戴文君，韋秋思，趙毅輝，岑祖明，楊 梅*

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004；2.廣西雅長(zhǎng)林場(chǎng)，廣西 百色 533209)

光強(qiáng)對(duì)細(xì)葉云南松幼苗成活率及生長(zhǎng)的影響

戴文君1，韋秋思2，趙毅輝1，岑祖明2，楊 梅1*

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004；2.廣西雅長(zhǎng)林場(chǎng)，廣西 百色 533209)

通過(guò)搭建一層遮蔭(50.3 %NS)、二層遮蔭(15 %NS)、三層遮蔭(4.2 %NS)以及自然光照(100 %NS)分別設(shè)置4種不同的光強(qiáng)，研究細(xì)葉云南松幼苗一月生苗與半年生苗成活率及根系生長(zhǎng)發(fā)育在不同光強(qiáng)下的特征。結(jié)果表明，細(xì)葉云南松一月生和半年生苗期生長(zhǎng)的存活率、地徑增長(zhǎng)量在100 %光照下最大，且隨遮蔭強(qiáng)度增加而逐漸減小；在50.3 %光照下，細(xì)葉云南松一月生和半年生苗木的苗高增長(zhǎng)量達(dá)到最大。不同光強(qiáng)對(duì)細(xì)葉云南松根系生長(zhǎng)有顯著影響，幼苗的根系總長(zhǎng)度、總根尖數(shù)、根系總表面積和根系總體積均隨光照強(qiáng)度減弱而降低，全光照有利于細(xì)葉云南松根系的生長(zhǎng)發(fā)育。

細(xì)葉云南松；光強(qiáng)；成活率；生長(zhǎng)

細(xì)葉云南松(Pinusyunnanensisvar.tenuifolia)是南亞熱帶河谷氣候條件下形成的一個(gè)變種，是中國(guó)西南林區(qū)主要樹(shù)種之一，常綠喬木最高可達(dá)30多m，最大胸徑可達(dá)1 m以上，林木干形通直，出材率高，主要產(chǎn)于中國(guó)貴州南部、廣西西部百色等地。目前對(duì)細(xì)葉云南松的研究主要集中在生長(zhǎng)規(guī)律、干材特性和生物量以及生態(tài)多樣性等方面[1-2],研究表明細(xì)葉云南松在引種地對(duì)氣候和土壤的適應(yīng)性都較強(qiáng)，常常構(gòu)成大面積的天然森林[3]。但前人報(bào)道并未對(duì)造成這種生長(zhǎng)規(guī)律的因素研究分析，目前森林的破壞和片斷化日益嚴(yán)重，造成森林光環(huán)境的異質(zhì)特性[4]，同時(shí)幼苗期處于森林群落演替更新的重要生長(zhǎng)階段,是植物生活史中最關(guān)鍵的一個(gè)階段[5]。細(xì)葉云南松幼苗的生長(zhǎng)與林內(nèi)光環(huán)境尤其是光照強(qiáng)度密切的關(guān)聯(lián)性[6]，光照以環(huán)境信號(hào)的形式通過(guò)光強(qiáng)、光敏色素等作用途徑調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、發(fā)育和形態(tài)建成[7]，因此揭示細(xì)葉云南松幼苗階段受不同光強(qiáng)的影響具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本試驗(yàn)以細(xì)葉云南松一月生和半年生幼苗為對(duì)象，通過(guò)在自然光照下搭設(shè)不同遮蔭網(wǎng)層數(shù)來(lái)設(shè)置4個(gè)光照強(qiáng)度對(duì)其處理，探討細(xì)葉云南松幼苗在不同光強(qiáng)下的苗期生長(zhǎng)差異和根系生長(zhǎng)差異，揭示幼苗期對(duì)光環(huán)境異質(zhì)的生長(zhǎng)習(xí)性，為山地林木更新、造林育種以及提高林地管理技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)樣地是廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃基地，位于廣西壯族自治區(qū)南部偏西(108°22′E,22°48′N(xiāo))，地處亞熱帶，北回歸線穿域而過(guò)，屬濕潤(rùn)的亞熱帶季風(fēng)氣候，陽(yáng)光充足，雨量充沛，氣候溫和，年平均氣溫在21.6 ℃左右，極端最高氣溫40.4 ℃，極端最低氣溫-2.4 ℃。冬季最冷的1月平均12.8 ℃，夏季最熱的7、8月平均28.2 ℃。年平均氣溫在21.6 ℃左右，年均降雨量達(dá)1304.2 mm，平均相對(duì)濕度為79 %，氣候特點(diǎn)是炎熱潮濕。

1.2 供試材料與試驗(yàn)方法

細(xì)葉云南松種子培育的實(shí)生苗均由廣西種苗中心提供。2013年12月20日，分別選取長(zhǎng)勢(shì)一致的一月生和半年生苗木80株(試驗(yàn)前一月生和半年生苗木均由同樣沙床培養(yǎng)生長(zhǎng))，將苗木移植入黑色塑料培養(yǎng)杯中，培養(yǎng)杯隨機(jī)分4組，每組各有一月生苗木、半年生苗木20株，將其置于4個(gè)不同遮蔭處理的苗床，苗木株間距10 cm×10 cm，確保彼此互不干擾。在4個(gè)處理中，設(shè)一組全光照處理(100 %NS)，其它3組處理設(shè)在高1.8 m鐵架搭設(shè)的遮蔭網(wǎng)內(nèi)，以75 %遮陽(yáng)率的黑色扁絲網(wǎng)設(shè)置處理，使用TES 1332A照度計(jì)測(cè)定相對(duì)光強(qiáng)(RI)分別為1層 (50.3 %NS)、2層 (15 %NS)和3層 (4.2 %NS)。并在底下卷起絲網(wǎng)離地面30 cm，保證四周通風(fēng)及其他氣象因子與對(duì)照一致。試驗(yàn)至2014年6月20日結(jié)束。試驗(yàn)期間，每處理每天定量澆水150 mL；并定期進(jìn)行施肥(追施基肥)和除草(人工拔草)，實(shí)驗(yàn)前后用數(shù)字式千分尺和游標(biāo)卡尺進(jìn)行苗高和地徑測(cè)定。處理結(jié)束后對(duì)苗高增長(zhǎng)量、地徑增長(zhǎng)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，并統(tǒng)計(jì)苗木死亡株樹(shù)(嫩葉是否失水、植株是否萎嫣干枯)，來(lái)計(jì)算存活率(存活株數(shù)/總株數(shù)×100 %)。再選取不同處理區(qū)的5株長(zhǎng)勢(shì)平均的苗木，利用LC-4800多參數(shù)植物根系測(cè)定儀進(jìn)行根系各指標(biāo)的分析并烘干測(cè)定生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并使用SPSS13.0用最小顯著差法(LSD)和LSR檢驗(yàn)法(Duncan)對(duì)各處理間數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強(qiáng)度下細(xì)葉云南松苗期生長(zhǎng)差異

2.1.1 細(xì)葉云南松苗木在不同光照強(qiáng)度下的存活率 圖1顯示，隨著光照強(qiáng)度的降低，細(xì)葉云南松一月生和半年生苗木植株的存活率均呈下降趨勢(shì)。在100 %NS和50.3 %NS下，2種苗木存活率顯著高于其它2個(gè)處理，且基本保持一致。到2014年6月，半年生苗木總體存活率高于一月生幼苗，而在15.0 %NS處理下，一月生苗木的存活率為60 %，高于半年生幼苗的存活率55 %，在4.2 %NS處理下，一月生和半年生苗木生長(zhǎng)基本停滯，并降到最低，分別為40 %、50 %。說(shuō)明不同的光照強(qiáng)度對(duì)一月生和半年生苗木的存活率影響顯著，而一月生苗木存活率更易受光強(qiáng)影響。

2.1.2 細(xì)葉云南松苗木苗高生長(zhǎng)對(duì)不同光強(qiáng)的響應(yīng) 隨著遮蔭程度的增加，一月生和半年生苗木苗高增長(zhǎng)量均呈先上升后下降的趨勢(shì)(圖2)。統(tǒng)計(jì)表明，在50.3 %NS處理下，一月生苗木苗高增長(zhǎng)量達(dá)到最大，為2.2 cm，且極顯著高于其它處理的增長(zhǎng)量(P<0.01)，而其余處理間無(wú)顯著差異，半年生苗木苗高增長(zhǎng)量也達(dá)到最大，為2.5 cm，顯著高于100 %NS處理(P<0.05)，極顯著高于弱光照(15 %NS和4.2 %NS)處理的增長(zhǎng)量，15 %NS和4.2 %NS處理下間無(wú)顯著差異。半年生苗木的苗高增長(zhǎng)量顯著大于一月生苗木的增長(zhǎng)量。

2.1.3 細(xì)葉云南松苗木地徑生長(zhǎng)對(duì)不同光強(qiáng)的響應(yīng) 光照對(duì)兩種苗木的地徑生長(zhǎng)影響顯著。不同光照強(qiáng)度下，隨著光強(qiáng)的逐漸減弱，一月生和半年生苗木地徑增長(zhǎng)量逐漸下降(圖3)。統(tǒng)計(jì)分析表明，在100 %NS處理下，一月生和半年生苗木地徑增長(zhǎng)量達(dá)到最大，分別為0.78、1.02 mm，一月生和半年生苗木地徑增長(zhǎng)量在15 %NS和4.2 %NS2個(gè)處理間無(wú)顯著差異，其余各個(gè)處理間的地徑增長(zhǎng)量存在顯著差異。其中一月生苗木在100 %NS和50.3 %NS處理下的地徑增長(zhǎng)量存在極顯著差異，一月生和半年生苗木高光照的2組處理極顯著地高于低光照的2組處理。

圖1 細(xì)葉云南松一月生(左)和半年生(右)苗木存活率Fig.1 The seedling survival rate of Pinus yunnanensis var. tenuifolia of one-month (left) and half a year (right)

圖2 細(xì)葉云南松苗高生長(zhǎng)量Fig.2 Pinus yunnanensis var. tenuifolia of the seedling height growth

2.1.4 細(xì)葉云南松苗木在不同光強(qiáng)下的生物量差異 光照水平顯著影響細(xì)葉云南松一月生和半年生苗木的總生物量的積累(表1)。隨著遮蔭強(qiáng)度的增加，一月生和半年生苗木的總生物量、葉生物量、莖生物量、根生物量均顯著減少，前2個(gè)處理差異不顯著。一月生苗木在100 %NS下的各部分生物量積累均為最大，顯著高于50.3 %NS下、極顯著大于15 %NS和4.2 %NS下的各生物量積累，半年生苗木的各部分生物量積累在100 %NS下最大，并顯著高于其余處理；而一月生和半年生苗木在15 %NS和4.2 %NS處理下的各部分生物量基本無(wú)顯著差異。

2.2 不同光照強(qiáng)度下細(xì)葉云南松苗木根系生長(zhǎng)發(fā)育的差異

圖4顯示，隨著光照強(qiáng)度的降低，一月生苗木和半年生苗木的根系總長(zhǎng)度、總根尖數(shù)、總表面積、總體積均呈下降趨勢(shì)。統(tǒng)計(jì)分析表明，一月生苗木在100 %NS下的根系總長(zhǎng)度最大，為121.9 cm，極顯著大于其余處理，其余各組間也存在顯著差異；在100 %NS處理下半年生苗木的根系總長(zhǎng)度最大，為769.3 cm，而50.3 %NS和15 %NS處理的根系總長(zhǎng)度存在顯著差異，4.2 %NS處理的根系總長(zhǎng)度極顯著低于其余各個(gè)處理。在100 %NS處理下，一月生幼苗的總根尖數(shù)、根系總表面積、根系總體積分別為558，13.15 cm2，0.15 cm3，都與其余3個(gè)處理存在極顯著差異，后2個(gè)處理下的各值存在顯著差異；半年生苗木在100 %NS處理下的總根尖數(shù)、根系總表面積、根系總體積都為最大，分別是3889，101.65 cm2，1.75 cm3，極顯著高于其余處理。一月生幼苗在50.3 %NS與15 %NS處理下總根尖數(shù)存在極顯著差異，半年生幼苗總根尖數(shù)存在顯著差異，均極顯著大于4.2 %NS處理，15 %NS處理與4.2 %NS處理的各值也都存在極顯著差異。細(xì)葉云南松隨著光強(qiáng)的降低，由于植物地上部分光合作用受到抑制[8]，使其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成減少，苗木根系的生長(zhǎng)受到抑制，導(dǎo)致根系各指標(biāo)受到顯著影響[9]。

圖中不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同The different capital letters show extremely significant difference (P<0.01), different small letters mean significant difference (P<0.05) in Figure, The same as below圖3 細(xì)葉云南松苗木地徑增長(zhǎng)量Fig.3 Pinus yunnanensis var. tenuifolia of the seedling diameter growth

表1 不同光照強(qiáng)度下一月生和半年生苗木的生物量積累比較

圖4 不同光強(qiáng)對(duì)細(xì)葉云南松苗木根系各指標(biāo)的影響Fig.4 The effect on the index of Pinus yunnanensis var. tenuifolia seedling root system under different light intensity

3 討 論

光照是植物生長(zhǎng)所必需的條件，遮蔭限制了細(xì)葉云南松苗木的苗期生長(zhǎng)。隨著光強(qiáng)的減弱，半年生苗木的存活率、地徑生長(zhǎng)量、總生物量都呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，表明光是影響植物形態(tài)生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子，光照不足可引起植物體內(nèi)養(yǎng)分供應(yīng)出現(xiàn)障礙，而過(guò)剩的光能又可能會(huì)引起植物體內(nèi)光化學(xué)效率的降低，發(fā)生光抑制[10]。在不同光強(qiáng)下，兩種不同苗齡的細(xì)葉云南松苗期生長(zhǎng)的成活率以50.3 %NS、100 %NS2個(gè)處理最高，均接近100 %；且50.3 %NS和100 %NS處理組在地徑增長(zhǎng)量、苗高增長(zhǎng)量、各部位生物量積累等指標(biāo)都明顯高于其他光照處理，表明細(xì)葉云南松苗木喜陽(yáng)性、喜光性；細(xì)葉云南松苗木在不同光強(qiáng)下的根系生長(zhǎng)也隨著光照強(qiáng)度的減弱而下降，在100 %NS處理下各指標(biāo)達(dá)到最大。在50.3 %NS處理下，一月生苗木的苗高增長(zhǎng)量最大，半年生苗木的苗高增長(zhǎng)量也達(dá)到最大，表明一定遮蔭處理下，苗木高度增長(zhǎng)快，莖粗增長(zhǎng)慢，苗木變高而細(xì)，與Miralles研究一致[11]，植物葉片由于光能的有限條件而導(dǎo)致葉內(nèi)空間結(jié)構(gòu)的改變，使葉的排列更加疏散，利于葉片數(shù)目和葉面積的增加，從而有利于苗木的高度生長(zhǎng)，而相應(yīng)地減緩植物莖的生長(zhǎng)；一月生和半年生苗木的各部位生物量積累均在100 %NS處理下最大，并與其余遮蔭處理有顯著差異，表明遮蔭造成植物體根、莖、葉的生物量積累和分配方式的改變[12]。

分析比較一月生和半年生幼苗干物質(zhì)積累規(guī)律差異，細(xì)葉云南松苗期生長(zhǎng)對(duì)光強(qiáng)需求表現(xiàn)出隨著苗木齡級(jí)的增長(zhǎng)更為突出，也表明不同齡級(jí)的苗木對(duì)光強(qiáng)適應(yīng)程度有所差異。光強(qiáng)的變化可明顯地改變植物的生長(zhǎng)環(huán)境，進(jìn)而影響植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收及其體內(nèi)物質(zhì)的重新分配等一系列生理過(guò)程[13]，最終影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

在一般情況下，植物地上部分與地下部分之間為一種相互促進(jìn)、協(xié)調(diào)的關(guān)系，以水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和各種激素的雙向供求為鏈接，上、下部分之間保持良好的協(xié)調(diào)與平衡關(guān)系，這才能確保整個(gè)植株的健康發(fā)育[14]。隨著光強(qiáng)的減弱，一月生和半年生苗木根系的總長(zhǎng)度、總根尖數(shù)、根系總表面積、根系總體積都下降，細(xì)葉云南松幼齡苗木受光強(qiáng)影響嚴(yán)重，光照的減弱影響了植物的光合作用，也反饋于植物地下部分營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足，不利于根系的生長(zhǎng)。生物量分配方式也向著有利于獲得更多光照資源的方向發(fā)展，遮蔭下幼苗將能量主要用于地上部分生長(zhǎng)，造成根系生長(zhǎng)相對(duì)減弱[15]，因此光照不足不僅抑制地上部分光合作用的進(jìn)行,而且影響光合產(chǎn)物向根系的傳遞[16]；光對(duì)于植物的改善在于促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)的提高從而促進(jìn)苗木根系的生長(zhǎng)發(fā)育，提高苗的發(fā)根能力，使根生長(zhǎng)的更壯更好[17]。幼苗不同器官和部位對(duì)光強(qiáng)變化的形態(tài)可塑性適應(yīng)表現(xiàn)出一定程度的差異，即形態(tài)學(xué)可塑性對(duì)光資源條件改變的響應(yīng)具有局限性，幼苗通過(guò)形態(tài)可塑性不可能從根本上解決資源條件的限制，只能從一定程度上緩解其生長(zhǎng)與存活所必須的碳供應(yīng)失衡[18]，本實(shí)驗(yàn)中一月生苗木相較于半年生苗木的形態(tài)可塑性表現(xiàn)更為突出，具有較強(qiáng)的適應(yīng)弱光環(huán)境的自我平衡能力。一月生和半年生細(xì)葉云南松苗木在全光照下生物量積累和根系各指標(biāo)均達(dá)到最高，說(shuō)明幼苗期間的光合效應(yīng)顯著，促進(jìn)植株內(nèi)干物質(zhì)的積累；同時(shí)促進(jìn)植株根系對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收，顯著提高根系的生長(zhǎng)發(fā)育，全光照下有利于細(xì)葉云南松植株地上部分和地下部分生長(zhǎng)物質(zhì)和養(yǎng)分的協(xié)同與運(yùn)輸，使苗木生長(zhǎng)發(fā)育更健壯。因此隨著細(xì)葉云南松幼苗苗齡的增長(zhǎng)，苗木生長(zhǎng)對(duì)光照需求提高，應(yīng)逐漸消除對(duì)苗木的遮蔭措施，提供充足的光照來(lái)滿足幼苗生長(zhǎng)發(fā)育。前期細(xì)葉云南松幼苗在全光照下苗期生長(zhǎng)、根系生長(zhǎng)發(fā)育健壯，是對(duì)后期上山造林、提質(zhì)提量提產(chǎn)的根本保障。

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(責(zé)任編輯 王冠玉)

EffectsofLightIntensityonSeedlingSurvivalRateandGrowthofPinusyunnanensisvar.tenuifolia

DAI Wen-jun1,WEI Qiu-si2,ZHAO Yi-hui1,CEN Zu-ming2,YANG Mei1*
(1. College of Forestry,Guangxi University,Guangxi Nanning 530004,China；2. Guangxi Yachang Forest Farm,Guangxi Baise 533209,China)

A layer of shading (50.3 %NS), two layer of shading (15 %NS), three layer of shading (4.2 %NS) and natural light (100 %NS) were set up to 4 different light intensity, in order to research the seedling survival rate and root growth ofPinusyunnanensisvar.tenuifoliaof one-month seedling and half a year seedling and their response characteristics under different light intensity. The results showed that the seeding growth of one-month and half a year ofPinusyunnanensisvar.tenuifolia, survival rate, diameter growth in 100 % light reached maximum and gradually decreased with increasing shading intensity; 50.3 % in the light ofPinusyunnanensisvar.tenuifoliafrom one-month seedling and half a year seedling,the height growth reached the maximum.The different light intensity had significant effects on the root growth ofPinusyunnanensisvar.tenuifolia, total root length, total root number, total root surface area and root volume of seedlings which decreased with the light intensity decreased.Natural light (100 %NS) were beneficial to the root growth and development ofPinusyunnanensisvar.tenuifolia.

Pinusyunnanensisvar.tenuifolia; Light intensity; Survival rate; Growth

1001-4829(2017)3-0569-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.3.015

S791.22

A

2016-11-02

廣西林業(yè)廳科技項(xiàng)目 (桂林科字[2016]第20號(hào))；國(guó)家自然科學(xué)基金(31260176)

戴文君(1992-)，男，江西吉安人，研究方向?yàn)樯峙嘤?為通訊作者，E-mail:fjyangmei@126.com。