馬昌盛王 彪李 勇岳 孟吳 杰羅術(shù)東

（1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所農(nóng)業(yè)部授粉昆蟲生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100093；2寧夏固原市養(yǎng)蜂試驗(yàn)站，固原756000）

寧南山區(qū)食葵與油葵的開花生物學(xué)觀察

馬昌盛1王 彪2李 勇2岳 孟1吳 杰1羅術(shù)東1

（1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所農(nóng)業(yè)部授粉昆蟲生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100093；2寧夏固原市養(yǎng)蜂試驗(yàn)站，固原756000）

為明確向日葵的開花生物學(xué)特性，選取2個(gè)品種的油葵（GE825和S31）與4個(gè)品種的食葵（NS006、JK103、JK1008和NS007）為材料，于2016年7月～8月間對(duì)向日葵單株開花進(jìn)程、花冠的開花時(shí)間、花冠的深度與前端開口大小等花部特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，所有品種向日葵花盤開花持續(xù)時(shí)間不等，平均為7～9天，花冠的開花時(shí)間為3天；同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)，4種食葵（NS006、JK103、JK1008和NS007）的花冠深度分別為8.61、8.74、8.37和8.83 mm；前段開口大小則依次為3.79、3.34、3.27和4.17 mm。2種油葵（GE825和S31）的花冠深度分別為7.34和7.15 mm，前端開口大小則依次為3.15和3.22 mm。統(tǒng)計(jì)分析表明：油葵與食葵這兩類葵花單花花期基本一致，但在花冠深度和花冠前端開口大小等花部特征上差異顯著。

向日葵；開花生物學(xué)；花部特征

1 引言

向日葵是一種菊科向日葵屬一年生的草本植物，高度一般1～3 m，是世界四大油料作物之一[1－3]，廣泛分布于我國(guó)的東北、西北和華北等地區(qū)[4]。同時(shí)，由于向日葵具有良好的耐旱與耐鹽堿性，使它成為干旱少雨且鹽堿化嚴(yán)重的寧夏南部山區(qū)扶貧推廣的主要農(nóng)作物之一[5]。

向日葵是典型的異花授粉作物，必須在傳粉昆蟲或其它生物媒介的作用下才能授粉結(jié)實(shí)[6，7]。而要做到更好的利用當(dāng)?shù)厣锃h(huán)境和人工飼養(yǎng)的傳粉昆蟲就必須對(duì)向日葵本身的開花生物學(xué)進(jìn)行必要的了解，以便更加合理的利用蜜蜂等傳粉媒介。

通常說來，植物的開花生物學(xué)研究主要包括花的開放式樣和花部的構(gòu)成?；ú繕?gòu)成主要包括花的顏色、大小和花粉量等，而花的開放式樣主要包括花在某一時(shí)刻的開放數(shù)量和排列方式等[8－12]。向日葵是頭狀花序的植物，每一株向日葵至少有一個(gè)頭狀花序，每一個(gè)頭狀花序由許多花構(gòu)成。這些花主要分為兩大類，一類為舌狀花，是花盤外沿金黃色的花瓣。另一類是冠狀花，它是構(gòu)成向日葵花盤的主體[13]，本文所指的花冠主要就是這些管狀花。

不同種類向日葵的開放式樣大致相同，但其花部構(gòu)成存在較大差異，部分研究者也認(rèn)為這是花朵吸引傳粉昆蟲的一個(gè)重要因素。因此，了解向日葵開花生物學(xué)特性中的花部構(gòu)成對(duì)于科學(xué)指導(dǎo)向日葵生產(chǎn)與增產(chǎn)尤為關(guān)鍵?；诖耍狙芯恳詫幠仙絽^(qū)大力推廣的或具有較好推廣前景的6種向日葵（油葵GE825、油葵S31、食葵NS006、食葵JK103、食葵JK108和食葵NS007）為研究對(duì)象，對(duì)其開花生物學(xué)習(xí)性進(jìn)行初步研究。

2 材料與方法

2.1 研究地概況

試驗(yàn)于2016年7～8月在寧夏固原頭營(yíng)鎮(zhèn)固原市農(nóng)科所試驗(yàn)地（N 36.01o,E 106.28o,H 1250 m）開展。選取土壤肥力、管理方法和播種期一致的實(shí)驗(yàn)田進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，采用常規(guī)的管理方法進(jìn)行肥水和病蟲害管理。

2.2 向日葵花盤的開花進(jìn)程記錄

隨機(jī)在每個(gè)品種中選取尚未開花的向日葵5株，借助相機(jī)定時(shí)拍照，統(tǒng)計(jì)每天開花的花冠數(shù)量。當(dāng)開花結(jié)束時(shí)，把每天的開花數(shù)量相加，計(jì)算得到總的開花數(shù)量，用每天的開花數(shù)量除以最后的總開花數(shù)，得到每日花盤開花進(jìn)程的百分?jǐn)?shù)。然后按照Dafni等的統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)，判定當(dāng)花盤開花在25%以內(nèi)時(shí)為初花期，25%～75%時(shí)為盛花期，75%以上則為末花期[14]。

2.3 向日葵花冠的深度與開口大小

在6個(gè)不同品種的向日葵中，每個(gè)品種隨機(jī)選取正在開放的6個(gè)花盤，分別從中摘取20朵完整的當(dāng)天開放的花冠，用游標(biāo)卡尺準(zhǔn)確測(cè)定每朵花的花冠深度和開口大小。

2.4 向日葵花冠的開花時(shí)間

單花花期是指單個(gè)小花從松蕾期（花蕾的花瓣開始蓬松但還未展開，一些昆蟲可以進(jìn)行訪問）至花凋謝的時(shí)間截止[15]。

實(shí)驗(yàn)隨機(jī)選取6個(gè)品種正在開花的向日葵各一朵，標(biāo)記每朵向日葵第一天開放的花冠，之后每天早上固定時(shí)間到達(dá)試驗(yàn)點(diǎn)后，用相機(jī)記錄向日葵花冠的開花狀態(tài)。通過每日對(duì)比照片，觀察向日葵花冠的開花持續(xù)時(shí)間。通過多株對(duì)比，從而確定管狀花的開花時(shí)間。

2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用SPSS 17.0對(duì)食葵采用ANOVA分析方法中最小顯著差數(shù)法（LSD法）進(jìn)行方差分析，而油葵之間以及食葵組和油葵組之間進(jìn)行t檢驗(yàn)。

3 結(jié)果

3.1 向日葵花盤的開花進(jìn)程記錄

研究發(fā)現(xiàn)，六種向日葵的開花的初花期在1 d左右，盛花期在4 d左右，末花期在2 d左右。單株向日葵平均持續(xù)開花時(shí)間在7～9 d（圖1）。

圖1 向日葵各花期開花進(jìn)程時(shí)間

圖2 向日葵花冠4 d開花時(shí)間（以JK103為例：1.花蕾期；2.花開放；3.柱頭萎縮，花粉基本散盡；4.花藥和柱頭脫落）

3.2 向日葵花冠的開花持續(xù)時(shí)間

通過多天的跟蹤觀察，向日葵花冠開花的第1 d為花蕾期，第2 d花完全開放，第3 d花柱頭萎縮，花粉基本散盡，第4 d時(shí)花藥和柱頭已經(jīng)脫落（圖2）。因此，單花開花時(shí)間一共持續(xù)3 d時(shí)間。

3.3 向日葵花冠的深度與前端開口大小

研究發(fā)現(xiàn)，4 種食葵 （NS006、JK103、JK1008 和NS007） 的花冠深度分別為 8.61±0.02 mm、8.74±0.02 mm、8.37±0.03 mm 和 8.83±0.03 mm，統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，各個(gè)品種間花冠深度差異均極顯著（P＜0.05）。4種食葵花冠前段的開口大小依次為3.79±0.02 mm、3.34±0.02 mm、3.27±0.02 mm 和4.17±0.03 mm。進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)分析：除JK1008與JK103之間的花冠開口大小差異不顯著（P＞0.05）外，其余品種花冠開口間差異均極顯著 (P＜0.05）。

2種油葵（GE825和S31）的花冠深度分別為7.34±0.02 mm和7.15±0.02 mm，前端開口大小則依次為3.15±0.02 mm 和 3.22±0.02 mm（表 1）。油葵的前端開口大小與花冠深度差異均不顯著（P＞0.05）。

表1 向日葵花冠的深度與長(zhǎng)度

同時(shí)，我們還以油葵和食葵作為兩大類，通過對(duì)其整體的方差分析發(fā)現(xiàn)：油葵與食葵之間的花冠深度與前端開口大小的差異均極顯著（P＜0.05）。

4 結(jié)論與討論

花是植物重要的生殖器官，開花的生物學(xué)習(xí)性更是會(huì)影響向日葵的最終產(chǎn)量。研究向日葵的開花生物學(xué)習(xí)性可以進(jìn)一步的掌握向日葵的生長(zhǎng)歷程，有效指導(dǎo)向日葵生產(chǎn)，對(duì)促進(jìn)向日葵增產(chǎn)有著重要的意義。本文通過對(duì)不同品種的油用型與食用型向日葵的開花生物學(xué)特性進(jìn)行研究，并進(jìn)一步探討它們之間的區(qū)別，為以后向日葵的實(shí)踐生產(chǎn)奠定更扎實(shí)的生物學(xué)基礎(chǔ)。

不同的植物往往都具有不同的花期，只有在花粉數(shù)量或者活性達(dá)到最強(qiáng)的時(shí)間，授粉的效果可能才會(huì)達(dá)到最佳[16，17]。經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，向日葵花冠的開花時(shí)間為3 d，第1 d為花蕾期；第2 d為花冠盛開期，花完全開放；第3 d花柱頭萎縮，花粉基本散盡；第4 d為末花期，花藥和柱頭已經(jīng)脫落。當(dāng)授粉昆蟲采集向日葵時(shí)，第二天的花粉數(shù)量最多，效果也最為明顯。這樣的研究結(jié)果與遼寧省農(nóng)科院曾經(jīng)采用異花授粉的方式，對(duì)不同開花日齡的向日葵進(jìn)行授粉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在第2 d授粉的向日葵結(jié)實(shí)率最高，為91.76%，結(jié)果完全一致[18]。

通過對(duì)整株向日葵開花進(jìn)程的研究發(fā)現(xiàn)單株向日葵花盤的開花進(jìn)程大體需要7～9 d，向日葵花冠開花的持續(xù)時(shí)間為3 d，推斷出單株向日葵的開花時(shí)間為10～12 d，這也與黃森坤等人的報(bào)道單株向日葵開花總體時(shí)間是一致的[13]。正是由于向日葵群體錯(cuò)落有序且持續(xù)多日的開花進(jìn)程，才使得有限的授粉昆蟲為其數(shù)量眾多的花冠完全授粉提供了充足且較長(zhǎng)的時(shí)間。通過具體單株向日葵的開花時(shí)間，結(jié)合向日葵群體的開花時(shí)間，可以合理的推測(cè)群體向日葵授粉的最佳時(shí)期，極大的提高工作效率。

研究還發(fā)現(xiàn)，食葵的花冠深度顯著高于油葵（P＜0.05）的，而在向日葵的主要訪花昆蟲中，蜜蜂的吻長(zhǎng)一般為 5～7 mm，熊蜂的吻長(zhǎng)一般為 9～17 mm[19－21]，蜜蜂的吻長(zhǎng)短于油葵和食葵花冠的深度，但花冠的前端開口大小略大于蜜蜂的頭部，這使得蜜蜂取食花冠底部的花蜜成為可能。但正因?yàn)榛ü谏疃冗^深，使得蜜蜂在采集向日葵時(shí)往往需要花費(fèi)更多的時(shí)間和精力，這也曾被懷疑是引起蜜蜂采集向日葵后群勢(shì)下降的一個(gè)重要原因，但具體原因有待進(jìn)一步的研究。

[1]李培江，米瑤，余竟，等.美國(guó)引進(jìn)向日葵種子含油量和脂肪酸組成比較分析[J].中國(guó)油脂，2015,40(11):104－106.

[2]段維軍，李蘭，莫善明，等.進(jìn)境哈薩克斯坦向日葵種子中向日葵黑莖病菌的鑒定[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2015,42(5):795－800.

[3]鄒敦強(qiáng)，周江明，程全通.氮磷鉀硼肥對(duì)油菜浙雙72產(chǎn)量及養(yǎng)分吸收的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012(8):1106－1109.

[4]董霞.蜜粉源植物學(xué) [M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2010:141－142.

[5]王蓉，何文濤，馬玉波，等.氮素用量對(duì)油葵氮磷鉀養(yǎng)分吸收積累及產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)油料作物，2014,36(4):494－501.

[6]魯先文，馬瑞君，孫坤.中國(guó)沙棘的開花特性及風(fēng)媒傳粉距離的檢測(cè)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2008,28(6):2518－2525.

[7]李艷花.向日葵種質(zhì)資源遺傳多樣性的SSR分析及4個(gè)油葵的品比試驗(yàn)[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué)，2015:1－54.

[8]胡小利.102份食用向日葵自交系結(jié)實(shí)和SSR分子標(biāo)記研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015:1－54.

[9]Harder L D,Barrett S C H.Mating cost of large floral dis－plays in hermaphrodite plants[J].Nature,1995,373(6514):512－515.

[10]Barrett S C H.Mating strategies in flowering plants:the out－crossing-selfing paradigm and beyond [J].Philosophical Transactions of the Royal Society of Biological Sciences,2003,358(1434):991-1004.

[11]Mitchell R J,Karron J D,Holmquist K G,et al.The influence of Mimulusringens floral display size on pollinator visitation patterns[J].Functional Ecology,2004,18(1):116-121.

[12]羅術(shù)東，王彪，褚忠橋，等.寧南固原枸杞開花生物學(xué)特性[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20(10):150-156.

[13]黃森坤，蘇若秋.向日葵開花習(xí)性的初步觀察[J].河北農(nóng)學(xué)報(bào)，1982,2(2):37-40.

[14]Dafin.Pollination ecology[M].New York:Apractitcal Approach Oxford University Press,1992.

[15]趙宏波，周莉花，郝日明.夏蠟梅和光葉紅蠟梅花發(fā)育特性和柱頭可授性[J].浙江林業(yè)學(xué)報(bào)，2009,26(3):302-307.

[16]遼寧省農(nóng)科院育種所.向日葵開花習(xí)性和人工授粉次數(shù)的研究[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1976(z1):40.

[17]林平，林黎，韋小平，等.紅皮紅肉火龍果花粉活性研究[J].蜜蜂雜志，2016(8):1-3.

[18]席延坡，林辰壹，劉俊霞，等.二倍體棱葉蒜花粉活性的變化特征[J].草業(yè)科學(xué)，2015,32(12):2057-2063.

[19]蓋琴寶.地熊蜂蜂群發(fā)育性狀評(píng)價(jià)及其飼料花粉配比優(yōu)化[D].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2015:1-46.

[20]謝鶴.熊蜂及其在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)授粉實(shí)踐中的應(yīng)用研究（續(xù)）[J].中國(guó)蜂業(yè)，2012,63(8):30-31.

[21]何云中，劉世東.試論熊蜂授粉與設(shè)施農(nóng)業(yè)提質(zhì)增效[J].新疆農(nóng)業(yè)科技，2012(3):1-2.

The biological characters for oilseed and edible sunflower in the south of Ningxia Hui Autonomous Region

Ma Changsheng1,Wang Biao2,Li Yong2,Yue Meng1,Wu Jie1,Luo Shudong1
(1 Institute of Apicultural Research,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Key Laboratory of Biology of Insect－Pollinator,Ministry of Agriculture,Beijing 100093,China;2 Apiculture Station of Guyuan,Ningxia Autonomous Region 756000,China)

To reveal the biological characteristics of oilseed and edible sunflowers in the south of Ningxia Hui Autonomous Region,two oilseed sunflowers(GE825 and S31)and 4 edible sunflowers(NS006,JK103,JK1008 and NS007)were selected to investigate.The process of flowering and the characters of the flowers such as the depth and width of the corolla had been investigated from July to August in 2016.The results showed that the process of blooming lasts 7 to 9 days for each plant,the blooming period is 3 days for each flower.Meanwhile,the results revealed that the depth of the corolla is 8.61,8.74,8.37 and 8.83 mm for 4 edible sunflower species(NS006,JK103,JK1008 and NS007),respectively.The width for the corolla is 3.79,3.34,3.27 and 4.17 mm for 4 edible sunflower species(NS006,JK103,JK1008 and NS007),respectively.However,the depth of the corolla for 2 oilseed sunflowers(GE825 and S31)is 7.34 and 7.15 mm,and the width is 3.15 and 3.22 mm,respectively.The results indicated that the characters for the oilseed and edible sunflower were significantly different not only in the depth but also in the width of the corolla.

sunflower;flowering biology;floral characteristics

國(guó)家蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS－45）；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（CAAS－ASTIP－2017－IAR）

馬昌盛，在讀碩士，主要從事授粉昆蟲生態(tài)安全方面的研究，E－mail:machangsheng1993@163.com

羅術(shù)東，博士，副研究員，主要從事授粉昆蟲生態(tài)安全方面的研究，E－mail:luoshudong@caas.cn