劉 彬 麻文俊 王軍輝 普布次仁 項 艷*

(1.安徽農業(yè)大學林學與園林學院，合肥 230036； 2.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，國家林業(yè)局林木培育重點實驗室 北京 100091； 3.西藏自治區(qū)林木科學研究院，拉薩 850000)

* 通信作者

* Corresponding author

基于葉片解剖結構的砂生槐群體抗旱性評價

劉 彬1麻文俊2王軍輝2普布次仁3項 艷1*

(1.安徽農業(yè)大學林學與園林學院，合肥 230036；2.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，國家林業(yè)局林木培育重點實驗室 北京 100091；3.西藏自治區(qū)林木科學研究院，拉薩 850000)

選取來自西藏不同地區(qū)11個群體的砂生槐作為研究材料，采用石蠟切片技術，測定11項葉片解剖結構指標，應用SPSS軟件進行方差分析、相關性分析和聚類分析，對葉片解剖結構指標進行篩選，運用隸屬函數法對不同群體的砂生槐進行綜合評價。結果表明：(1)砂生槐屬于典型的等面葉，各群體砂生槐的葉肉組織中都存在有海綿組織，海綿組織位于上下柵欄組織之間。不同群體砂生槐的解剖結構指標中，葉片厚度、柵欄組織厚度、主脈維管束直徑和緊密度等差異達到極顯著水平(P<0.01)，柵海比差異達到顯著水平(P<0.05)，其它指標均未達到顯著性水平。(2)通過數據分析，得到如下結果：葉片厚度、上表皮厚度和上表皮角質層厚度可以作為分析抗旱性的主要指標，而其它指標可以作為輔助指標。(3)群體LS1、NY1抗旱性較強，而NC1與YL1抗旱性較弱。對于砂生槐來說，影響其抗旱性的主要解剖結構指標包括葉片厚度、上表皮厚度和上表皮角質層厚度，這幾項指標可以基本上反映出不同群體砂生槐抗旱性的一些差異；但是，如果要準確評價砂生槐的抗旱性，還需要考慮砂生槐種子萌發(fā)和幼苗期間的生理生化指標等來綜合評價不同群體砂生槐的抗旱性。

砂生槐；群體；葉片解剖結構；抗旱性

砂生槐(Sophoramoorcroftiana)是豆科(Fabaceae)槐屬(Sophora)灌木，又名“西藏狼牙刺”，為青藏高原特有種，主要分布在雅魯藏布江、尼洋河、年楚河等流域附近的河谷沙灘，海拔范圍2 800～4 400 m[1]。青藏高原大部分地區(qū)處于干旱半干旱區(qū)，環(huán)境氣候惡劣，氣溫低，晝夜溫差大，降雨量少且多集中于夏季[2]。因此，長期生存在青藏高原地區(qū)的砂生槐為適應干旱，形成了一系列的形態(tài)和生理適應機制。

葉片是植物在進化過程中對環(huán)境變化最為敏感的器官之一，且可塑性較大，也是植物光合作用和蒸騰作用的主要場所[3]。在干旱生態(tài)環(huán)境中生長的植物，葉片往往會形成一系列抗旱耐旱的形態(tài)解剖結構特點，比如葉片小而厚、柵欄組織發(fā)達，主脈維管束直徑大，角質層厚等[4～5]。近年來，關于葉片解剖結構與抗旱性的關系開展的研究越來越多[6～8]，在不同物種中均驗證了葉片解剖結構與植物抗旱性的密切聯系。截至目前，針對砂生槐葉片解剖結構的研究還較少[9]，立足葉片解剖結構分析不同群體砂生槐抗旱性的研究尚未見報道。因此，本文以砂生槐全分布區(qū)的11個群體為材料，以葉片解剖結構為研究對象，基于葉片解剖結構特征進行群體抗旱性綜合評價，從而為砂生槐優(yōu)良抗旱群體的篩選提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究材料

2015年采集11個群體砂生槐葉片作為實驗材料，每個群體6個單株，株距50 m以上。具體采樣地點和信息見圖1和表1。取樣時，所有單株均選取南向一年生嫩枝，從枝端向下數4～6輪葉片，采樣葉片均為陽面葉片；用蒸餾水洗凈葉片后，使用吸水紙吸干表面水分，垂直中脈切取3次，采樣后立即放入FAA固定液中固定保存。具體采樣地點和信息見圖1和表1。

圖1 11個群體砂生槐的分布情況Fig.1 Distribution of 11 S.moorcroftiana populations

序號No．編號Code經度(E)Longitude緯度(N)Latitude海拔Elevation(m)年降水量Annualrainfall(mm)地點Location1NC188°55′08″29°19′00″3832400日喀則市東南尼倉村Dongnannicang，Rikaze2YJ187°34′02″29°07′30″4007200拉孜縣查務鄉(xiāng)雅江大橋兩側Chawu，Lazi3CL187°38′08″29°05′15″4058300薩迦縣吉定鎮(zhèn)西嘎村Xiga，Jiding，Sajia4NC289°36′18″28°54′51″4105291．1江孜縣縣城附近Jiangzi5LS190°45′01″29°17′39″3582356．6貢嘎縣崗堆鎮(zhèn)森布日村Senburi，Gangtui，Gongga6LS291°04′02″29°39′38″3621441．9曲水縣才納鄉(xiāng)協(xié)榮村Xierong，Caina，Qushui7NY293°11′25″29°54′00″3365640工布江達縣城以東附近Gongbudajiang8NY194°27′09″29°25′43″2955650林芝縣米瑞鄉(xiāng)色果拉村Seguola，Mirui，Linzhi9YL291°51′44″29°3′37″3620410山南地區(qū)乃東縣澤當鎮(zhèn)日蘇村Risu，Zedang，Naidong，Shannan10YL191°47′05″29°14′53″3560302山南地區(qū)澤當鎮(zhèn)以北Zedang，Shannan11LS391°43′37″29°50′11″3800515墨竹工卡縣工卡鎮(zhèn)恰嘎村Qiaga，Gongka，Mozhugongka

1.2 研究方法

1.2.1 切片制備和染色

采用常規(guī)石蠟切片法制片。使用番紅—固綠對染，加拿大樹脂膠封片[10]。

1.2.2 測定的指標

測定指標共8項，具體為：葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮角質層厚度、下表皮角質層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、主脈維管束直徑，計算柵/海、組織結構緊密度和組織結構疏松度。每個單株選擇3枚葉片，每枚葉片重復3次。將切片置于LEICA DM6000 B型生物顯微鏡下觀察，放大倍數20倍，每個切片對稱選取6個視野進行觀測，使用Leica Application Suite V4軟件進行顯微照相(圖2)，并用此軟件進行各項指標的測定。

1.3 實驗數據處理

運用SPSS16.0對測定數據進行相關性分析，根據相關指數大小來選擇各類中的典型指標，其計算公式為：

(1)

式中：Ri為每類中每個指標的相關指數，n為每類中指標的個數，i=1，2，…n，r為同類中某項指標與其它指標間的相關系數，指標的相關系數越大，代表性越強。

運用Fuzzy數學中的隸屬函數法[11]對11個群體砂生槐的抗旱性進行評估。

如果指標和抗旱性成正相關，則：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

如果指標和抗旱性成負相關，則：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(3)

式中，U(Xi)為抗旱隸屬函數值，Xi為指標的測定值，Xmin和Xmax為群體的最小值和最大值。

根據以上公式，計算不同群體砂生槐抗旱性指標的平均隸屬函數值，用平均隸屬函數值的大小評價不同群體砂生槐的抗旱性，隸屬函數值越大，抗旱性越強。

2 結果與分析

2.1 砂生槐葉片解剖結構特征

砂生槐長期生活在干旱生境下，形成了適應性解剖構造(圖2)。砂生槐的柵欄組織極其發(fā)達，在葉肉組織中所占比例達70%以上，葉片近軸面和遠軸面均有柵欄組織的分布，近軸面柵欄組織較發(fā)達，細胞層數更多。海綿組織分布在柵欄組織之間，所占比例較低，較為稀疏和松散。上下表皮均由一層細胞組成，上表皮厚度較大。另外，表皮細胞外壁覆蓋有厚厚的角質層。

2.2 砂生槐群體葉片解剖結構差異

2.2.1 葉片厚度特征比較

11個群體葉片厚度變化如圖3所示。群體間葉片厚度差異極顯著(F=2.694**)，11個群體的變幅為220～269 μm。其中LS2的葉片厚度最大，達到269 μm，NY2(267 μm)次之，有4個群體的葉片厚度均超過250 μm，分別為NY1、NY2、LS1和LS2；YL1的葉片最薄，為220 μm。

圖2 砂生槐11個群體葉片橫切面 Pt.柵欄組織；St.海綿組織；Eu.上表皮；El.下表皮；Uc.上角質層；Lc.下角質層Fig.2 Leaf cross section of S.moorcroftiana from 11 populations Pt.Palisade tissue；St.Spongy tissue；Eu.Upper epidermis；El.Lower epidermis；Uc.Upper cuticle；Lc.Lower cuticle

圖3 砂生槐不同群體葉片厚度變化 圖中大寫字母不同表示差異極顯著(P<0.01)。下同。Fig.3 The variety of S.moorcroftiana leaf thickness from different population Different capital letters indicate extremely significant difference at 0.01 level . The same as below.

Table2Leafepidermischaractersof11S.moorcroftianapopulations

群體Populations上表皮厚度Thicknessofupperepidermis(μm)下表皮厚度Thicknessoflowerepidermis(μm)上表皮角質層厚度Cuticalthicknessofupperepidermis(μm)下表皮角質層厚度Cuticalthicknessoflowerepidermis(μm)NC116．89±0．45813．74±0．2261．80±0．0571．58±0．026YJ116．64±0．50713．80±0．2511．99±0．0251．87±0．071CL116．79±0．30913．08±0．2532．01±0．1071．80±0．068NC216．88±0．59613．97±0．3251．97±0．0381．77±0．059LS116．69±0．47813．40±0．3642．08±0．0461．86±0．025LS216．84±0．55513．50±0．5141．93±0．0361．83±0．062NY215．90±0．40713．98±0．8001．97±0．0411．83±0．042NY116．83±0．48813．85±0．4521．98±0．0641．76±0．054YL216．96±0．46713．20±0．3412．02±0．0621．87±0．048YL116．47±1．06513．37±0．6811．93±0．0831．81±0．087LS317．72±0．57114．57±0．4921．91±0．0471．77±0．070平均值Meanvalue16．7813．681．961．80F0．570．850．761．02

2.2.2 表皮特征比較

不同群體葉片上表皮厚度為15.9～17.7 μm，下表皮厚度13.1～14.6 μm。上表皮角質層厚度為1.8～2.08 μm，下表皮角質層厚度為1.58～1.87 μm。群體間上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮角質層厚度和下表皮角質層厚度均無顯著差異(表2)。

2.2.3 葉肉解剖結構特征比較

由表3可知，11個群體的柵欄組織厚度為134～180 μm，海綿組織厚度為47～53 μm，所有群體的柵欄組織厚度均大于海綿組織的厚度，達到2倍以上。各群體柵欄組織厚度之間存在極顯著差異(F=3.425**)，海綿組織厚度差異不顯著。NY2柵欄組織最厚，達到180 μm，YL1的柵欄組織最薄，為134 μm；LS2的海綿組織最厚(53.26 μm)，而LS3的海綿組織最薄(46.97 μm)。

11個群體的葉片組織結構緊密度(CTR)為60.8%～67.2%，組織結構疏松度(SR)為19.6%～21.7%，柵海比(P/S)為2.90～3.51。不同群體的CTR和(P/S)均存在顯著差異(F=4.029**和F=2.054*)，SR差異不顯著。NY2的(P/S)和CTR均最大，分別達到3.51和67.2%，YL1的(P/S)最小(2.90)，LS3的CTR最小(60.8%)。

表3 11個群體砂生槐葉肉組織特征

注：數據后大寫字母不同表示差異極顯著，小寫字母不同表示差異顯著。下同。

Note:Different capital letters and lowercase indicate extremely significant difference at 0.01 level and significant difference at 0.05 level respectively. The same as below.

2.2.4 主脈維管束直徑特征比較

11個群體砂生槐葉片主脈維管束直徑在120～150 μm(圖4)，且群體間差異極顯著(F=2.794**)。LS1主脈維管束直徑最大，達到了150 μm，而YL1的主脈維管束直徑僅有120 μm。

圖4 砂生槐不同群體主脈維管束直徑變化Fig.4 The variety of the main vein vascular bundle diameter from different S.moorcroftiana population

2.3 葉片抗旱性指標的篩選

選擇彼此獨立、具有代表性的指標才能獲得抗旱性評價的最優(yōu)方案[12]。首先，對11項葉片解剖結構指標進行聚類分析(圖5)，11項指標被聚為3類，各類間的距離較大，說明各類特點比較突出，相關性較小。第一類共包含4項指標，分別是葉片厚度、組織結構疏松度、主脈維管束直徑和柵欄組織厚度；第二類也包含4項指標，依次為海綿組織厚度、柵海比、上表皮角質層厚度和下表皮角質層厚度；第三類包括上表皮厚度、下表皮厚度和組織結構緊密度3項指標。然后，對11項葉片解剖結構指標進行相關分析，結果見表4。由表4可知，葉片厚度和柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比和緊密度間呈顯著正相關，柵欄組織厚度和海綿組織、柵海比和緊密度呈顯著正相關，其它葉片解剖結構指標間也存在著一定的相關性。根據相關指數大小對測定指標排序，結果見表5。一、二、三類指標中，相關指數最大的指標分別是葉片厚度、上表皮角質層厚度、上表皮厚度，這三項指標可作為典型指標。

2.4 基于隸屬函數的群體抗旱性排序

選擇葉片厚度、上表皮厚度、上表皮角質層厚度，應用Fuzzy數學中的隸屬函數法，對來自不同群體的砂生槐進行抗旱性綜合評價，結果見表6。11個群體隸屬函數平均值變幅為0.258～0.701，11個種群抗旱性由強到弱依次為：LS1>NY1>LS2>NC2>YL2>LS3>NY2>YJ1>CL1>NC1>YL1。

圖5 11項指標的變量聚類分析Fig.5 Variable cluster analysis of 11 indexes

指標Index葉片厚度Leafthickness柵欄組織厚度Thicknessofpalisadetissue海綿組織厚度Thicknessofspongytissue上表皮厚度Thicknessofupperepidermis下表皮厚度Thicknessoflowerepidermis上表皮角質層厚度Cuticalthicknessofupperepidermis下表皮角質層厚度Cuticalthicknessoflowerepidermis主脈維管束直徑Midribvascularbundlediameter組織結構緊密度Tightnessofleafpalisadetissue組織結構疏松度Loosenessofleafspongytissue柵/海Palisadetissueandspongytissueratio葉片厚度Leafthickness1．000柵欄組織厚度Thicknessofpalisadetissue0．996??1．000海綿組織厚度Thicknessofspongytissue0．850??0．844??1．000上表皮厚度Thicknessofupperepidermis-0．360-0．417-0．3791．000下表皮厚度Thicknessoflowerepidermis0．1640．126-0．0380．337上表皮角質層厚度Cuticalthicknessofupperepidermis0．1390．158-0．159-0．218-0．3841．000下表皮角質層厚度Cuticalthicknessoflowerepidermis0．0710．078-0．147-0．261-0．2850．823??1．000主脈維管束Midribvascularbundlediameter0．2810．2790．3280．090-0．5180．199-0．1701．000組織結構緊密度Tightnessofleafpalisadetissue0．888??0．921??0．749??-0．535-0．0910．2420．0580．3891．000組織結構疏松度Loosenessofleafspongytissue-0．050-0．037-0．0420．2670．542-0．399-0．532-0．1860．0261．000柵/海Palisadetissueandspongytissueratio0．964??0．972??0．712?-0．3930．1990．2330．0790．2810．919??0．0321．000

表5 各類中指標相關指數及排序

表611個群體砂生槐抗旱性綜合評價

Table6Comprehensiveappraisalondroughtresistanceof11S.moorcroftianapopulations

群體Populations葉片厚度Leafthickness上表皮厚度Thicknessoflowerepidermis上表皮角質層厚度Cuticalthicknessofupperepidermis隸屬函數平均值Mean抗旱性排序OrderofdroughtresistanceLS10．6660．4381．0000．7011NY10．8740．5130．6590．6822LS21．0000．5210．4840．6683NC20．5680．5410．6130．5744YL20．3450．5820．7800．5695LS30．1901．0000．3850．5256NY20．9620．0000．6030．5227YJ10．3880．4090．6870．4958CL10．1370．4900．7420．4579NC10．4370．5440．0000．32710YL10．0000．3180．4560．25811

3 討論

3.1 砂生槐葉片海綿組織的分化

通過對砂生槐11個群體葉片解剖結構的觀察，結果表明所有群體砂生槐的葉肉組織中普遍存在海綿組織，其分布于柵欄組織之間。由此可見，砂生槐屬于典型的等面葉[13]。江川等[9]在對5種灌木葉片抗旱特征研究中認為砂生槐葉片缺失海綿組織或者極少，這與本研究所得到的結果有所差異，可能是由于其取樣點較少，不具備太強的代表性，此次試驗所取樣品基本覆蓋砂生槐全分布區(qū)，海拔2 900～4 200 m均取有樣品。亦或是由于其未能很好的識別柵欄組織和海綿組織，柵欄組織細胞通常呈長圓柱狀，排列緊密呈柵欄狀；而海綿組織細胞形狀多樣，層次不清，排列疏散，在圖2中可以清晰分辨柵欄組織和海綿組織。

3.2 利用隸屬函數法分析植物抗旱性的研究

本研究采用的隸屬函數法是應用模糊數學的方法，將不同單位的各項指標測定值用模糊數學隸屬度函數進行定量轉換，將各項指標轉換為0～1區(qū)間的一個實數，并通過對各項指標隸屬函數值累加求平均值的方法進行綜合評價。采用隸屬函數法評價植物抗旱性具有全面性和準確性的優(yōu)點，可避免因采用單個指標造成的評價結果不準確。另外，類別不同或單位不同的指標通過隸屬函數公式轉化后，放在一起具有可比性。李歡等[14]應用隸屬函數法對不同品種甘薯(Ipomoeabatatas)的抗旱性進行評價后得出：丘比特抗旱性最強，而邊兒紅抗旱性最差。何彩云等[15]通過隸屬函數法評價不同沙棘(Hippophearhamnoides)抗旱性也取得了較有意義的結果：鄉(xiāng)土種中國沙棘的抗旱性明顯強于引進的大果沙棘品種。另外，隸屬函數法在杜仲(Eucommiaulmoides)[16]、核桃(Juglansregia)[17]等其它物種的抗旱性研究中也得到了廣泛的運用。

3.3 砂生槐抗旱性指標的篩選

已有研究表明，葉片厚度、上表皮厚度及上表皮角質層厚度與植物抗旱性成正比[9]。研究發(fā)現，抗旱性強的品種的葉片厚度要顯著大于抗旱性弱的品種。在對檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)等6種灌木[18]和達烏里胡枝子(Lespedezadaurica)[19]的研究中均將葉片厚度作為抗旱典型指標。上表皮厚度作為抗旱性指標與在對檸條錦雞兒等6種灌木[18]和9種屋頂綠葉闊葉植物[20]中的研究結果一致。植物的角質層厚度受環(huán)境影響較大，在干旱生境下生長的植物葉片，角質層較厚；而在水中或濕潤環(huán)境下生長則較薄或者完全沒有。砂生槐長期生活在干旱生境下，角質層較厚，表現出了比較明顯的抗旱性特征，在對延安地區(qū)3種灌木[21]的研究中將上表皮角質層厚度作為抗旱性的主要因子。因此，本研究中挑選葉片厚度、上表皮厚度和上表皮角質層厚度作為抗旱性典型指標具有實際意義。

3.4 抗旱性的種內差異

植物抗旱是一個由多種級聯機制組成的復雜性狀，包括植物葉片氣孔關閉、根系伸長、根冠比增大、滲透調節(jié)能力增強、保護酶活性提高等一系列變化，共同作用于植物對脅迫的響應。分布范圍廣的樹種由于生境差異和長期適應的結果，導致種內不同群體間抗旱性存在一定差異。趙祥等[19]研究表明，葉片厚度、葉緊密度和氣孔密度可以作為典型指標評價不同居群達烏里胡枝子的抗旱性，不同居群達烏里胡枝子的抗旱隸屬函數值在0.407 6～0.498 4，具有一定的差異。白重炎等[17]研究發(fā)現，不同品種核桃葉片解剖結構指標中的葉肉上表皮厚度、柵欄組織占葉厚的比例和葉脈維管束直徑是比較具有代表性的指標，綜合這些指標計算出的12個品種核桃葉片解剖結構隸屬函數值在0.424 1～0.643 1，不同品種間差異較為顯著。本文通過挑選三項典型指標得出11個群體的的抗旱隸屬函數平均值變幅為0.258～0.701，較其它物種的差異更大，說明砂生槐種內抗旱性具有很大差異。

對不同群體植物的抗旱性開展評價，需要從多個方面進行，如形態(tài)特征、解剖特征以及生理生化指標等，但是研究往往都是從片面再到全面、從基礎再到深入。本研究基于葉片解剖結構對不同群體砂生槐的抗旱性進行了初步評價，研究結果可以為砂生槐抗旱性群體的篩選提供一定的依據。

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This work fouded by Forestry industry research special funds(201504109);National Forest Tree(including Bamboo Rattan Flower) Germplasm Resources Platform(2003DKA21003)

introduction：LIU Bin(1991—),male,master,research on forest genetics and tree breeding.

date:2016-11-25

Drought-resistanceofSophoramoorcroftianafromDifferentPopulationfromLeafAnatomicalStructure

LIU Bin1MA Wen-Jun2WANG Jun-Hui2PUBU Ci-Ren3XIANG Yan1*

(1.School of Forestry and Landscape,Anhui Agricultural University,Hefei 230036；2.China Institute of Forestry Science Research Institute of Forestry,The State Forestry Administration Forest Cultivation Key Laboratory,Beijing 100091；3.The Tibet Autonomous Region Forest Science Institute,Tibet 850000)

WithSophoramoorcroftianasamples collected from 11 populations in Tibet, we processed them with paraffin section methods and measured 11 leaf anatomical structure indexes. Variance analysis, correlation analysis and hierarchical cluster analysis by SPSS were performed to screen for the most representative leaf anatomical structure indexes. TheS.moorcroftianafrom different population was evaluated by subordinate function. The Results showed：(1)S.moorcroftianaleaves were typical isolateral leaf in which spongy tissue exists in the middle of palisade tissue. Among the 11 populations, the thickness of leaf, the thickness of palisade tissue, the diameter of vein vascular bundle, and the tightness of cell structure showed extremely significant difference(P<0.01), P/S ratio showed significant difference(P<0.05), while other indexes showed no significant difference; (2)From data analysis, the thickness of leaf, upper epidermis and upper cuticle could be used as main drought analyze resistance index, other indexes can be used as subsidiary Index; (3)LS1 and NY1 populations showed stronger drought resistance than NC1 and YL1 populations. ForS.moorcroftiana, the thickness of leaf, upper epidermis and upper cuticle are the main anatomical factors that affect the drought resistance and can be used as major indexes for the evaluation of drought resistance. However, other factors, including physiological and biochemical parameters in the period of seed germination and seedling, should be taken into consideration for more accurate and comprehensive evaluation of drought resistance inS.moorcroftiana.

Sophoramoorcroftiana；population；leaf anatomical structure；drought resistance

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201504109)；國家林木(含竹藤花卉)種質資源平臺(2003DKA21003)

劉彬(1991—)，男，碩士，主要從事林木遺傳育種研究。

2016-11-25

S792.26

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.03.002