王 勇，李廷軒，陳光登，楊 歡，孟 霖

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，成都 611130；2.四川省煙草公司涼山州公司，四川 西昌 615000；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，青島 266101）

不同鉀基因型煙草鉀吸收和生理生化特性研究

王 勇1,2，李廷軒1*，陳光登1，楊 歡1，孟 霖3

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，成都 611130；2.四川省煙草公司涼山州公司，四川 西昌 615000；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，青島 266101）

采用水培試驗(yàn)在不同鉀水平下研究了不同鉀效率基因型煙草吸鉀及其生理生化特性。結(jié)果表明，不同供鉀水平下，煙草鉀高效基因型生物量及鉀含量均顯著高于鉀低效基因型，基因型間生物量最大差異為 2.56倍；鉀高效基因型葉綠素含量在不同供鉀水平下，均無顯著差異，且均高于鉀低效基因型；不同供鉀水平下，鉀高效基因型的SOD、NR、INV活性均顯著高于鉀低效基因型，低鉀條件下，鉀高效基因型 SOD、INV活性升高幅度均大于鉀低效基因型，而鉀低效基因型 NR活性降低幅度大于鉀高效型；不同供鉀水平下，鉀高效基因型煙草根系活力、H+分泌能力均顯著高于鉀低效型，各基因型根系活力隨著供鉀水平降低而升高，H+分泌能力隨著供鉀水平降低而降低。正常供鉀條件下，不同鉀基因型根系吸收面積無顯著差異，低鉀條件下，鉀高效基因型煙草根系吸收面積顯著高于鉀低效基因型。綜上所述，不同鉀基因型間鉀素吸收生理生化特性差異顯著，鉀高效基因型煙草材料具有更強(qiáng)應(yīng)對(duì)低鉀脅迫的響應(yīng)機(jī)制。

煙草；鉀基因型；鉀；生理生化特性

鉀是作物生長(zhǎng)所必需的三大元素之一，約占植物干重的 2%~10%[1]。充足的鉀素供給不僅能保證煙草正常生長(zhǎng)發(fā)育，還對(duì)煙葉的燃燒性、吸食品質(zhì)及卷煙制品的安全性均有重要影響。當(dāng)前，煙葉鉀含量偏低已成為制約我國(guó)煙葉品質(zhì)提高的主要因素。生產(chǎn)中解決這一問題的傳統(tǒng)方法為大量施用鉀肥，不僅增加成本，還造成環(huán)境污染和鉀肥資源的過度開發(fā)。加之，我國(guó)鉀肥資源極其匱乏[2]，90%鉀肥依賴于進(jìn)口[3]，因此，篩選鉀高效煙草種質(zhì)資源，并進(jìn)行煙草鉀營(yíng)養(yǎng)性狀遺傳改良，是解決這一問題的有效途徑之一。利用鉀高效煙草種質(zhì)資源進(jìn)行鉀營(yíng)養(yǎng)性狀遺傳改良仍需解析鉀高效基因型適應(yīng)低鉀環(huán)境的生理生化機(jī)制[4]。MENGEL[5]研究發(fā)現(xiàn)，黑麥草耐低鉀脅迫的主要原因是由于其根系發(fā)達(dá)、陽離子交換量高、根系活力強(qiáng)。低鉀脅迫下，植物體內(nèi)活性氧大量積累會(huì)對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用，耐低鉀植物會(huì)增強(qiáng)抗氧化酶活性及清除活性氧的能力以保證在低鉀條件下正常生長(zhǎng)[6-7]。在煙草中，相關(guān)報(bào)道較少，SONG等[8]對(duì)不同鉀基因型煙草根系形態(tài)進(jìn)行了研究，楊玉玲[9]研究了煙草鉀高、低效基因型的根系形態(tài)、光合生理指標(biāo)及抗氧化酶活性，而對(duì)于包括根系生理特性在內(nèi)的較為全面的研究尚未見報(bào)道。本研究采用水培試驗(yàn)，在3種鉀水平下，以前期在 70份烤煙品種中篩選得到的 1個(gè)鉀高效基因型和 1個(gè)鉀低效基因型煙草為試材，研究了不同鉀效率基因型煙草的生理生化特性，以期為煙草鉀素營(yíng)養(yǎng)性狀的遺傳改良奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于 2016年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)都江堰靈巖山教學(xué)科研基地實(shí)施。

供試品種為“K326”（煙草鉀高效基因型）和“畢納1號(hào)”（煙草鉀低效基因型）。

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)鉀水平：低鉀K1（0.02 mmol/L）、K2（0.2 mmol/L），正常供鉀 K3（2 mmol/L）。漂盤法育苗，待煙苗長(zhǎng)至5片真葉，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的煙苗，用自來水洗凈根系，移至容量為 2L不透光小桶中，每桶1株，每處理25株。培養(yǎng)期間，每1小時(shí)通氣10 min，每日更換一次營(yíng)養(yǎng)液，基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)液為1/4霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液，用0.1 mmol/L NaOH或0.1 mmol/L HCl調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液pH至5.5。

1.2 樣品采集與測(cè)定

樣品采集：煙苗長(zhǎng)至13片真葉時(shí)取10株生長(zhǎng)整齊一致煙株，分離其中5株煙草根、莖、葉片（整株葉片混合），用于鉀含量、葉片光合色素含量、酶活、根系特性測(cè)定，剩余5株用于生物量測(cè)定。

生物量測(cè)定：煙苗長(zhǎng)至13片真葉時(shí)取5株生長(zhǎng)整齊一致煙株，自來水沖洗干凈，蒸餾水潤(rùn)洗，吸水紙擦干，于105 ℃下殺青30 min，75℃烘干至恒重，電子天平稱量。鉀含量測(cè)定：植株樣品經(jīng)CH3COOH 浸提（國(guó)標(biāo) GB/T5606.1，YC/T160—2002）后，采用全自動(dòng)連續(xù)流動(dòng)分析儀（德國(guó)Bran+Luebbe公司生產(chǎn)儀器AAC3）測(cè)定。光合色素測(cè)定：參照張志良[10]的方法。超氧化物歧化酶（SOD）活性：參照 GIANNOPOLITIS等[11]的方法。硝酸還原酶（NR）活性：參照陳薇等方法[12]。蔗糖酶（INV）活性：參照鄒琦[13]的方法。根系活力：采用 TTC法[13]。根系 H+分泌能力測(cè)定：參照鄒春琴等[14]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，DPS11.5軟件中LSD法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié) 果

2.1 不同基因型煙草鉀吸收利用特性

2.1.1 生物量差異 在低鉀（K1、K2）和正常供鉀（K3）水平下，兩基因型生物量均隨供鉀量增加而升高（表 1），且鉀高效基因型（K326）生物量均顯著高于鉀低效基因型（畢納 1號(hào)）。隨著供鉀水平降低，兩基因型煙草生物量差異逐漸增大，K1、K2、K3處理鉀高效基因型煙草生物量分別為鉀低效型的2.56、1.99和1.58倍。鉀低效基因型生物量在不同鉀處理間均呈顯著性差異，而鉀高效基因型生物量?jī)H在最低供鉀水平（K1）下顯著低于K2、K3處理。上述結(jié)果表明，鉀高效煙草在低鉀條件下仍能保持較高生物量，表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐低鉀能力。

2.1.2 鉀含量差異 由表2可知，各基因型鉀含量均隨供鉀水平降低而降低，不同供鉀水平下鉀高效基因型鉀含量均顯著高于鉀低效基因型。鉀高效基因型煙株K1處理鉀含量分別較K2、K3降低22.8%、29.3%，均達(dá)顯著水平；K2、K3處理間無顯著差異。鉀低效基因型煙株 K1、K2處理鉀含量分別較 K3顯著降低56.6%、64.2%。表明在一定低鉀范圍內(nèi)，鉀高效基因型仍能保持正常供鉀條件下的鉀含量；隨著供鉀水平的進(jìn)一步降低，兩基因型鉀含量均顯著降低，但鉀高效基因型的降低幅度低于鉀低效基因型。

表1 不同供鉀水平下煙草生物量的基因型差異Table 1 Difference in biomass of tobacco genotypes under different K treatments g/株

表2 不同供鉀水平下煙草鉀含量的基因型差異Table 2 Difference in Kcontents of tobacco genotypes Under different K treatments %

2.2 不同基因型煙草生理生化特性

2.2.1 質(zhì)體色素含量差異 由表3可知，在正常供鉀條件下，基因型間3種質(zhì)體色素含量均無顯著差異。低鉀處理下，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均表現(xiàn)為鉀高效基因型煙草顯著高于鉀低效基因型。隨著供鉀水平降低，兩種鉀基因型煙草葉綠素含量差異逐漸增大。鉀高效基因型3種質(zhì)體色素含量在不同供鉀水平下，均無顯著差異，而鉀低效煙草3種質(zhì)體色素含量均隨供鉀水平降低而顯著減少。K1、K2處理下，鉀低效煙草葉綠素a含量分別較K3處理降低45.4%、32.1%，葉綠素b含量分別較K3處理降低33.3%、24.2%，類胡蘿卜素含量分別較K3處理降低39.0%、26.8%，葉綠素a下降幅度最大。葉綠素a在光合作用中主要起捕獲光能的作用，鉀低效煙草葉綠素a含量受供鉀水平影響最大，而鉀高效基因型煙草在低鉀條件下能夠通過保持較高的葉綠素a含量以維持其捕獲光能的能力，從而維持正常的光合速率[15]。

表3 不同供鉀水平下煙草質(zhì)體色素含量的基因型差異Table 3 Difference in chlorophyll content of tobacco genotypes under different K treatments mg/g

2.2.2 SOD、NR、INV活性差異 不同供鉀水平下，基因型間SOD、NR、INV活性均表現(xiàn)為鉀高效基因型顯著高于鉀低效型（表4）。兩種基因型SOD、INV活性均隨供鉀水平的降低而升高，處理間均呈顯著差異。K1、K2處理下，鉀高效基因型SOD活性分別較K3處理升高2.5倍、1.0倍，INV活性分別升高70.9%、25.6%；鉀低效基因型SOD活性分別較K3處理升高1.5倍、42.4%，INV活性分別升高48.8%、14.2%。即低鉀條件下鉀高效基因型SOD、INV活性升高幅度均大于鉀低效基因型，表明鉀高效煙草在低鉀條件下清除自由基以減輕或避免植株遭受傷害的能力更強(qiáng)；同時(shí)能更大幅度地提高INV活性以促進(jìn)多糖由葉綠體向外轉(zhuǎn)移[16]和增加可溶性糖供給以維持正常的生理代謝，表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐受低鉀脅迫的能力。

兩種基因型NR活性均隨供鉀水平的降低而減?。ū?）。K2處理下，鉀高效基因型NR活性略低于K3處理，但未表現(xiàn)出顯著性差異；鉀低效基因型NR活性較K3處理顯著降低18.1%。K1處理下，鉀高效基因型NR活性較正常供鉀降低17.1%，呈顯著差異，鉀低效基因型NR活性較正常處理顯著降低 29.7%。鉀低效基因型NR活性在K1、K2兩低鉀水平下降低幅度均大于鉀高效型，表明鉀高效基因型煙草在低鉀水平下具有更強(qiáng)的維持氮代謝的能力。

表4 不同供鉀水平下煙草酶活性的基因型差異Table 4 Difference in enzyme activities of tobacco genotypes under different K treatments U/mg

2.2.3 根系特性差異 不同鉀處理下，鉀高效基因型煙草根系活力均顯著高于鉀低效基因型（表 5），且各基因型均隨供鉀水的降低而升高。K1、K2處理鉀高效基因型根系活力分別較 K3處理升高 1.6倍、27.6%，鉀低效基因型則分別較K3處理升高1倍、57.9%，表明不同供鉀水平下鉀高效基因型根系代謝強(qiáng)度均高于鉀低效型[17]。不同供鉀水平下，鉀高效基因型煙草根系 H+分泌能力均顯著高于鉀低效基因型，且各基因型均隨供鉀水平降低而減弱。K1、K2處理下鉀高效基因型 H+分泌能力分別較K3降低30.3%、16.7%，鉀低效基因型則分別較K3降低26.6、9.7%，鉀高效基因型具有更強(qiáng)的從外界吸收陽離子養(yǎng)分的能力[18]。

表5 不同鉀水平下煙草根系特性的基因型差異Table 5 Difference inroot characteristics of tobaccogenotypes under different K treatments

2.2.4 根系吸收面積差異 如表6所示，正常供鉀條件下，基因型間根系總吸收及活躍吸收面積無顯著差異。低鉀水平（K1、K2）下，鉀高效基因型根系總吸收及活躍吸收面積均顯著高于鉀低效基因型。鉀高效基因型煙草根系總吸收及活躍吸收面積在K2、K3處理間無顯著差異，而鉀低效基因型煙草K2處理根系總吸收及活躍吸收面積均顯著低于K3，分別為K3的32.9%、33.2%。鉀低效基因型煙草根系總吸收面及活躍吸收面積在K1、K2處理間無顯著差異，而K1處理下鉀高效基因型煙草根系總吸收面及活躍吸收面積則顯著低于 K2，分別為K2的66.7%、66.8%。表明在低鉀條件下鉀高效型仍能保持較大的根系吸收面積。

表6 不同供鉀水平下煙草根系吸收面積的基因型差異Table 6 Difference in root absorb area of tobacco genotypes under different K treatments m2

3 討 論

鉀作為植物體內(nèi)最重要的礦質(zhì)元素之一，參與植物體內(nèi)諸多生理代謝，對(duì)作物產(chǎn)質(zhì)量起著決定性作用[19]。不同鉀效率基因作物間最直觀的差異即表現(xiàn)在其生物量的差別[20]。植物在缺鉀條件下，通常會(huì)表現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢，株型矮小[21]。鉀素能通過多個(gè)途徑影響光合作用，因此對(duì)植物干物質(zhì)積累和生物量形成有重要影響[22]。相關(guān)研究表明[23]，在低鉀條件下，不同烤煙品種的根系對(duì)鉀的吸收能力有明顯差異，富鉀基因型烤煙根、莖、葉及總生物學(xué)干重普遍高于一般基因型烤煙，表明富鉀基因型烤煙對(duì)生長(zhǎng)介質(zhì)中鉀的吸收與利用能力高于一般基因型烤煙。吳金濤等[24]研究表明，低鉀水平下，大麥鉀高效基因型生物量大于鉀低效型，而鉀含量卻低于鉀低效基因型。這可能是由于鉀高效基因型大麥為低鉀高效型，能利用較低的鉀量生產(chǎn)較多的干物質(zhì)而造成的“稀釋效應(yīng)”[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同供鉀水平下，鉀高效基因型生物量和鉀含量均顯著高于鉀低效基因型。

植物質(zhì)體色素中主要以葉綠素 a、葉綠素 b、類胡蘿卜素為光合色素，光合色素含量的多寡直接影響著植物賴以生存的光合作用。減少鉀素供給，棉花[4,20]、小麥[21]葉片中葉綠素含量顯著降低。增施鉀肥明顯促進(jìn)棉花[20]、黃瓜[4]葉綠素的合成。本研究結(jié)果顯示，在低鉀脅迫下鉀高效基因型葉綠素含量仍保持與正常供鉀相當(dāng)水平，而鉀低效基因型葉綠素含量顯著下降，與蘇是滸[26]的研究結(jié)果一致。

超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶等抗氧化酶系被認(rèn)為是植物體內(nèi)保護(hù)植物免受氧化損傷的重要組成部分[27]。對(duì)籽粒莧的研究發(fā)現(xiàn)，富鉀基因型植株抗氧化活性顯著高于一般基因型[18]。方明等[28]研究表明，低鉀水平處理的煙株硝酸還原酶活性在生育期內(nèi)低于對(duì)照，說明鉀供應(yīng)不足會(huì)不同程度地制約氮代謝的強(qiáng)度。楊玉玲[9]研究表明，相比鉀低效基因型而言，鉀高效基因型烤煙蔗糖合成酶活性、硝酸還原酶活性、SOD和POD等活性較高，說明鉀高效基因型抗逆境脅迫的能力強(qiáng)于鉀低效基因型，與本研究結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)，鉀高效基因型SOD、NR活性顯著高于鉀低效基因型。

根系活力表征根系新陳代謝強(qiáng)弱，與根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收能力有著密切的關(guān)系[17]。植物根系代謝旺盛，其氧化力則強(qiáng)，吸收營(yíng)養(yǎng)元素的能力也越強(qiáng)。馬麗瓊[29]研究發(fā)現(xiàn)，鉀高效基因型玉米根系氧化力強(qiáng)于鉀低效玉米品種。根系分泌H+能力可以表征其吸收陽離子養(yǎng)分的活力，富鉀基因型籽粒莧根系的 H+分泌能力顯著高于低鉀基因型[18]。多項(xiàng)研究證明[30-31]，植物品種間根系分泌H+能力與鉀吸收量呈顯著正相關(guān)。本研究對(duì)比兩種鉀基因型煙草根系的H+分泌能力發(fā)現(xiàn)，鉀高效基因型根系分泌H+能力高于鉀低效基因型，且隨著供鉀水平的升高而增加。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，低鉀條件下根系總吸收面積及活躍吸收面積均顯著降低，且鉀高效基因型根系吸收面積大于鉀低效基因型，這一結(jié)果可能與不同基因型煙草根系發(fā)育對(duì)低鉀條件的敏感性相關(guān)。SONG等[32]研究發(fā)現(xiàn)，低鉀脅迫條件下，對(duì)低鉀敏感型煙草根系生長(zhǎng)素含量降低，從而抑制側(cè)根發(fā)育，而對(duì)低鉀耐受型煙草根系能保持正常的生長(zhǎng)素含量以維持側(cè)根的發(fā)生和伸長(zhǎng)，鉀高效基因型煙草可能也正是低鉀耐受型煙草。

4 結(jié) 論

低鉀脅迫下，煙草根系吸收面積和活躍吸收面積、H+分泌量、NR活性均降低，吸收利用氮、鉀及陽離子養(yǎng)分的能力下降，煙草鉀素含量和生物量下降；與鉀低效基因型相比，鉀高效基因型降低的幅度較小。低鉀脅迫下，煙草葉綠素a含量、SOD、INV活性和根系活力升高；鉀高效基因型升高的幅度更大。鉀高效基因型煙草抵抗低鉀脅迫的能力顯著高于鉀低效基因型。

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Study on K Absorption and Physiological and Biochemical Characteristics of Different K-efficiency Tobacco Genotypes

WANG Yong1,2, LI Tingxuan1*, CHEN Guangdeng1, YANG Huan1, MENG Lin3

(1. College of Resource Sciences, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2. Liangshan Branch of Sichuan Tobacco Company, Xichang, Sichuan 615000, China; 3.Tobacco Research Institute of CAAS, Qingdao 266101, China)

By hydroponic experiments, the K absorption properties and physio-biochemical characteristics of K-efficient tobacco genotypes grown under normal or reduced K supply conditions were studied. The results showed that biomass and K content of the K-efficient tobacco genotypes were largely higher than that of K-inefficient genotypes under different K levels, with the biggest difference in biomass between two genotypes being 2.56 times. The chlorophyll contents of the K-efficient genotypes showed no difference but were significantly higher than that of K-inefficient genotypes under different K levels. SOD, Nr and INV activities of the K-efficient genotypes were also higher than that of the K-inefficient genotypes. The increase of SOD and INV activities of K-inefficient genotype was more than that of K-efficient genotypes with the reduction of K supply, while Nr activity of K-inefficient genotype decreased less. Under different K levels, the root activity and H+secreting ability in K-efficient genotype were also remarkably higher than that of K-inefficient genotypes. Along with the reduction of K supply, root activity in both genotypes were increased, while H+secretion capacity decreased. The root absorb areas of different genotypes under the normal K level showed no significant difference. However, root absorb areas of K-efficient tobacco genotype were significantly higher than that of K-inefficient genotypes under lower K application rate. In summary, great differences exist in K absorbing properties and physio-biochemical characteristics between K-efficient and K-inefficient genotypes. K-efficient tobacco genotypes have stronger mechanisms of response to low K stress.

tobacco; potassiumgenotype; potassium; physiological and biochemistry characteristics

S572.01

1007-5119（2017）05-0056-06 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2017.05.010

四川省煙草公司涼山州公司科技項(xiàng)目“植煙土壤鉀素動(dòng)態(tài)變化與煙草鉀吸收分配規(guī)律研究”（2011-02）

王 勇（1982-），男，在讀博士，研究方向?yàn)闊煵菰耘?。E-mail：690467791@qq.com。*通信作者，E-mail：litinx@263.net

2017-07-02

2017-10-10