王 晶, 呂昭智, 尹傳華, 李錦輝,吳文岳

1 喀什大學(xué)化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,喀什 844006 2 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,烏魯木齊 830011 3 農(nóng)一師3團(tuán)農(nóng)業(yè)科,阿克蘇 843300

塔克拉瑪干沙漠北緣檉柳灌叢沙堆對(duì)甲蟲的庇護(hù)作用

王 晶1,2, 呂昭智2,*, 尹傳華2, 李錦輝3,吳文岳2

1 喀什大學(xué)化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,喀什 844006 2 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,烏魯木齊 830011 3 農(nóng)一師3團(tuán)農(nóng)業(yè)科,阿克蘇 843300

以塔克拉瑪干沙漠北緣典型荒漠區(qū)檉柳灌叢沙堆-檉柳包為研究對(duì)象,在2005—2006年期間調(diào)查了檉柳包及相鄰沙漠裸地地表甲蟲多樣性。結(jié)果表明：2005年和2006年柳包上地表甲蟲個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)均高于沙漠裸地,檉柳包上的地表甲蟲物種數(shù)分別為21種和16種,沙漠裸地中分別為10種和12種,檉柳包上物種豐富度明顯高于沙漠裸地。選取優(yōu)勢(shì)種髖脛小土甲(PenthicicuskoltzeiReitter)進(jìn)行相對(duì)種群密度的估算,髖脛小土甲在檉柳包上分布數(shù)量較多,密度可達(dá)到每平方米在13頭以上;但沙漠裸地僅有6頭左右。檉柳包對(duì)甲蟲多樣性有明顯的庇護(hù)所的作用,有利于維持甲蟲物種多樣性。2種不同生境條件下地表甲蟲的數(shù)量存在明顯的季節(jié)變動(dòng),其數(shù)量高峰分別出現(xiàn)在2005年6月和2006年7月,可能與不同季節(jié)環(huán)境的極端性(如氣溫峰值和洪水早晚)導(dǎo)致的食物豐富程度有關(guān)。

地表甲蟲；檉柳包；庇護(hù)作用

植物群落的物種組成結(jié)構(gòu)和分布特點(diǎn),特別是植物的種類數(shù)、生物量、高度與昆蟲群落的結(jié)構(gòu)和物種多樣性密切相關(guān),并對(duì)昆蟲群落的穩(wěn)定性產(chǎn)生深刻的影響[1- 2]。在沙漠或者干旱地區(qū)地區(qū)由于資源匱乏以及環(huán)境脅迫植物與昆蟲之間的關(guān)系更為密切。在索諾蘭沙漠中植物群落為昆蟲提供大量的資源(葉片和花),有利于昆蟲多樣性的增加,其中葉片生物量在44%和51%以上水平上可以解說(shuō)物種數(shù)及其種群數(shù)量變異程度,花的生物量在32%以上的水平上說(shuō)明昆蟲物種的變異程度[3]。不僅如此,昆蟲多樣性也與寄主植物體內(nèi)的水分含量也存在一定的關(guān)系,在一些類群植物中水分與昆蟲群落存在正相關(guān)[4]。Wenninger等的工作也支持這一點(diǎn)：昆蟲多樣性與植物多樣性及其灌溉是正相關(guān)的[5]。此外,相同生境中的昆蟲群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性除了受植物群落外還受到土壤硬度和含水量等環(huán)境因素的影響[1-2],還會(huì)因季節(jié)的推移而發(fā)生明顯的變化,從而造成群落內(nèi)不同昆蟲種群季節(jié)消長(zhǎng)明顯[6-10]。

植物群落在沙漠地區(qū)分布受多種因子的影響,如海拔、土壤生物結(jié)皮、土壤環(huán)境和地理位置[11],這些因子也可能間接地影響昆蟲的多樣性[12]。塔里木盆地地處新疆南部,屬極端干旱區(qū),自然環(huán)境惡劣,嚴(yán)酷的生態(tài)環(huán)境造成區(qū)域內(nèi)昆蟲的物種數(shù)量貧乏,種群的數(shù)量極為有限,生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱。灌叢沙堆是干旱、半干旱地區(qū)的一種典型的風(fēng)積生物地貌類型[13],它可以通過(guò)富集凋落物、遮蔭、收集莖干徑流等方式改善局部的微環(huán)境條件,從而吸引植食性昆蟲和肉食性動(dòng)物前來(lái)?xiàng)14],進(jìn)而為極端干旱區(qū)生物多樣性的保護(hù)提供庇護(hù)場(chǎng)所[13-16]。檉柳包是灌叢沙堆的一種[17-18],主要分布于山前沖積扇、河岸低階地綠洲與流動(dòng)沙丘之間的區(qū)域。盡管檉柳的肥島、鹽島效應(yīng)已經(jīng)有所報(bào)道[19-20],但關(guān)于它在干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中的功能,諸如對(duì)昆蟲群落多樣性的維持和保育等鮮有報(bào)道發(fā)表。本文通過(guò)比較典型荒漠區(qū)檉柳包及沙漠裸地間地表甲蟲的物種組成、豐富度、個(gè)體數(shù)量和多樣性等差異及季節(jié)變化動(dòng)態(tài),分析地表甲蟲對(duì)棲息環(huán)境的選擇性,探討檉柳灌叢沙堆在極端干旱區(qū)對(duì)地表甲蟲群落物種多樣性維持和保育機(jī)制,進(jìn)一步理解在沙漠地區(qū)動(dòng)物與植物的復(fù)雜生態(tài)關(guān)系,從而為脆弱生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保護(hù)與管理提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)阿克蘇市南130 km處的喀拉庫(kù)勒鎮(zhèn)(40°22′N,80°03′E),地處,天山南麓塔克拉瑪干沙漠北緣,塔里木河的上游段,為和田河和葉爾羌河的交匯處,海拔1050 m。屬暖溫帶典型的極端大陸性干旱荒漠氣候,夏季炎熱、冬季寒冷、春季升溫快而不穩(wěn)定,秋季降溫迅速,晝夜溫差大。多年平均氣溫11℃,極端最高氣溫43.9℃,極端最低氣溫-27.1℃,年均降水量62.7 mm,年均蒸發(fā)量2337.5 mm。研究區(qū)位于典型荒漠區(qū)域邊緣,距離綠洲防護(hù)林帶500 m左右,地處偏僻,受人為擾動(dòng)少,以起伏連綿的沙地為主要地貌,生境異質(zhì)性較低,區(qū)域內(nèi)分散著少數(shù)的檉柳包,植物種類稀少,是研究自然生境地表甲蟲群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)種密度的理想場(chǎng)所。

1.2 調(diào)查方法和數(shù)據(jù)處理

檉柳包地表甲蟲群落多樣性調(diào)查采用陷阱法(陷阱為塑料杯,口徑7 cm,深12.5 cm,埋入土中,放置時(shí)塑料杯口與地面平齊,由于研究區(qū)域蒸發(fā)量大,未使用誘捕劑),收集地表甲蟲,選取6個(gè)檉柳包(表1)和3塊沙漠裸地(對(duì)照)作為試驗(yàn)樣點(diǎn),每個(gè)檉柳包沿周長(zhǎng)均勻放置9個(gè)陷阱,2個(gè)陷阱間隔3m左右,每個(gè)沙漠裸地樣點(diǎn)中放置18個(gè)陷阱,排成3排,2個(gè)陷阱之間間隔2m左右,2排間隔3m左右。2次試驗(yàn)時(shí)間間隔為30d,甲蟲標(biāo)本用75%的酒精溶液浸泡保存。甲蟲標(biāo)本鑒定主要由研究各類群的專家?guī)椭瓿?數(shù)量和種類較少?zèng)]有找專家鑒定的類群按查找相關(guān)文獻(xiàn)鑒定到科。

表1 6個(gè)檉柳包基本特征

優(yōu)勢(shì)種密度調(diào)查時(shí)間為2006年7月16日至7月26日,選取6個(gè)兩兩間距離不小于30m的檉柳包,用陷阱法(方法同上)收集標(biāo)本,在每個(gè)檉柳包基部均勻放置30個(gè)陷阱,2個(gè)陷阱間隔1m左右；用油漆在捕獲的甲蟲鞘翅一側(cè)作標(biāo)記,連續(xù)11d每天對(duì)所獲標(biāo)本進(jìn)行1次標(biāo)記重捕,為驗(yàn)證地表甲蟲在不同檉柳包間是否存在遷移現(xiàn)象,同一檉柳包上捕獲的標(biāo)本采用相同顏色油漆標(biāo)記,不同檉柳包所用油漆顏色不同,記錄每天標(biāo)本的捕獲數(shù)、已標(biāo)記數(shù)和新標(biāo)記數(shù)。

利用Schumacker-Eschmeyer公式估計(jì)各檉柳包上甲蟲優(yōu)勢(shì)種群的大小。

種群大小的估計(jì)量(N)

1/N的方差

1/N的標(biāo)準(zhǔn)誤

式中,ni是在第i次取樣時(shí)捕獲的甲蟲總數(shù),mi在第i次取樣時(shí)捕獲的甲蟲中已標(biāo)記的甲蟲總數(shù),Mi是在第i次取樣時(shí)種群中已標(biāo)志的甲蟲總數(shù)。

物種豐富度指群落中的物種數(shù),以S表示。

群落多樣性本文以Shannon-Wiener(1963)多樣性指數(shù)(H′)表示:

式中,ni為第i個(gè)優(yōu)勢(shì)種在群落中的重要值,N為群落的總重要值[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 檉柳包及沙漠裸地地表甲蟲群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量

在2005年和2006年調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)檉柳包上地表甲蟲個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)均高于沙漠裸地(表2)。2005年調(diào)查中共捕獲地表甲蟲23種,其中檉柳包上21種,沙漠裸地中10種,在陷阱設(shè)置數(shù)量相同的條件下,在檉柳包上捕獲的地表甲蟲的個(gè)體數(shù)量是沙漠裸地的1.7倍；2006年共捕獲地表甲蟲20種,在檉柳包上有16種,沙漠裸地中有12種,檉柳包上捕獲地表甲蟲的個(gè)體數(shù)量是沙漠裸地的2.15倍；通過(guò)兩年的調(diào)查分析比較發(fā)現(xiàn)檉柳包上地表甲蟲的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量均較高。2005年,檉柳包地表甲蟲的多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)比沙漠裸地中的高,優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)較低,說(shuō)明檉柳包上地表甲蟲群落的穩(wěn)定性比沙漠裸地中的高。

表2 檉柳包和沙漠裸地中地表甲蟲群落結(jié)構(gòu)特征值

2.2 檉柳包與沙漠裸地中地表甲蟲的季節(jié)動(dòng)態(tài)

按54個(gè)陷阱中地表甲蟲的數(shù)量為標(biāo)準(zhǔn)處理2年的甲蟲數(shù)據(jù)(圖1)。2005年檉柳包和沙漠裸地中的地表甲蟲的數(shù)量在6月份最高,7、8、9月份依次減少。2006年檉柳包上地表甲蟲的數(shù)量從4月份開始上升,7月份地表甲蟲的數(shù)量最多；沙漠裸地中地表甲蟲的季節(jié)動(dòng)態(tài)基本上與檉柳包中的一致,但甲蟲的數(shù)量在6月份最多。造成甲蟲數(shù)量峰值出現(xiàn)的月份不同的原因可能與年際間最高氣溫出現(xiàn)時(shí)間不同有關(guān)系：2005年氣溫峰值可能在7月,而2006年則提前到了6月。而氣溫峰值的出現(xiàn)也是造成檉柳包與沙漠裸地甲蟲數(shù)量差距加大的原因。因?yàn)榄h(huán)境越極端,檉柳包的微環(huán)境效應(yīng)就越突出。沙漠地區(qū)7、8月份地表溫度到達(dá)50℃以上,由于檉柳的遮蔭作用和相對(duì)豐富的食物資源,可以吸引更多的地表甲蟲在檉柳包棲息?；哪畠?yōu)勢(shì)種髖脛小土甲與地表甲蟲季節(jié)動(dòng)態(tài)相似(圖2),這表明沙漠地區(qū)地表甲蟲在適應(yīng)極端環(huán)境中具有相同的趨勢(shì)。

圖1 檉柳包與沙漠裸地中地表甲蟲的季節(jié)動(dòng)態(tài) Fig.1 Seasonal dynamics of the litter-layer beetles between the Tamarix nebkha and bare desert

圖2 檉柳包與沙漠裸地中地表甲蟲優(yōu)勢(shì)種(髖脛小土甲)的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics of the dominant species between the Tamarix nebkha and bare desert

2.3 檉柳包地表甲蟲優(yōu)勢(shì)種密度測(cè)定

檉柳包上髖脛小土甲標(biāo)記過(guò)程及其密度見(jiàn)表3和表4。對(duì)檉柳包上優(yōu)勢(shì)種甲蟲髖脛小土甲的個(gè)體數(shù)量的調(diào)查發(fā)現(xiàn),優(yōu)勢(shì)種甲蟲髖脛小土甲在檉柳包上數(shù)量相對(duì)較大,每平方米密度達(dá)到13頭以上。同時(shí),2,4,5號(hào)3個(gè)檉柳包上髖脛小土甲密度相對(duì)較高,數(shù)量較多,與調(diào)查檉柳包基本特征(表1)對(duì)比發(fā)現(xiàn),2,4,5號(hào)3個(gè)檉柳包落葉層較厚,植物有機(jī)質(zhì)等積累較多,有利于甲蟲的生存與食物的獲取,而1,3,6號(hào)檉柳包落葉少,甲蟲數(shù)量相對(duì)較少。

在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)7月24號(hào)在3號(hào)檉柳包上捕到1頭用綠色油漆(4號(hào)檉柳包上標(biāo)記所用)標(biāo)記的標(biāo)本,3號(hào)和4號(hào)檉柳包距離32m,表明甲蟲在相似的生境之間存在一定的遷移現(xiàn)象。

表3 檉柳包髖脛小土甲標(biāo)志重捕數(shù)量調(diào)查

在調(diào)查過(guò)程中,在有些檉柳包上捕獲的甲蟲出現(xiàn)個(gè)別死亡,所以每天的ni并不一定等于mi和ui之和

表4 6個(gè)檉柳包上髖脛小土甲的數(shù)量分布

3 討論與結(jié)論

3.1 檉柳包在干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中的功能在于為地表甲蟲群落物種多樣性的保育提供了庇護(hù)所

在本研究中,檉柳包上地表甲蟲群落的物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種種群數(shù)量要明顯高于沙漠裸地(圖1)。這表明在干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中,檉柳包對(duì)地表甲蟲起著庇護(hù)所的作用。檉柳包之所以有這樣的庇護(hù)功能在于灌叢沙堆的(檉柳包)的形成有利于降低風(fēng)速,遮蔽陽(yáng)光,同時(shí)地面凋落物的積累,為食草和腐食性昆蟲提供豐富的食物資源,又有利于改善沙地土壤特性,增加土壤養(yǎng)分含量,進(jìn)而改善局地小環(huán)境,而灌叢周圍相對(duì)沙漠裸地的裸露高溫條件,其相對(duì)較低的溫度、優(yōu)良的保水條件可為地表甲蟲提供安全的產(chǎn)卵場(chǎng)所[21-27],這些作用通常被稱作灌叢的“肥島及蟲島效應(yīng)”。同時(shí),檉柳包生境又具有較好的地面覆蓋層,能夠?yàn)榧紫x棲息、食物獲取、藏身、躲避天敵等活動(dòng)提供適宜的場(chǎng)所和條件[23]。本研究中地表甲蟲在生境選擇過(guò)程中更趨向于選擇地面覆蓋物積累較高的檉柳包環(huán)境也證實(shí)了這一點(diǎn)。植食性的昆蟲(象甲類)主要取食檉柳植物及其檉柳包上其他植物,白天可以觀察到這些昆蟲取食植物葉片和花；擬步甲除了取食植物之外,在檉柳包相互追逐完成交配。檉柳包在沙漠地區(qū)存在不僅對(duì)昆蟲物種多樣性的保育有著積極的意義,同時(shí)也觀察到蜥蜴數(shù)量也是明顯高于裸地。

本研究中沒(méi)有系統(tǒng)地監(jiān)測(cè)其他類群昆蟲,但觀察到在檉柳開花期間大量的授粉昆蟲(食蚜蠅、蜂類和蛾類)訪問(wèn)檉柳包,需要在以后的研究中加強(qiáng)對(duì)授粉昆蟲的研究,通過(guò)更嚴(yán)格的控制試驗(yàn)(鏟除檉柳包植物、選取死亡的檉柳包,不同尺度下的比較)來(lái)研究檉柳包對(duì)生物多樣性維持過(guò)程及其內(nèi)在機(jī)制。

3.2 檉柳包對(duì)地表甲蟲庇護(hù)作用的強(qiáng)弱有明顯的季節(jié)變化

本研究結(jié)果表明地表甲蟲的數(shù)量和種類存在明顯的季節(jié)變化,2005—2006年甲蟲數(shù)量高峰分別出現(xiàn)在6月和7月(圖1,圖2)。這可能與兩年的氣候變化和洪水有很大關(guān)系,2005年降水量相對(duì)較少,地表徑流也相對(duì)小,而2006年降水量相對(duì)較大,地表徑流也相對(duì)較大[28-29],為躲避洪水的影響或者更好利用土壤水分,甲蟲會(huì)涌向檉柳包避難或者種群在洪水后維持相對(duì)高的數(shù)量,但洪水與動(dòng)物種群是十分復(fù)雜,需要在以后的研究注意。Wenninger等也研究表明在夏季末期,灌溉作用比植物多樣性更影響昆蟲多樣性[5]。本研究表明了在沙漠地區(qū)檉柳包對(duì)維持地表甲蟲群落物種多樣性、物種豐富度等有利作用及荒漠地區(qū)檉柳包對(duì)地表甲蟲的庇護(hù)作用。人們?cè)陂_荒屯田過(guò)程中,一定要注重對(duì)檉柳包的保護(hù),以更好維持荒漠地區(qū)昆蟲多樣性和荒漠生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

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Theshelterbelteffectbeetlesinthelitter-layerofTamarixnebkhainthenorthrimofTaklamakan

WANG Jing1,2,Lü Zhaozhi2,*,YIN Chuanhua2,LI Jinhui3,WU Wenyue2

1CollegeofChemistryandEnvironmentalScience,KashgarUniversity,KaShiGaR844006,China2XinjiangInstituteofGeographyandEcology,Urumqi830011,China3AgricultureSectionofAgriculturalDivisionOneFarmThree,Aksu843300,China

Tamarixnebkhas(nebkhas) has been widely planted to stabilize sand movement and develop soils along desert margins. The influence of this man made localized landscape on insect diversity is not well known. Some groups of beetles are well adapted to life in the arid and thermally stressing environments found in desert regions. In 2005 and 2006, we investigated the species diversity and abundance of beetles in the litter-layer in areas planted withT.nebkhasand bare patches between these in the northern edge of Taklamakan desert, the biggest sand dune area in China, and second in the world in terms of sand dune movement. Six nebkhas areas and contiguous bare patches were monitored from June to August in both years by pitfall traps. Beetle in each trap were collected at half-month intervals, and kept in alcohol for later identification. A mark-recapture method was employed to estimate the density of beetles and the probability of movement between nebkhas. The community of litter-layer beetles in theT.nebkhaswas higher and stabilized than in bare patches. In 2005 and 2006 the total number of beetles collected in theT.nebkhas, 360 and 209 in each year, was greater than in bare patches,209 and 158. Some 21 species of litter-layer beetles were observed in theT.nebkhasand 10 species in bare patches in 2005, with 16 species and 12 species trapped in each patch type in 2006. Species richness, Shanon-Weiner index and Evenness 21 species of litter-layer beetles were observed in theT.nebkhasand 10 species in bare patches in 2005, with 16 species and 12 species trapped in each patch type in 2006. Species richness, Shanon-Weiner index and Evenness index were higher at theT.nebkhasareas than in bare patches, and Simpson Index was greatest in bare patches in 2005.Based on mark-recapture the density ofPenthicicuskoltzeiReitter was higher inT.nebkhasareas (13/m2) compared to bare patches (6/m2). Areas planted withT.nebkhaact as a refuge for conservingP.koltzeiand other beetles in desert areas. Movement of beetles was very localized. Only one beetle was recorded as moving from on nebkhas to another, a distance of 30 m. This implied that beetle in nebkhas might be independent, and refuges are highly localised. There was high seasonal variability in the litter-layer beetles species abundance and biodiversity in the two types of patchy: the beetle density in both areas peaked in the June, 2005 and July, 2007. This may be attributed to the abundance of food for beetle in different season and the effect of microhabitat, particularly moisture effects in harsh desert areas. The nebkhas alongside deserts offer a refuge, sustaining the diversity of beetle. Expanding the creation of the distinctive landscape composed of nebhkhas and its biodiversity, provides a buffer between desert and agriculture reclamation should be a priority.

litter-layer beetles;Tamarixnebkha; the shelter effect

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31470713)；自治區(qū)高?？蒲杏?jì)劃青年專項(xiàng)基金(XJEDU2013S36)

2016- 07- 09; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 05- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaozhi@ms.xjb.ac.cn

10.5846/stxb201607091408

王晶, 呂昭智, 尹傳華, 李錦輝,吳文岳.塔克拉瑪干沙漠北緣檉柳灌叢沙堆對(duì)甲蟲的庇護(hù)作用.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(19):6504- 6510.

Wang J,Lü Z Z,Yin C H,Li J H,Wu W Y.The shelter belt effect: beetles in the litter-layer ofTamarixnebkhain the north rim of Taklamakan.Acta Ecologica Sinica,2017,37(19):6504- 6510.