初持續(xù)高溫（日最高溫度＞35 ℃）導(dǎo)致油茶象甲成蟲大量死亡，成蟲日死亡數(shù)與日最高氣溫顯著線性正相關(guān)。

2.3 油茶象甲導(dǎo)致果實(shí)脫落原因

被象甲寄生的果實(shí)成熟前下落是一種普遍現(xiàn)象［53-54］。受油茶象甲危害的果實(shí)在果長(zhǎng)、果徑、果重及籽重方面顯著小于非受害果［21］。有學(xué)者認(rèn)為對(duì)植物而言，停止蟲蛀果實(shí)生長(zhǎng)，主動(dòng)防御將節(jié)約下來的能量更好地分配到健康果實(shí)中，對(duì)種群更新具重要意義。而李志文等［48］研究表明，油茶象甲蛀果為害引起果實(shí)正常生理受阻才導(dǎo)致其脫落，并非符合主動(dòng)防御假說。

3 油茶象甲綜合防控現(xiàn)狀

油茶象甲是我國(guó)重要木本油料植物—油茶的蛀果害蟲，該蟲果內(nèi)產(chǎn)卵，土中化蛹，生活隱蔽，天敵較少，防治特別困難。近年來，油茶象甲防控措施尚未完善。

3.1 林業(yè)防治

選育抗蟲油茶品種，撫育幼林，改造老林，墾復(fù)培育，及時(shí)采果，撿拾落果對(duì)其集中焚燒，減少小年發(fā)生［15］。

3.2 物理防治

植物揮發(fā)物或聚集信息素是一種高效防治害蟲的方法。在油茶幼林中間作大豆、花生對(duì)調(diào)控油茶炭疽病、軟腐病、煙煤病以及油茶尺蠖、毒蛾等油茶主要病蟲害效果明顯［55-56］。王宗楷等［31］在廣西桂林利用金銀花（Lonicera sp.）和白背桐（Mallotus aelta）成功引誘油茶象甲。將特定配比的糖醋液掛在油茶樹上，對(duì)油茶象甲也有很好的誘集作用［22］。

3.3 化學(xué)防治

油茶象甲防治期間，可選用綠色威雷、樂果乳油、敵百蟲、醚菊酯乳油、三唑磷乳油、敵敵畏等藥劑進(jìn)行噴霧，密集油茶林可使用煙霧劑熏殺（各農(nóng)藥的有效作用濃度見表 1）［15,22,57-58］。幼蟲出果期于地面撒施藥粉、石灰或噴灑 90% 敵百蟲 500 倍液對(duì)其滅殺［15］。

3.4 生物防治

蟲生真菌等對(duì)害蟲的防治同樣起重要作用。綠僵菌和白僵菌對(duì)象甲具有持續(xù)控制作用［59-62］，其中油茶林噴施菌株 FJMa 201101 后，油茶象甲幼蟲死亡率隨著時(shí)間推移逐漸提高，噴菌后 180 天，平均死亡率超過 70%［61］。

4 展望

油茶象甲的生活史大部分在土中，果內(nèi)產(chǎn)卵，土中化蛹，生活隱蔽，土壤翻耕對(duì)其影響很大。但由于人們對(duì)于防治知識(shí)認(rèn)識(shí)不足疏于管理，再加上勞動(dòng)力成本增加，墾復(fù)翻耕和撿拾落果等的林間防治越來越少，因此，防治油茶象甲應(yīng)更重視林業(yè)防治，營(yíng)林護(hù)林，及時(shí)清理落果。油茶產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展要求安全無公害的防治措施，減少環(huán)境污染。針對(duì)油茶象甲老熟幼蟲入土1年以上才化蛹羽化的特性，土中治蟲相比于其他生活史階段更為容易。防治油茶象甲期間，應(yīng)重點(diǎn)對(duì)生物殺蟲劑白僵菌、綠僵菌的研發(fā)，篩選出油茶象甲幼蟲致病力優(yōu)良菌株。但生物菌株開發(fā)成本高，效果緩慢，環(huán)境因素影響較大，推廣應(yīng)用存在難度。

表1 防治油茶象甲常用農(nóng)藥及其有效濃度Tab.1 Common pesticide and its effective concentration of controlling Curculio chinensis Chevrolat

鞘翅目昆蟲能夠分泌聚集信息素，并且已有利用信息素與揮發(fā)物成功防治的案例。如 Bartelt和 Hossain 利用植物揮發(fā)物配制一種取食引誘劑，用于治理澳大利亞梨園甲蟲［63］；刺激多種葉甲取食的葫蘆素，與殺蟲劑和引誘劑混合制成毒餌，能較好的防治食根葉甲［64］。國(guó)內(nèi)外利用化學(xué)信息物質(zhì)對(duì)油茶象甲防治研究鮮見報(bào)道，因此對(duì)油茶象甲信息素與油茶樹或山茶屬植物的活性研究需要迫切。如果能將信息素和揮發(fā)物結(jié)合，大量誘捕油茶象甲，既能防治害蟲又可減少化學(xué)農(nóng)藥污染，避免害蟲抗藥性和再猖獗。因此，綜合應(yīng)用信息素誘捕和監(jiān)測(cè)，對(duì)防控油茶象甲具有廣闊的應(yīng)用前景。同時(shí)，油茶象甲作為一種專性油茶蛀果害蟲，在已有研究的基礎(chǔ)上，運(yùn)用生理生化和分子生物學(xué)技術(shù)，揭示油茶象甲與寄主植物協(xié)同進(jìn)化是今后的又一個(gè)重要研究方向。

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（文字編校：龔玉子）

Research advance on Curculio chinensis Chevrolat

MA Ling，ZHU Guilan，ZENG Aiping
（Hunan Provincial Key Laboratory for Biology and Control of Plant Diseases and Insect Pests，College of Plant Protection，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China）

The camellia weevil，Curculio chinensis Chevrolat，belongs to Coleoptera Curculionidae，and it is a vital pest attacking fruits of the oil tea camellia in China.Camellia weevil is distributed in oil-tea camellia production of China.Its infestation always leads to tremendous fruit drop of plants，which causes a huge los s of camellia output.This article preliminary summarizes the research advance on the occurrence and distribution，harm and its impact factors，biological characteristics，reasons of causing fruit drop，as well as integrated pest management of the camellia weevil.It aims at providing theoretical basis for identification and prediction as well as comprehensive management of Curculio chinensis Chevrolat.

Curculio chinensis Chevrolat；comprehensive management；research advance

S 763.7

A

1003-5710（2017）03-0084 -06

10.3969/j.issn.1003-5710.2017.03.015

2017-04-05

湖南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（湘農(nóng)業(yè)聯(lián)[2012]278號(hào)）；湖南省科技廳項(xiàng)目（2011FJ4298）；湖南省教育廳項(xiàng)目（15C0672）；湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)創(chuàng)新實(shí)驗(yàn)（XCX17025）

馬 玲（1993-），女，在讀碩士，湖南省汨羅市人，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治

曾愛平，教授；E-mail：apzengchina@163.com