陳家法，王旭軍，張玖榮，王彥波，黃 鵬

（1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004； 2.桑植縣林業(yè)局，湖南 桑植 427100）

大葉櫸半同胞家系苗期生長(zhǎng)遺傳變異

陳家法1，王旭軍1，張玖榮2，王彥波2，黃 鵬2

（1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004； 2.桑植縣林業(yè)局，湖南 桑植 427100）

以 32 個(gè)大葉櫸半同胞家系為材料，比較了大葉櫸不同家系的苗期生長(zhǎng)特性，并探討了其苗期生長(zhǎng)的遺傳變異規(guī)律。結(jié)果表明：大葉櫸不同家系苗期高生長(zhǎng)存在著極顯著差異，而地徑卻未達(dá)顯著水平，但大葉櫸苗期高、地徑及種子千粒重兩兩之間呈極顯著相關(guān)；在家系水平上，大葉櫸苗高遺傳力達(dá) 61.86%，說(shuō)明其受到中等程度以上的遺傳控制，能夠比較穩(wěn)定的遺傳給后代；但其地徑的廣義遺傳力僅為 6.30%，這說(shuō)明大葉櫸苗期地徑生長(zhǎng)容易受環(huán)境的影響而產(chǎn)生變異。且苗高、地徑的遺傳變異系數(shù)均較小，暗示著大葉櫸在家系水平上的遺傳潛力較小。

大葉櫸；半同胞家系；苗期生長(zhǎng)；遺傳變異

大葉櫸（Zelkova schneideriana Hand-Mazz.）為榆科櫸屬落葉大喬木樹(shù)種，因其材色淺紅而俗稱其為紅櫸，屬國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的野生植物。大葉櫸生長(zhǎng)較快，且材質(zhì)堅(jiān)硬有彈性，紋理美觀有光澤，結(jié)構(gòu)細(xì)致，為我國(guó)珍貴硬闊葉用材樹(shù)種。其樹(shù)冠廣闊，樹(shù)形優(yōu)美，葉色季相變化豐富，春葉嫩綠，夏葉深綠，秋葉橙紅，觀賞價(jià)值高，是深受人們喜愛(ài)的傳統(tǒng)色葉園林樹(shù)種。此外，大葉櫸還是藥用、化工原料等方面的重要原料樹(shù)種［1-4］。目前關(guān)于大葉櫸的研究多集中于苗木繁育、豐產(chǎn)栽培和生理特性等方面［5-20］，而關(guān)于其遺傳變異的研究報(bào)道較少［21-25］。本文利用大葉櫸優(yōu)樹(shù)家系苗期測(cè)定材料，以研究和揭示其苗期生長(zhǎng)的遺傳變異，據(jù)此初選出一批優(yōu)良家系。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地為張家界市桑植縣兩河口鄉(xiāng)的小埠頭村（E 110.58°，N 29.52°），該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，氣候溫和，四季分明。年平均氣溫 15.7 ℃，1 月均溫 5.0 ℃，7 月均溫 27.2 ℃，≥10 ℃ 積溫 4 250 ℃，年降雨量 1 915 mm，無(wú)霜期 280 天。土壤為砂壤土，肥力中等。

2 材料與方法

2.1 材料來(lái)源

2012 年 8 月和 11 月分別對(duì)湖南古丈高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和浙江桐鄉(xiāng)的大葉櫸進(jìn)行樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高、圓滿度、結(jié)實(shí)和生長(zhǎng)狀況等性狀的調(diào)查, 在對(duì)這些性狀作綜合分析的基礎(chǔ)上, 采集了 32 株優(yōu)樹(shù)的種子進(jìn)行苗期試驗(yàn)。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與數(shù)據(jù)獲取

苗期測(cè)定采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，條播，3 次重復(fù)，3 行小區(qū)，行距 20 cm。試驗(yàn)種子于 2013 年1 月播種，5 - 6 月進(jìn)行 2～3 次間苗以使苗木株距在 5 cm 左右。苗期除草、施肥、灌溉及病蟲(chóng)害防治等按正常生產(chǎn)進(jìn)行管理。

2013 年 12 月待大葉櫸停止生長(zhǎng)后，在每一試驗(yàn)重復(fù)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選擇 10 株生長(zhǎng)正常的苗木作為觀測(cè)株，并分別用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量其苗高和地徑，且分別精確到 0.1 cm 和 0.01 cm。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

統(tǒng)計(jì)分析均以小區(qū)平均數(shù)為單位，統(tǒng)計(jì)分析軟件為 Excel 2003 和 SPSS 19.0 等。各遺傳參數(shù)的計(jì)算公式［26］如下：

式中：VG為遺傳方差，MSB為組間均方，MSW為組內(nèi)均方，n 為重復(fù)數(shù)。

式中：VE為環(huán)境方差。

式中：VP為表型方差。

式中：HB2為廣義遺傳力。

式中：GCV 為遺傳變異系數(shù)。

式中：PCV 為表型變異系數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 大葉櫸不同家系苗期生長(zhǎng)方差分析

大葉櫸不同家系苗期高、地徑生長(zhǎng)的方差分析結(jié)果見(jiàn)表 1。由表 1 可知，大葉櫸苗期高生長(zhǎng)在家系水平上呈現(xiàn)極顯著差異，但不同家系的地徑生長(zhǎng)卻未達(dá)顯著水平。這說(shuō)明大葉櫸苗期生長(zhǎng)在家系水平上存在著比較豐富的遺傳變異。

表1 大葉櫸不同家系苗期生長(zhǎng)方差分析Tab.1 ANOVA of growth of Zelkova schneideriana at seedling stage

3.2 大葉櫸不同家系苗期生長(zhǎng)比較

大葉櫸不同家系間苗期高生長(zhǎng)的比較見(jiàn)表2。由表 2 可知，大葉櫸 1 年生苗其高和地徑分別達(dá) 0.97 m 和 7.25 mm，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于楠木［27］、赤皮青岡［28］等珍貴用材樹(shù)種苗期的生長(zhǎng)速率，說(shuō)明大葉櫸早期是比較速生的。不同家系間比較，苗高最高的家系為 8 號(hào)、7 號(hào)和 1 號(hào) 3 個(gè)家系，而苗高最小的為 76 號(hào)家系，為 0.70 m，僅為前述 3 個(gè)家系的 62.5%。雖然大葉櫸家系間苗高的變異系數(shù)較高，達(dá) 10.78%，可家系內(nèi)不同株間的變異系數(shù)卻較小，除 10 號(hào)、14 號(hào)、35 號(hào)和 78 號(hào) 4 個(gè)家系的變異系數(shù)超過(guò) 10% 以外，其他家系的變異系數(shù)均小于 10%。這說(shuō)明大葉櫸家系內(nèi)各單株的高生長(zhǎng)比較穩(wěn)定、一致。且各家系苗期高生長(zhǎng)與總體平均值比較來(lái)看，超過(guò)苗高均值 5% 的家系有 10個(gè)，即 1 號(hào)、6 號(hào)、7 號(hào)、8 號(hào)、9號(hào)、12 號(hào)、13 號(hào)、15 號(hào)、25 號(hào)和 70 號(hào)等；而超過(guò)苗高均值10% 的家系則只有 1 號(hào)、7 號(hào)、8 號(hào)和 15 號(hào) 4 個(gè)家系。而苗高低于總體均值的家系則達(dá)到 16 個(gè)，占全部家系的一半。這進(jìn)一步說(shuō)明大葉櫸家系間苗期生長(zhǎng)變異豐富，也說(shuō)明篩選出生長(zhǎng)較快的大葉櫸優(yōu)良家系是切實(shí)可行的。

就地徑來(lái)說(shuō)，大葉櫸地徑最粗的為 39 號(hào)家系，為 9.23 mm，而最小的家系為 30 號(hào)，為 6.43 mm，僅為前者的 69.7%。但地徑生長(zhǎng)的變異系數(shù)相對(duì)苗高要大，這說(shuō)明大葉櫸苗期地徑生長(zhǎng)比苗高生長(zhǎng)受環(huán)境的影響較大。而與總體均值比較來(lái)看，超過(guò)總體均值 10% 的家系有 8 號(hào)、39 號(hào)、70 號(hào)和 74 號(hào) 4 個(gè)家系，分別為 11.03%、27.94%、10.56% 和 10.24%。

表2 大葉櫸不同家系苗期生長(zhǎng)比較Tab.2 Comparison of growth of different families of Zelkova schneideriana at seedling stage

3.3 大葉櫸苗期生長(zhǎng)性狀與種子千粒重的相關(guān)分析

從表 3 可以看出，大葉櫸苗期高生長(zhǎng)與地徑生長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)。這說(shuō)明大葉櫸苗期高、地徑等性狀并不是獨(dú)立遺傳的。

同時(shí)，根據(jù)表 3 可知，大葉櫸苗高、地徑生長(zhǎng)均與其種子千粒重達(dá)到極顯著相關(guān)。這說(shuō)明大葉櫸種子所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多少顯著影響其苗期生長(zhǎng)，也說(shuō)明可以通過(guò)種子千粒重這一性狀對(duì)大葉櫸優(yōu)良家系進(jìn)行間接選擇。

表3 大葉櫸苗期生長(zhǎng)性狀與種子千粒重的相關(guān)分析Tab.3 Correlation analysis of growth and 1000-grain weight of seed of Zelkova schneideriana

3.4 大葉櫸苗期生長(zhǎng)性狀的遺傳變異

由表4 可以看出，大葉櫸苗期高生長(zhǎng)的遺傳方差比其環(huán)境方差較大，說(shuō)明其高生長(zhǎng)在不同家系間變異幅度較小，能比較穩(wěn)定地遺傳；但其地徑的遺傳方差卻小于其環(huán)境方差，說(shuō)明大葉櫸地徑生長(zhǎng)受環(huán)境影響較大。

根據(jù)表 4 可知，大葉櫸家系間苗高的廣義遺傳力達(dá) 61.86%，說(shuō)明其受到中等程度以上的遺傳控制，能夠比較穩(wěn)定的遺傳給后代；但其地徑的廣義遺傳力僅為 6.30%，這進(jìn)一步說(shuō)明大葉櫸苗期地徑生長(zhǎng)能穩(wěn)定遺傳的能力比較弱，容易受環(huán)境的影響而產(chǎn)生變異。同時(shí)，還可以看到大葉櫸苗高、地徑的遺傳變異系數(shù)均較小，分別為 8.538 3% 和 3.425 3%，特別是地徑的遺傳變異系數(shù)還遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于其表型變異系數(shù)。這暗示著大葉櫸地徑在家系水平上的遺傳潛力較小。

表4 大葉櫸苗期生長(zhǎng)性狀的遺傳變異參數(shù)Tab.4 Genetic parameter of growth of Zelkova schneideriana at seedling stage

4 結(jié)論與討論

大葉櫸苗期高生長(zhǎng)在家系水平上呈現(xiàn)極顯著差異，這說(shuō)明大葉櫸苗期生長(zhǎng)在家系水平上存在著豐富的遺傳變異。以苗高超過(guò)群體均值 5% 為標(biāo)準(zhǔn)，則有 1 號(hào)、6 號(hào)、7 號(hào)、8 號(hào)、9 號(hào)、12 號(hào)、13 號(hào)、15 號(hào)、25 號(hào)和 70 號(hào)等 10 個(gè)家系。若以地徑超過(guò)群體均值 10% 為標(biāo)準(zhǔn)，則有 8 號(hào)、39 號(hào)、70 號(hào)和 74 號(hào)等 4 個(gè)家系。兩者結(jié)合來(lái)看，苗期高生長(zhǎng)和地徑均較快的家系只有 8 號(hào) 1 個(gè)家系。本研究只是苗期的初步選擇，在今后的家系測(cè)定試驗(yàn)林中各家系表現(xiàn)如何，還需繼續(xù)開(kāi)展跟蹤測(cè)定以供檢測(cè)、驗(yàn)證，以期為大葉櫸家系選擇提供科學(xué)合理的參考。此外，大葉櫸苗期苗高、地徑的生長(zhǎng)均與其種子千粒重呈極顯著相關(guān)。這說(shuō)明大葉櫸種子所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多少顯著影響其苗期生長(zhǎng)，也說(shuō)明可以通過(guò)種子千粒重這一性狀對(duì)大葉櫸優(yōu)良家系進(jìn)行間接選擇。

［1］中國(guó)科學(xué)院植物研究所主編.中國(guó)高等植物圖鑒（第一冊(cè)）［M］.北京：科學(xué)出版社，1972：469

［2］中國(guó)植物學(xué)會(huì)（中華人民共和國(guó)國(guó)務(wù)院正式批準(zhǔn)公布）.國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄（第一批）［J］.植物雜志，1999（5）：4-11.

［3］張立軍，周麗君.大葉櫸人工栽培技術(shù)研究［J］.湖南林業(yè)科技，1999，26（4）：18-23，47.

［4］汪靈丹，張日清.櫸樹(shù)的研究進(jìn)展［J］.廣西林業(yè)科學(xué)，2005，34（4）：188-191，211.

［5］戴承喜，王旭軍，余亞玲，等.大葉櫸不同無(wú)性系嫁接效果比較［J］.湖南林業(yè)科技，2016，43（6）：18-21.

［6］王旭軍，張日清，許忠坤，等.不同種源紅櫸苗期生長(zhǎng)節(jié)律的研究［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，33（7）：31-34.

［7］劉海龍，張日清，汪靈丹，等.櫸樹(shù)嫩枝扦插技術(shù)的研究［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，33（9）：11-13.

［8］張日清，劉海龍，汪靈丹，等.櫸樹(shù)無(wú)菌播種技術(shù)［J］.經(jīng)濟(jì)林研究，2013，31（1）：139-142.

［9］劉海龍，張日清，汪靈丹，等.櫸樹(shù)葉器官再生植株技術(shù)［J］.廣西林業(yè)科學(xué)，2013，42（3）：231-233.

［10］張日清，劉海龍，汪靈丹，等.櫸樹(shù)組培芽繼代增殖的影響因素［J］.經(jīng)濟(jì)林研究，2013，31（3）：54-58.

［11］張日清，楊 婕，金曉玲，等.櫸樹(shù)實(shí)生苗苗期內(nèi)源激素含量的動(dòng)態(tài)變化［J］.經(jīng)濟(jì)林研究，2011，29（4）：1-5.

［12］汪靈丹，張日清，金曉玲.大葉櫸頂芽誘導(dǎo)與增殖培養(yǎng)［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，30（6）：75-79.

［13］汪靈丹，張日清，金曉玲.外植體的選擇和消毒對(duì)大葉櫸組織培養(yǎng)的影響［J］.湖南林業(yè)科技，2008，35（2）：21-23.

［14］汪靈丹，張日清.大葉櫸組培苗生根誘導(dǎo)和移栽試驗(yàn)［J］.經(jīng)濟(jì)林研究，2008，26（3）：59-63.

［15］金曉玲，何 平，張日清.櫸樹(shù)莖尖的培養(yǎng)［J］.中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，25（1）：38-41.

［16］王旭軍，吳際友，唐水紅，等.紅櫸光合生理特性日變化規(guī)律［J］.湖南林業(yè)科技，2012，39（1）：10-13，37.

［17］王旭軍，潘百紅，程 勇，等.紅櫸不同種源光合特性的比較［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，33（6）：37-42.

［18］王旭軍，肖正軍，吳際友，等.紅櫸光合及水分生理生態(tài)特性［J］.湖南林業(yè)科技，2012，39（4）：29-33.

［19］郭文平，王旭軍，周建雄.大葉櫸不同種源抗旱性比較［J］.湖南林業(yè)科技，2014，41（1）：40-45.

［20］王旭軍，張日清，許忠坤，等.紅櫸不同種源種子形態(tài)性狀變異［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，35（1）：1-7.

［21］王旭軍，張連金，許忠坤，等.紅櫸不同種源木材基本密度和干縮性比較［J］.湖南林業(yè)科技，2014，41（5）：5-8.

［22］易文成，王旭軍，張連金，等.大葉櫸不同種源早期生長(zhǎng)比較［J］.湖南林業(yè)科技，2014，41（5）：22-24.

［23］王旭軍，程 勇，吳際友，等.紅櫸不同種源核 rDNA 的ITS 序列克隆與親緣關(guān)系［J］.湖南林業(yè)科技，2013，40（3）：7-10.

［24］王旭軍，程 勇，吳際友，等.紅櫸不同種源葉片形態(tài)性狀變異［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，33（3）：284-288.

［25］黃利斌，汪企明，樊叢梅，等.櫸樹(shù)半同胞家系苗期性狀變異的研究［J］.江蘇林業(yè)科技，2001，28（6）：1-3.

［26］馬育華.植物育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)［M］.南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1980：45-46.

［27］陳淑蓉.楠木人工育苗試驗(yàn)研究［J］.江西林業(yè)科技，2011（6）：19-21.

［28］葉曉霞，肖紀(jì)軍，周紅敏.赤皮青岡容器育苗技術(shù)［J］.福建林業(yè)科技，2013，40（3）：147-149.

（文字編校：龔玉子）

Genetic variation of growth at seedling stage of half-sib families of Zelkova schneideriana

CHEN Jiafa1，WANG Xujun1，ZHANG Jiurong2，WANG Yanbo2，HUANG Peng2
（1.Hunan Academy of Forestry，Changsha 410004，China；2.Forestry Bureau of Sangzhi County，Sangzhi 427100，China）

Using the seedlings of 32 half-sib families of Zelkova schneideriana Hand-Mazz as materials，theirs growth was compared and the rules of genetic variation of the growth traits was investigated too.The results showed as following∶The height revealed highly significant difference among these families，while the difference of the DBH ( diameter of breast height ) did not reach to the significant level.And the highly significant correlations existed between each pairs of height，DBH and 1000-grain weight.At the family level，the broad-sense heritability of the height reached 61.86%.which suggested that the height was controlled to rather higher level.While the broad-sense heritability of DBH was only 6.30%，which indicated that the DBH was mainly affected by the environment.And the coefficient of hereditary variation of the height and DBH was rather low，which suggested that the genetic potential of Zelkova schneideriana was relatively small.

Zelkova schneideriana Hand-Mazz；half-sib family；growth at seedling stage；genetic variation

S 792.99

A

1003-5710（2017）03-0066 -05

10.3969/j.issn.1003-5710.2017.03.011

2017-05-07

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（200904011）

陳家法（1979-），男，湖南省石門(mén)縣人，高級(jí)工程師，主要從事工業(yè)原料林遺傳育種

王旭軍，副研究員；E-mail：258720715@qq.com