馬若囡，劉 慶，李 歡，史衍璽，李 娟

(青島農(nóng)業(yè)大學 資源與環(huán)境學院，山東 青島 266109)

缺磷脅迫對甘薯前期根系發(fā)育及養(yǎng)分吸收的影響

馬若囡，劉 慶，李 歡，史衍璽，李 娟

(青島農(nóng)業(yè)大學 資源與環(huán)境學院，山東 青島 266109)

為明確缺磷對甘薯前期根系發(fā)育及養(yǎng)分吸收的影響，以鮮食型甘薯品種煙薯25為試驗材料，設(shè)置缺磷(P0)和正常供磷(P1)2個處理，通過砂礫培養(yǎng)的方法，研究缺磷條件下甘薯根系發(fā)育特征及對養(yǎng)分吸收的影響。結(jié)果表明，缺磷脅迫會抑制甘薯地上部和地下部生長，使地上和地下部生物量下降；隨著培養(yǎng)時間的延長，缺磷脅迫下甘薯根的總表面積、根系總體積、根尖數(shù)、平均直徑均呈現(xiàn)增加的趨勢，但其根系活力下降，根系總體積和總生物量均顯著低于正常供磷處理；缺磷脅迫可顯著促進甘薯根系對氮、鉀、鈣、錳、銅元素的吸收，降低根系對鎂、鐵元素的吸收，使甘薯地上部氮、鉀、鎂、錳、銅含量升高，鈣、鐵元素含量下降。綜合以上試驗結(jié)果，缺磷脅迫使甘薯地上和地下部的生長發(fā)育受阻，但甘薯通過調(diào)節(jié)根系構(gòu)型等根系發(fā)育參數(shù)來適應(yīng)缺磷環(huán)境，緩解缺磷脅迫對根系營養(yǎng)元素吸收帶來的影響。

甘薯；缺磷脅迫；根系發(fā)育；根系活力；養(yǎng)分吸收

磷是植物生長發(fā)育所必需的大量營養(yǎng)元素之一，在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，并最終對農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)產(chǎn)生影響[1]。作物主要通過根系吸收土壤中的可溶性磷酸鹽來滿足其磷營養(yǎng)需求[2-3]。土壤中的總磷含量為0.04%～0.25%，但絕大多數(shù)為難以被作物吸收利用的固定形態(tài)[4]。因此，作物缺磷實際上是因為自身對土壤磷的利用能力不足所致[5]，這種現(xiàn)象常被稱為“非生物逆境”[6]。因此，通過改變作物的自身性狀來提高作物對磷素的利用效率，充分利用作物本身對磷的活化吸收能力來減少磷肥的施用，提高作物產(chǎn)量，進而實現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，可實現(xiàn)既提高資源利用效率，又減少環(huán)境污染的“雙贏”目標。

植物在缺磷時最明顯的變化是形態(tài)學上的變化[7]，而根系形態(tài)變化是植物適應(yīng)低磷脅迫的重要機制之一[8-9]。當植物缺磷時，一般表現(xiàn)出葉小、分支、分蘗減少、植株矮小、根系發(fā)達等[10]，如根系長度和根冠比增加，具有更多的側(cè)根、根毛等[11]。缺磷還會影響植物體一些酶的活性[12]，導致作物體內(nèi)一些關(guān)鍵的碳、氮代謝過程受到抑制[13]，從而對作物糖類和蛋白質(zhì)的合成產(chǎn)生影響[14-15]。此外，有研究表明，缺磷條件下，還會影響作物根系對鈣、鎂、鐵、錳、鋅等礦質(zhì)元素的吸收[16]。

甘薯作為一種重要的糧食作物和工業(yè)原料，在農(nóng)業(yè)和相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展中具有重要意義[17]。目前，我國對甘薯的需肥規(guī)律的研究多集中于氮、鉀肥，而對磷與甘薯的礦質(zhì)養(yǎng)分吸收利用方面缺乏系統(tǒng)深入的研究，對缺磷對甘薯根系生長的影響的研究也鮮有報道。因此，本研究以鮮食型甘薯品種煙薯25作為試驗材料，通過砂礫培養(yǎng)的方法，研究缺磷條件下甘薯根系發(fā)育特征及對養(yǎng)分吸收的影響，以期為甘薯磷營養(yǎng)研究提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1試驗材料

試驗于2016年6-8月在青島農(nóng)業(yè)大學溫室進行，供試甘薯品種為煙薯25。試驗采用砂礫培養(yǎng)法，石英砂粒徑1～2 mm，用稀鹽酸浸泡后，用自來水反復沖洗至無氯離子，然后用去離子水沖洗至pH值穩(wěn)定，晾干備用。

1.2試驗設(shè)計

試驗設(shè)缺磷(用P0表示)和正常供磷(用P1表示)2個處理，試驗采用容積為4 L的不透明塑料桶，每桶裝石英砂9 kg，營養(yǎng)液用霍格蘭營養(yǎng)液(完全營養(yǎng)液和缺磷營養(yǎng)液)，試驗所用水為蒸餾水。每個試驗處理12次重復。選擇長勢均勻，長相一致的甘薯幼苗進行移栽，每桶種植1株，每2～3 d補充一次營養(yǎng)液。

1.3樣品采集及處理

在植株出現(xiàn)缺磷現(xiàn)象后采集樣品，每個處理采集現(xiàn)象一致的樣品3盆，之后每隔10 d采集一次，共采集3次。

對采集植物樣品，分地上部、地下部稱量其鮮質(zhì)量，測定單株的最長蔓長。利用EPSON根系掃描系統(tǒng)對植株根系進行掃描，記錄根系形態(tài)參數(shù)，并測定根系活力。同時，選取一定量的地上、地下部鮮樣洗凈，裝入信封中，在110 ℃殺青，30 min，再經(jīng)70 ℃烘干，磨細過篩后用于植株干物質(zhì)以及養(yǎng)分元素的測定。

1.4測定項目及方法

植株根系活力的測定采用TTC法；植株全氮、全磷、全鉀采用的是H2SO4-H2O2消煮，全氮用半微量凱氏定氮法測定，全磷用釩鉬黃比色法測定，全鉀采用火焰光度法測定。植株的鈣、鎂、鐵、錳、鋅、銅等礦質(zhì)元素采用的是硝酸-高氯酸消煮，等離子發(fā)射光譜儀測定。

1.5數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析與圖表繪制均用SPSS 14.0(SPSS Institute，Inc.，Cary，NC，USA)和Excel 2010進行。

2 結(jié)果與分析

2.1缺磷脅迫對甘薯生長指標的影響

缺磷脅迫可影響甘薯的正常生長。如表1所示，與正常供磷處理相比，缺磷處理降低了培養(yǎng)中后期甘薯地上部和地下部的生物量。定植后30 d，缺磷處理的甘薯地下部干物質(zhì)量與供磷處理之間沒有顯著的差異，但地上部的干物質(zhì)質(zhì)量顯著低于供磷處理。移栽后40 d，缺磷處理根冠比與供磷處理間沒有顯著的差異，表明，缺磷脅迫，改變了甘薯地上部和根系的分配比例。移栽后50 d，缺磷處理的地下部干質(zhì)量高于地上部干質(zhì)量，說明缺磷處理對甘薯地上部生長的抑制大于對根系生長的抑制，進而根冠比顯著增大。另外，供磷處理的甘薯植株最長蔓長顯著高于缺磷處理，并隨著供磷培養(yǎng)時間的延長，植株蔓長逐漸增加。

2.2缺磷脅迫對甘薯根系發(fā)育的影響

缺磷脅迫下，甘薯根系生長發(fā)育受到顯著影響。通過對不同采樣時期甘薯根系掃描發(fā)現(xiàn)，移栽30 d時，與正常供磷處理相比，缺磷處理顯著降低了甘薯根系的總根長、總表面積、根系總體積、根尖數(shù)，降幅分別為12.9%，23.6%，34.3%，18.2%，但對根系的平均直徑的影響不顯著；移栽40 d時，缺磷處理的總根長、總表面積、根系總體積、根尖數(shù)、平均直徑仍顯著低于供磷處理，降幅分別為11.2%，13.8%，18.4%，2.2%，5.6%。移栽50 d時，缺磷處理的根系總根長、總表面積以及根尖數(shù)顯著高于正常供磷處理，增幅為35.8%，4.5%，4.6%；根系總體積與平均直徑顯著低于供磷處理，降幅為18.9%，15.9%。可見，與正常供磷相比，缺磷處理在一定程度上對根系的生長發(fā)育起抑制作用，在移栽后的30 d表現(xiàn)尤為明顯。隨著培養(yǎng)時間的延長，缺磷處理下根的總表面積、根系總體積、根尖數(shù)、平均直徑均呈現(xiàn)增加的趨勢；而正常供磷條件下，根系總體積、根尖數(shù)和平均直徑呈現(xiàn)增加的趨勢，而總根長、總表面積卻呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(表2)。說明缺磷處理會刺激甘薯側(cè)根的產(chǎn)生，從而使根系的總根長和總表面積增加，增加根系的吸收能力來適應(yīng)缺磷的逆境。

表1 不同供磷水平下甘薯生長發(fā)育參數(shù)Tab.1 Growth and developmental parameters of sweet potato under different phosphorus levels

注：同一行中不同小寫字母表示在5%水平差異顯著。

Notes：Different lowercase letters in the same row indicate significant differences at the 5% level.

表2 不同供磷水平下甘薯根系形態(tài)特征參數(shù)Tab.2 Root morphological parameters of sweet potato under different phosphorus levels

注：同一時期，同一列中不同小寫字母表示在5%水平差異顯著。表3-5同。

Notes：Same days,different lowercase letters,in the same column indicate significant differences at the 5%level.The same as Tab.3-5.

2.3缺磷脅迫對甘薯根系活力的影響

作物根系的吸收能力一方面與根系生物量和形態(tài)特征有關(guān)，另一方面與根系活力有關(guān)。對培養(yǎng)30，40，50 d的甘薯幼苗進行根系活力的測定，結(jié)果見圖1。由圖可以看出，與供磷處理相比，缺磷處理會顯著降低甘薯幼苗的根系活力(P<0.05)，3個采樣時期的降幅分別為13.8%，20.5%，45.5%。隨生育期延長，缺磷脅迫對甘薯根系活力的影響越大。

2.4缺磷脅迫對甘薯營養(yǎng)元素吸收的影響

2.4.1 缺磷脅迫對甘薯大量營養(yǎng)元素吸收的影響 氮、磷、鉀是甘薯植株生長所必需的大量營養(yǎng)元素。由表3可以看出，缺磷脅迫影響甘薯植株對氮、鉀元素的吸收。缺磷處理地上部和地下部氮、鉀含量均顯著高于供磷處理。氮素吸收方面，不同時期地上部分別增加31.9%，9.5%，54.3%，地下部分別增加24.8%，13.9%，56.9%。說明缺磷脅迫可促進甘薯根系對氮素的吸收，并運輸至地上部，使甘薯地上部氮含量隨之增加。隨生長期延長，缺磷處理地上部氮素含量持續(xù)增加，而地下部氮含量隨生長期延長逐漸降低。在鉀素吸收方面，缺磷處理地上部和地下部鉀含量顯著高于供磷處理，不同時期地上部分別增加20.5%，21.9%，12.9%，地下部分別增加了64.6%，14.0%，67.5%。說明缺磷脅迫同樣可促進甘薯根系對鉀素的吸收，并運輸至地上部，使甘薯地上部鉀含量隨之增加。隨生長期延長，缺磷處理地上部鉀含量在逐漸增加，與移栽后30 d相比，移栽后40，50 d樣品，其增幅分別為11.0%，12.8%；地下部鉀含量在逐漸降低，其降幅分別為2.7%，15.8%。

圖1 不同供磷水平下甘薯根系活力Fig.1 Root activity of sweet potato under different phosphorus supply

表3 不同供磷水平下甘薯氮、鉀含量Tab.3 Contents of N and K in sweet potato under different phosphorus supply mg/kg

2.4.2 缺磷脅迫對甘薯中量營養(yǎng)元素吸收的影響 鈣、鎂是甘薯生長發(fā)育所必需的中量營養(yǎng)元素。由表4可以看出，缺磷處理地上部鈣的吸收量顯著低于正常供磷處理，但地下部鈣的吸收正好相反，不同時期地上部鈣含量分別降低了10.0%，16.8%，5.3%，地下部分別增加5.8%，27.6%，37.0%。說明，缺磷會促進甘薯地下部對鈣的吸收，但抑制了地下部鈣向地上部的運輸。對鎂元素而言，缺磷處理地上部鎂含量顯著高于正常供磷處理，地下部鎂的含量低于正常供磷處理，說明缺磷抑制了甘薯根系對鎂元素的吸收，但卻促進了地下部的鎂向地上部的運輸。

表4 不同供磷水平下甘薯鈣、鎂元素含量Tab.4 Contents of Ca and Mg in sweet potato under different phosphorus supply mg/kg

2.4.3 缺磷脅迫對甘薯微量營養(yǎng)元素吸收的影響 由表5可以看出，對地下部而言，缺磷處理甘薯地下部鐵的含量在不同采樣時期均顯著低于正常供磷處理，錳、鋅、銅的含量均顯著高于正常供磷處理。對地上部而言，缺磷處理鐵的含量顯著低于正常供磷處理，錳的含量顯著高于正常供磷處理，這與對地下部的影響規(guī)律相同；與正常供磷相比，缺磷處理對甘薯地上部鋅、銅元素的影響不顯著(個別采樣期除外)。說明甘薯對磷與鐵的吸收可能存在協(xié)同作用，缺磷會抑制甘薯根系對鐵的吸收，而與錳、鋅、銅的吸收存在拮抗作用，缺磷條件下甘薯根系對這些元素的吸收量增加。而甘薯地上部鋅、銅含量與地下部出現(xiàn)不同規(guī)律，可能由這些元素在甘薯體內(nèi)的運輸能力不同所致。

表5 不同供磷水平下甘薯鐵、錳、鋅、銅含量Tab.5 Contents of Fe，Mn，Zn and Cu in sweet potato under different phosphorus supply mg/kg

3 討論與結(jié)論

3.1缺磷脅迫對甘薯根系生長發(fā)育的影響

根系是植物吸收養(yǎng)分的主要器官，同時也是感受養(yǎng)分脅迫和信號傳遞的器官，根系的生長發(fā)育是植物遺傳系統(tǒng)和外部環(huán)境共同作用的結(jié)果，具有很大的可塑性[18]。當根系環(huán)境營養(yǎng)缺乏時，植物的根系形態(tài)構(gòu)型也會發(fā)生一些改變，如改變根系體積、根系吸收面積、根尖數(shù)、總根長等[19-20]。甘薯對磷的吸收主要通過根系進行，根系的大小和形態(tài)對磷的吸收尤為重要[21]。缺磷會抑制甘薯地上部的正常生長，導致甘薯地上與地下部生物量分配比例發(fā)生變化。本研究發(fā)現(xiàn)，缺磷脅迫下，甘薯生長前期根系體積、根系吸收面積、根尖數(shù)與總根長與供磷處理相比都顯著降低，這與寧運旺等[22]研究結(jié)果一致。在培養(yǎng)30 d時，缺磷處理的甘薯地上部葉片即出現(xiàn)明顯的缺磷現(xiàn)象，葉片發(fā)黃，葉脈間變紅，地上部生長受到抑制，葉間距也相對變小。

根系活力是反映植物根系發(fā)育狀況的生理指標，是根系對養(yǎng)分吸收能力的最直接的反映[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn)，缺磷會顯著降低甘薯的根系活力，阻礙根系對其他營養(yǎng)元素的吸收與利用。本研究僅研究甘薯生長發(fā)育的30～50 d短期的缺磷脅迫，雖然研究期內(nèi)缺磷脅迫顯著降低了甘薯的根系活力，但由于根系自身的適應(yīng)機制，隨脅迫時間延長，缺磷脅迫下根系總生物量雖然明顯下降，但其總根長、根尖數(shù)和總表面積增加，因此，對一些營養(yǎng)元素的吸收能力并未產(chǎn)生顯著影響。總的來說，長時期缺磷脅迫對甘薯根系發(fā)育的影響仍需進一步研究。

3.2缺磷脅迫對甘薯養(yǎng)分吸收的影響

缺磷脅迫還對甘薯養(yǎng)分吸收產(chǎn)生影響。本研究時期內(nèi)，缺磷脅迫可以促進甘薯根系對氮、鉀的吸收，同時還可使甘薯地上部氮、鉀元素含量相應(yīng)增加；缺磷脅迫對甘薯根系吸收鈣、鎂的影響不一致，可促進鈣的吸收而對鎂的吸收產(chǎn)生抑制；而對其地上部而言，鈣、鎂含量變化與地下部呈現(xiàn)不同的規(guī)律，其影響機理尚需進一步研究；缺磷會抑制甘薯根系對鐵元素的吸收，促進根系對錳的吸收，使甘薯地上部鐵、錳含量相應(yīng)地降低和升高，這與王靜等[25]在水稻上的研究結(jié)果一致。同時缺磷脅迫還會促進甘薯地下部對銅、鋅的吸收，但對地上部的影響并不顯著(個別采樣期除外)。這可能與元素之間的協(xié)同或拮抗效應(yīng)有關(guān)，但甘薯地上部元素含量與地下部表現(xiàn)出來的差異，除了元素間的相互作用以及甘薯對不同元素的運輸能力有關(guān)，還與正常供磷條件下甘薯地上部的快速生長所形成的稀釋效應(yīng)有關(guān)。本研究僅討論了甘薯生長發(fā)育前期對缺磷脅迫的反映，對一些現(xiàn)象的解釋存在局限性，缺磷脅迫對甘薯生長發(fā)育的影響機理還需進一步深入研究。

缺磷脅迫會抑制甘薯地上部和地下部生長，使地上和地下部生物量下降；缺磷脅迫對甘薯地上部生長的抑制大于對根系生長的抑制，進而根冠比顯著增大。

隨著培養(yǎng)時間的延長，缺磷脅迫處理甘薯根的總表面積、根系總體積、根尖數(shù)、平均直徑增加，根系活力下降，總體積和總生物量均顯著低于正常供磷處理。

缺磷脅迫可促進甘薯根系對氮、鉀、鈣、錳、銅元素的吸收，降低根系對鎂、鐵元素的吸收。但甘薯地上部養(yǎng)分含量卻表現(xiàn)為氮、鉀、鎂、錳、銅含量升高，鈣、鐵元素含量下降。甘薯地上部與地下部鈣、鎂元素濃度變化存在差異，其主要原因可能是甘薯自身對鈣、鎂元素運輸能力存在差異所致。

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ImpactofPhosphorusDeficiencyStressonRootDevelopmentandNutrientAbsorptionofSweetPotato

MA Ruonan，LIU Qing，LI Huan，SHI Yanxi，LI Juan

( College of Resources and Environment，Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109，China)

In order to clarify the effect of phosphorus deficiency on root development and nutrient uptake of sweet potato.The sweet potato named Yanshu 25 was used as the experimental material，two treatments of phosphorus deficiency (P0) and normal phosphorus supply (P1) was set up，the growth characteristics and nutrient uptake of sweet potato roots under phosphorus deficiency were studied by gravel culture.The results showed that P deficiency could inhibit the growth of shoots and root parts of sweet potato and reduce the shoot and root biomass.Compared with normal phosphate，the total surface area，total root volume，the number of root tips and average diameter of sweet potato root increased with the prolongation of culture time，but its root activity decreased，total volume and total biomass were significantly lower than those of normal supply phosphorus treatment; Phosphorus deficiency could significantly increased the absorption of N，K，Ca，Mn，Cu in sweet potato root system，decreased the absorption of Mg，F(xiàn)e in root system，while the N，K，Mg，Mn，Cu content increased and the Ca，F(xiàn)e content decreased in shoot.Based on the above test results，phosphorus deficiency caused the growth and development of sweet potato ground and underground，but the sweet potato adapt to the lack of phosphorus environment by adjusting the root system and other root developmental parameters，so as to alleviate the effect of phosphorus deficiency on root nutrient uptake.

Sweet potato; Phosphorus deficiency stress; Root development; Root activity; Nutrient absorption

2017-08-26

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金(CARS-10-B10)

馬若囡(1990-)，女，山東威海人，在讀碩士，主要從事植物營養(yǎng)研究。

劉 慶(1972-)，男，山東菏澤人，副教授，博士，主要從事植物營養(yǎng)機理與調(diào)控研究。

S143.2

A

1000-7091(2017)05-0171-06

10.7668/hbnxb.2017.05.026