劉奕來，王江宏，張 靜，朱丹妮，毛嘉俊，周 湘

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院 生物農(nóng)藥高效制備技術(shù)國家地方聯(lián)合工程實驗室，浙江 臨安311300）

蚜科?；垫叨箤χ裱练N群動態(tài)的影響及控蚜作用

劉奕來1，王江宏2，張 靜1，朱丹妮1，毛嘉俊1，周 湘2

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院 生物農(nóng)藥高效制備技術(shù)國家地方聯(lián)合工程實驗室，浙江 臨安311300）

通過觀察蚜科Aphididae?；垫叨笴onidiobolus obscurus在3個溫度和光周期處理（20～28℃，光照12～15 h）下對竹縱斑蚜Takecallis arundinariae，竹梢凸唇斑蚜Takecallis taiwanus，竹后粗腿蚜Metamacropodaphis bambusisucta和竹色蚜Melanaphis bambusae等4種竹蚜的種群動態(tài)的影響，來探究控蚜作用。暗孢耳霉對竹蚜種群在不同溫光處理和竹蚜種類間都表現(xiàn)出抑制作用。模型分析結(jié)果顯示：接菌組竹蚜種群動態(tài)趨勢擬合Log-logistic模型，對照組擬合Logistic方程。健康組竹蚜種群動態(tài)呈現(xiàn)爆發(fā)特性，模型參數(shù)計算顯示竹蚜種群密度最高值是起始蟲口密度的18.4～139.2倍，顯示其對竹林的潛在危害性。暗孢耳霉對竹蚜種群發(fā)育初期具有明顯的抑制效應(yīng)，寄主種群密度倍增天數(shù)比對照組多延長10.0倍以上，顯示該生防菌對竹蚜種群發(fā)生具有調(diào)控作用，抑制竹蚜種群高峰的出現(xiàn)，達到控制竹林蚜害的效果。圖3表2參23

森林保護學(xué)；竹蚜；暗孢耳霉；種群動態(tài)；控蚜；昆蟲病原真菌

Abstract:To determine the regulation of Conidiobolus obscurus on population dynamics of four species of bamboo aphids,specifically,Metamacropodaphis bambusisucta,Takecallis taiwanus,Melanaphis bambusae,and Takecallis arundinariae,three temperature-photoperiod regimes of 20－28 ℃ were used along with 12－15 h of light.Results showed that C.obscurus inhibited bamboo aphid populations with the temperature-photoperiod regimes.Data fit models well with C.obscurus-inoculated groups fitting to log-logistic models and the control groups fitting to logistic models.Results also showed outbreak characteristics of population dynamics for healthy aphids with peak aphid densities 18.4－139.2 times larger than initial densities.Especially in the first observation week,bamboo aphids infected with C.obscurus inhibited population development with the number of days needed to double population densities being ten times more than healthy aphid populations.Thus,C.obscurus could help regulate host populations,delay the occurrence of the bamboo aphid population peaks,and provide potential aphid control in bamboo forests. ［Ch,3 fig.2 tab.23 ref.］

Key words:forest protection;bamboo aphids;Conidiobolus obscurus;population dynamics;aphid control;entomopathogenic fungi

竹林占中國森林面積的6%，多分布于南方，有北松南竹之說，在地區(qū)經(jīng)濟和生態(tài)效益上發(fā)揮著不可替代的作用。竹林不但提供各種原材料用于飲食、建材、紡織和生物能等，也廣泛應(yīng)用于城市綠化、水土保持、森林固碳等［1－4］，竹炭加工副產(chǎn)物還可制成殺蟲劑和殺螨劑等［5］。不過，竹林生態(tài)系統(tǒng)往往由于植被成分簡單，導(dǎo)致系統(tǒng)內(nèi)生物多樣性偏低［6］。尤其是，南方多采用林下覆蓋秸稈粉末等措施來提高冬日竹林土壤溫度，以便提早出筍，利于春節(jié)前銷售。而覆蓋物往往殘留林間，危及林下植被生長，加劇林間生物多樣性破壞。同時，大量高纖維的覆蓋物又引發(fā)竹林土壤退化，從而進一步影響竹林的生態(tài)健康［7－8］。竹林的生態(tài)現(xiàn)狀導(dǎo)致其易受到各種病蟲害侵襲，其中就包括多種竹蚜。已知的竹蚜種類就有40余種，多危害竹子莖葉［9］。竹蚜的危害多體現(xiàn)在其種群的快速增長，大量消耗竹子營養(yǎng)，以及其取食過程伴生引發(fā)的植物病原傳播和霉污病，導(dǎo)致竹林產(chǎn)值下降。竹蚜種群的增長跟竹蚜生殖力和環(huán)境溫度等內(nèi)外因具有密切的聯(lián)系［10－11］。過冬復(fù)蘇或遷移定殖的蚜蟲憑借其發(fā)育快，行孤雌生殖，可在春季數(shù)周內(nèi)形成龐大種群。竹蚜的群居特性往往有利于寄生菌在其種群內(nèi)的流行，尤其是蟲霉門下的30余種蚜蟲?；≡婢?2－14］。廣泛分布的蚜科Aphididae?；≡垫叨笴onidiobolus obscurus對竹蚜具有致死快、死亡率高等優(yōu)勢［11］。不過，以往的研究大多通過生物測定菌株毒力的實驗來反映生防菌的應(yīng)用潛能，很少從種群動態(tài)水平上分析生防菌對寄主種群的調(diào)控作用。本研究將針對4種危害竹葉的常見蚜蟲，包括竹縱斑蚜Takecallis arundinariae，竹梢凸唇斑蚜Takecallis taiwanus，竹后粗腿蚜Metamacropodaphis bambusisucta和竹色蚜Melanaphis bambusae，利用暗孢耳霉在不同溫度和光周期處理下對該4種竹蚜種群動態(tài)發(fā)生的影響，通過篩選擬合度高的生物模型評估其控蚜作用和生防潛能。

1 材料與方法

1.1 供試菌株和竹蚜飼養(yǎng)

暗孢耳霉菌株取自美國昆蟲病原真菌庫（RW Holley Center for Agriculture and Health,Tower Road,Ithaca,NY,USA;編號7217）。該菌分生孢子懸液長期保存于實驗室內(nèi)-80℃超低溫冰箱［15］。

供試4種常見竹蚜（包括竹縱斑蚜、竹梢凸唇斑蚜、竹后粗腿蚜和竹色蚜）采自當(dāng)年野外竹林。取健壯有翅蚜數(shù)頭于室內(nèi)盆栽桂竹Phyllostachys bambusoides植株新葉上。在24℃光14 h∶暗10 h下飼養(yǎng)備用。

1.2 菌種培養(yǎng)和接種竹蚜

將暗孢耳霉的菌株凍存管直接浸沒于37℃水浴至解凍，孢子懸液轉(zhuǎn)接至加富營養(yǎng)的薩氏培養(yǎng)基平板（體積分?jǐn)?shù)為80.0%薩氏培養(yǎng)基，11.5%蛋黃，8.5%牛奶）上，24℃和光12 h∶暗12 h下活化培養(yǎng)7 d［15］。將平板上的菌塊接入裝有50 mL的薩氏培養(yǎng)液的錐形瓶中，在24℃下150 r·min-1搖蕩培養(yǎng)3 d。所獲菌絲液用漏斗和無菌濾紙過濾菌絲，隨后將濾干菌絲鋪滿直徑90 mm的平板［11］。24℃下放置過夜，平板上的菌絲進入彈孢高峰，計算彈孢速度即1 min在1 mm2面積內(nèi)落下來的孢子數(shù)，用于定量接種竹蚜。彈孢速率（孢子數(shù)·mm-2·min-1）通過將一蓋玻片置于彈孢平板下方收集沉降的孢子10 min，在400倍下5點取樣鏡檢（視野面積為0.159 mm2）并計數(shù)孢子來計算。

用蘸水的柔軟毛筆頭輕輕挑取30頭大小一致的健康新生母蚜置于竹葉平板上使其自然取食，4種竹蚜分別置于不同平板。竹葉平板的制作［11］，即剪取新鮮的桂竹葉片背面朝上將邊緣包埋入直徑90 mm或150 mm的水瓊脂平板，葉面面積占平板面積約80%。將產(chǎn)孢平板倒扣在載有母蚜的平板上，使它們暴露于分生孢子 “淋浴”之中，其中竹梢凸唇斑蚜、竹縱斑蚜和竹后粗腿蚜所接孢子濃度為100個·mm-2，竹色蚜由于體表有蠟質(zhì)覆蓋不易感染，采用300個·mm-2。通過彈孢速率來計算所需的接種時間，為使孢子盡可能均勻地落到蚜蟲體表，產(chǎn)孢平板每1/4接種時間順時針旋轉(zhuǎn)90°。將接種后的母蚜，10頭·組-1轉(zhuǎn)移到含新鮮竹葉的直徑150 mm的水瓊脂平板上飼養(yǎng)觀察，3個重復(fù)。對照組取健康母蚜，10頭·組-1飼養(yǎng)于150 mm竹葉平板上，每竹蚜設(shè)3個平板重復(fù)。

1.3 竹蚜種群動態(tài)觀察

為探知不同溫度和光周期組合條件下暗孢耳霉對4種竹蚜種群發(fā)育的影響，設(shè)置3個溫光處理：20℃（光 12 h∶暗 12 h）， 24℃（光 14 h∶暗 10 h）， 和 28℃（光 15 h∶暗 9 h）。 各個溫光處理下包含接種組和對照組，重復(fù)3個·組-1。逐日觀察記錄每個平板上的成蚜數(shù)和若蟲數(shù)，以及起始母蚜的存活天數(shù)。根據(jù)蚜群發(fā)育和竹葉狀況，觀察天數(shù)為16～18 d。同時記錄每個竹葉平板的葉面積，用于計算100 cm2竹葉面積上的蚜蟲數(shù)， 即種群密度（頭·100 cm－2）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

3個溫光處理下每種竹蚜種群密度（y經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換）隨觀察天數(shù)（t）的變化數(shù)據(jù)，對照組用Logistic方程 y＝c1/［1＋exp（c2＋c3t）］進行擬合， 其中 c3值來反映種群發(fā)育速率， c1值為理論上最大的蚜群密度； 接種組用 Log-logistic 方程擬合 y＝c1－ln［1＋c2exp（－c3t）］。 擬合曲線分別用 F-test和 Student’s t test進行擬合度和參數(shù)檢驗。蚜群倍增天數(shù)通過各方程擬合參數(shù)進行計算，來反映各竹蚜種群自然增長的速率及暗孢耳霉的抑制影響。所有模型模擬和數(shù)據(jù)分析均采用DPS軟件處理［16］。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型分析各溫光處理下竹蚜種群動態(tài)

20～28℃（12～15 h光照）溫光處理下，觀察期內(nèi)4種竹蚜種群均呈現(xiàn)顯著增長。接種暗孢耳霉的竹蚜和對照組（未接菌）的種群增長趨勢存在明顯差異。通過模型分析，健康組（表1）擬合Logistic方程（0.861≤R2≤0.992），顯示4種竹蚜種群呈爆發(fā)式增長，種群密度最高值是起始蟲口密度的18.4～139.2倍。24～28℃下，除竹后粗腿蚜外，其余3種竹蚜種群密度增長1.0倍所需天數(shù)均小于1.0 d，增長10.0倍僅需3.1～5.4 d。20℃下增長速率有所下降，除竹梢凸唇斑蚜外，其余3種種群增長10.0倍所需天數(shù)都超過了10.0 d。

表1 模型分析4種健康竹蚜的種群動態(tài)規(guī)律Table 1 Modeling analysis of population dynamics of the four species of healthy bamboo foliar aphids

從各溫光組合下的種群增長速率來看，竹梢凸唇斑蚜種群爆發(fā)的潛能最大。從模型參數(shù)c1中計算理論種群密度上限，不同溫光處理下4種竹蚜的種群密度上限值各有不同，最低的為竹縱斑蚜在20℃下為100.0頭·dm－2， 最高的為竹色蚜， 在24℃下為1 513.0頭·dm－2。

接菌組竹蚜種群增長受暗孢耳霉抑制影響明顯，增長趨勢呈現(xiàn)先抑后揚。數(shù)據(jù)擬合Log-logistic方程（0.835≤R2≤0.991），經(jīng)參數(shù)（表2）計算種群密度增長1.0倍所需天數(shù)在1.4～14.3 d，比對照組所需天數(shù)大多延長10.0倍以上，其中竹梢凸唇斑蚜在28℃下比對照組延長了58.0倍，從0.1 d到5.9 d。種群增長10.0倍所需天數(shù)與對照組差異縮小，延長1.0～4.1倍不等。結(jié)果表明：暗孢耳霉在種群發(fā)育初期作用明顯，可顯著抑制種群的增長，但后期影響減退。

2.2 不同溫光處理下4種竹蚜種群的變化趨勢

2.2.1 20℃下的種群增長趨勢 圖1所示：20℃（光照12 h）條件下，4種竹蚜在觀察后期均可達到各自理論上最高的種群密度。除竹色蚜外，其余3種竹蚜種群變化趨勢上，接菌組和對照組擬合曲線都有明顯差異，對照組先揚后平，接菌組則先平后揚，顯示出病原菌對寄主種群增長的調(diào)控作用。暗孢耳霉的控蚜作用還體現(xiàn)在發(fā)育歷期上，接菌組均出現(xiàn)延遲。如竹梢凸唇斑蚜對照組只需8.0 d發(fā)育至成蟲，而接菌組新生成蟲出現(xiàn)時間要晚2.0 d。種群內(nèi)若蟲與成蟲比例也反映出種群增長趨勢，如竹梢凸唇斑蚜對照組中若成蟲比在第3～8天維持在12.2～43.1的高位，伴隨種群迅速擴張，而接菌組在第6～9天出現(xiàn)一個小高峰（11.6～27.8）。接菌組后期種群大幅攀升，除了病原菌影響消退外，新增成蟲大量孤雌生殖使若成蟲比在第14～16天再次出現(xiàn)小高峰（11.0～20.7），同時接菌組早期占用竹葉少，給后期種群爆發(fā)提供了空間，而對照組因生長空間受限進入到平穩(wěn)期，有些甚至開始進入種群消亡，如竹縱斑蚜。從圖1中可以看出：竹色蚜在此溫光條件下與對照組的模擬曲線高度重合，無明顯差異。

表2 模型分析暗孢耳霉對4種竹蚜種群增長的影響Table 2 Modeling analysis of the influence of C.obscurus on the population development of the four species of bamboo aphids

圖1 20℃（光照12 h）下4種竹蚜的種群增長趨勢Figure 1 Trends of population densities of the four species of bamboo aphids under 20 ℃ （photoperiod:light 12 h）

2.2.2 24℃下的種群增長趨勢 圖2所示：24℃（光照14 h）條件下，4種竹蚜的增長曲線與20℃條件下的相比有所不同，對照組仍呈先揚后平的趨勢，而接菌組近似線型。從種群動態(tài)上看，對照組始終高于接菌組，說明暗孢耳霉仍發(fā)揮調(diào)控竹蚜種群增長的作用。溫度的提升縮短了竹蚜的發(fā)育歷期，使得種群增長速率有所加快，最高的種群密度也有所抬升。如竹縱斑蚜只需7.0 d發(fā)育至成蟲，比20℃條件下減少了2.0 d，第10天就達到了理論最高種群密度（380.0頭·dm－2）。接菌組線型增長表明該溫光條件下，暗孢耳霉對竹蚜種群的抑制影響不如20℃條件下明顯，主要可能是該溫度利于竹蚜生長發(fā)育和繁殖，抵消了部分病原菌的控制作用。從控蚜效果來看，暗孢耳霉對竹梢凸唇斑蚜和竹縱斑蚜的控制比其他2種竹蚜顯著，得利于暗孢耳霉對該2種竹蚜的致死快，在觀察期3.0 d內(nèi)初始10頭母蚜均死亡。

圖2 24℃（光照14 h）下4種竹蚜的種群增長趨勢Figure 2 Trends of population densities of the four species of bamboo aphids under 24 ℃ （photoperiod:light 14 h）

2.2.3 28℃下的種群增長趨勢 圖3所示：28℃（光照15 h）條件下，除竹后粗腿蚜外，其他3種竹蚜種群動態(tài)類似于24℃條件，暗孢耳霉對4種竹蚜種群增長都起到了抑制作用。該溫光條件下4種竹蚜的種群增長速率和最高種群密度都較24℃條件下有所下降，如竹梢凸唇斑蚜理論上最高種群密度僅281.8頭·dm－2，明顯低于24℃條件下的794.0頭·dm－2，與實際觀察蟲數(shù)一致。暗孢耳霉對于竹色蚜的控制作用有所提升，比20℃和24℃條件下與對照組差異有所擴大，可能較高溫對竹蚜的負(fù)面影響大于對暗孢耳霉的影響。

圖3 28℃（光照15 h）下4種竹蚜的種群增長趨勢Figure 3 Trends of population densities of the four species of bamboo aphids under 28 ℃ （photoperiod:light 15 h）

3 討論

本研究結(jié)果顯示：常見的4種危害竹葉的蚜蟲均可在短期內(nèi)將種群密度擴大十幾到上百倍，具有暴發(fā)性的種群增長能力。溫度對竹蚜種群的影響明顯。本研究結(jié)果顯示：24℃最為適宜竹蚜種群的增長，過高或過低都會影響增長速率。預(yù)實驗中顯示竹蚜在32℃下出現(xiàn)滯育，種群增長停滯并自然消亡。種群密度的增長除了受外因如溫度和生長空間的影響外，蚜蟲不同種類之間在個體大小、發(fā)育歷期、生殖力、遷移傾向和對種群空間擁擠的耐受力等多方面都有差異，影響著最終可達到的種群密度上限［17－18］。本研究中，竹縱斑蚜較低的種群密度（100.0～380.0頭·dm－2）跟其生殖力關(guān)聯(lián)不大，先前報道指出它與竹梢凸唇斑蚜在生殖力上并無差異［11］。竹縱斑蚜個體較大，對種群擁擠的耐受性差和易遷移等特性導(dǎo)致其種群密度偏低，因此，它在野外竹林中分布廣，但危害相對有限。有別于其他3種竹蚜成蟲，竹色蚜具有兩型性，即有翅和無翅型兼有發(fā)生［9］，但以無翅型為主，少遷移且適應(yīng)種群的高密度，在本研究中達到最高種群密度。由于竹色蚜體表生成蠟質(zhì)覆蓋，抑制病原菌孢子萌發(fā)侵入，感病率低［11］。本研究中暗孢耳霉對其抑制作用相對有限。不過，竹色蚜種群的高度集中特性，使得其危險范圍較小，程度較低。竹梢凸唇斑蚜和竹后粗腿蚜兼有遷飛擴散能力，又能耐受高密度種群，對竹子植株危害暗孢耳霉較大。

天敵（包括病原菌）對蚜群的種群增長具有天然的調(diào)控作用，天敵數(shù)量與蚜群動態(tài)呈現(xiàn)高度相關(guān)性［18－19］。本研究顯示出暗孢耳霉在種群發(fā)育的初期（即母蚜定殖的第1周）可有效控制種群的過快增長，但隨后影響消退。這很可能與暗孢耳霉在寄主體內(nèi)易形成休眠孢子有關(guān)。休眠孢子在寄主體內(nèi)的形成往往導(dǎo)致真菌病在寄主種群內(nèi)傳播的中斷［20－21］。即便如此，暗孢耳霉仍可有效延緩寄主竹蚜種群的增長，在控制蚜害上具有積極意義。尤其在20℃下，溫度和病原菌協(xié)同作用達到了比其他2組溫度處理更好的控蚜效果。從物候?qū)W的角度看，蟲害發(fā)生與植物生長都受到環(huán)境氣候因子的影響，多數(shù)蟲害的發(fā)生往往需要昆蟲的發(fā)生期與寄主植物生長周期相契合，在林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)尤為突出［22］。2015－2016年受厄爾尼諾現(xiàn)象影響，浙江省竹林蚜蟲種群發(fā)生與竹林營養(yǎng)生長出現(xiàn)不同步現(xiàn)象，總體發(fā)生水平比往年大幅下降。因此，竹葉蚜害發(fā)生需與其取食部位竹葉的生長期相同步。病原菌對寄主的侵染及對種群的抑制作用導(dǎo)致竹蚜種群增長趨勢的后滯，有利于干擾竹蚜在林間發(fā)生。從本研究結(jié)果看，可在春季竹林新抽竹葉及蚜群發(fā)生時，或根據(jù)需要隔周多次釋放生防菌起到控蚜作用。

由于天敵的自然發(fā)生往往遲于害蟲爆發(fā)，農(nóng)作物耕作周期較短，單純依賴生物防治難以確保產(chǎn)出，導(dǎo)致蟲害防治高度依賴化學(xué)防治措施。森林系統(tǒng)得益于其長期維持，人為干擾少，可大范圍的采用生物防治手段來調(diào)控林間有害生物的發(fā)生，減少化學(xué)藥劑的使用，利于環(huán)境生態(tài)安全［23］。研究天敵包括各種病原菌與寄主種群動態(tài)的互作關(guān)系則是實現(xiàn)植被蟲害生態(tài)治理的必要前提，對進一步林間實際應(yīng)用具有指導(dǎo)意義。

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Influence of aphid-specific pathogen Conidiobolus obscurus on population dynamics of bamboo aphids and the aphid-control effect

LIU Yilai1,WANG Jianghong2,ZHANG Jing1,ZHU Danni1,MAO Jiajun1,ZHOU Xiang2
（1.School of Agricultural and Food Science,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.National Joint Local Engineering Laboratory of Biopesticide High-efficient Preparation,School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

S763.3

A

2095-0756（2017）05-0907-08

2016-10-17；

2016-12-12

國家自然科學(xué)基金資助項目（31300550）

劉奕來，從事害蟲生物防治研究。E-mail：353995785@qq.com。通信作者：周湘，副教授，博士，從事森林保護、害蟲生物防治等研究。E-mail：xzhou@zafu.edu.cn