茍麗瓊，肖玖金，黃進(jìn)平，李 英，韋 楊，彭彩云，羅熳麗

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 理學(xué)院，四川 雅安 625014；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 旅游學(xué)院，四川 都江堰 611830；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 生態(tài)林業(yè)研究所，四川 溫江 611130；4.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 四川 溫江611130）

土壤動(dòng)物群落對(duì)楠木人工林凋落物和草本層去除的初期響應(yīng)

茍麗瓊1，肖玖金2,3，黃進(jìn)平2，李 英2，韋 楊2，彭彩云3,4，羅熳麗3,4

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 理學(xué)院，四川 雅安 625014；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 旅游學(xué)院，四川 都江堰 611830；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 生態(tài)林業(yè)研究所，四川 溫江 611130；4.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 四川 溫江611130）

為揭示去除林下凋落物和草本層（簡(jiǎn)稱(chēng)除凋和除草）對(duì)楠木Phoebe zhennan人工林土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，以四川盆周西緣山地60年生楠木人工林為研究對(duì)象，人工去除凋落物和草本層（RL）的方法，以未處理樣地（ck）為對(duì)照，采用大型手撿和干、濕漏斗分離法，分別在樣地處理后1個(gè)月（RL1）和3個(gè)月（RL3）時(shí)對(duì)0～5 cm，5～10 cm，10～15 cm土層的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果顯示：實(shí)驗(yàn)共采集土壤動(dòng)物1 753頭，分屬4門(mén)13綱32目99科，除凋除草降低了土壤動(dòng)物密度和類(lèi)群數(shù)。其中：①與對(duì)照樣地ck1相比，樣地RL1類(lèi)群數(shù)極顯著降低（P＜0.01），多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)下降不顯著（P＞0.05），豐富度指數(shù)（D）和密度類(lèi)群指數(shù)（DG）極顯著降低（P＜0.01）。②與對(duì)照樣地ck3相比，樣地RL3土壤動(dòng)物密度和類(lèi)群數(shù)極顯著低于對(duì)照（P＜0.01），土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)極顯著低于對(duì)照（P＜0.01），多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)下降不顯著（P＞0.05），豐富度指數(shù)（D）和密度類(lèi)群指數(shù)（DG）顯著降低（P＜0.05）。林下除凋除草會(huì)導(dǎo)致土壤動(dòng)物平均密度、類(lèi)群數(shù)以及多樣性指數(shù)的降低，進(jìn)而影響整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮。圖4表3參33

森林土壤學(xué)；楠木人工林；凋落物草本層去除；土壤動(dòng)物群落

Abstract:As a main component of soil ecosystems,soil fauna play an important role in the process of soil element cycling,transformation,and migration;however,soil fauna diversity is closely related to ground cover which has a tremendous impact on soil moisture and temperature.To reveal responses of the soil fauna community to the loss of the litter and herb layers,soil fauna in a Phoebe zhennan plantation on the western Sichuan Basin border were studied after litter and herb layers were removed.In each sampled area,soil animals were collected by hand,recorded,and put into a container with alcohol.Then they were transported to a laboratory for detailed classification and identification.The meso-and microfauna samples were gleaned by the steel core and stored in special soil fauna sealing bags.Next,all samples were transported to a laboratory within 12 h and were subsequently separated by both the Tullgren and Baermann methods over 48 h.Mesofauna were observed by microscope after 4 h to avoid autolysis of Enchytraeidae.All collected soil fauna were counted and classifiedunder a light microscope and were identified according to the reference of“Pictorial keys to the soil animals of China”.The experiments conducted in July and September,based on statistical analytical software SPSS and Excel,a density-group index （DG） was made.Results showed a collection of 4 phyla from 13 classes with 32 orders having 99 families comprising a total of 1 753 individual soil fauna.Also,after removal of the litter and herb layers,decreases in the soil fauna groups from the two experiments and the DGindex in July were highly significant（P＜0.01）.After a monthwith the liter and herb removals,compared with Control sites,the soil fauna average density decrease significantly （P＜0.01）.Thus,the soil fauna community was deeply influenced by loss of the litter and herb layers,which revealed the relations between the underground biodiversity and the plant species. ［Ch,4 fig.3 tab.33 ref.］

Key words:forest soil science;Phoebe zhennan plantation;removal of litter and herbaceous layer;soil fauna community

楠木Phoebe zhennan材質(zhì)優(yōu)良、用途廣泛［1］，楠木人工林成為森林資源重要的組成部分，在林業(yè)可持續(xù)發(fā)展中具有重要的地位，除提供木材外，還發(fā)揮著十分重要的生態(tài)功能［2－5］，因此，楠木人工林的培育和經(jīng)營(yíng)對(duì)提高森林蓄積量具有重要作用［6］。土壤動(dòng)物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，其種類(lèi)多、數(shù)量大，參與和推動(dòng)著森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、信息傳遞和能量代謝等過(guò)程，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤的形成、發(fā)育以及肥力的提高具有十分的重要作用［7－8］。目前，對(duì)土壤動(dòng)物的研究主要在動(dòng)物學(xué)、生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)和環(huán)境保護(hù)等領(lǐng)域［8－10］。地被層是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，對(duì)森林水文、生產(chǎn)力、生物地球化學(xué)循環(huán)等森林生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程具有十分重要的影響［11－12］。其中，凋落物和草本層作為森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)交換的中樞，與土壤動(dòng)物的相互作用對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的形成和養(yǎng)分的釋放以及整個(gè)土壤生態(tài)系統(tǒng)有著十分重要的意義［13－15］。受研究手段、復(fù)雜的生境以及林木自身生長(zhǎng)等因素的制約，目前，對(duì)地被層與土壤動(dòng)物群落特征的相互關(guān)系的研究甚少［16－17］。土壤生態(tài)過(guò)程作為森林生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的重要組成部分，對(duì)土壤生態(tài)過(guò)程的研究有助于深入揭示森林生態(tài)系統(tǒng)的各項(xiàng)生態(tài)服務(wù)功能，從而為森林資源的經(jīng)營(yíng)保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用提供相關(guān)基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)［18－21］。因此，本研究選擇四川盆周西緣山地楠木人工純林為研究對(duì)象，通過(guò)人工去除凋落物和草本層的林地控制試驗(yàn)方法調(diào)控植物多樣性，將未處理樣地作為對(duì)照，與去除凋落物和草本層的樣地的土壤動(dòng)物群落進(jìn)行對(duì)比分析，研究楠木人工林下土壤動(dòng)物群落對(duì)林下地被層缺失的響應(yīng)，探討楠木人工林下植物多樣性下降對(duì)土壤動(dòng)物群落特征的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于成都平原與四川盆周西緣山地接合部的都江堰市靈巖山， 30°44′54″～31°22′9″N， 103°25′42″～103°47′E，是從青藏高原向成都平原的過(guò)渡地帶，海拔為852～1 075 m，為淺切割低山地貌類(lèi)型，由于同時(shí)受季風(fēng)和地形的影響，屬中亞熱帶溫濕型氣候，年平均氣溫為15.2℃，極端最高、最低氣溫分別為38.0℃和－10.0℃，濕度大，年平均相對(duì)濕度為81%，雨水充沛，年平均降水量為1 243 mm，云霧多，日照少，年平均日照時(shí)數(shù)為1 024.2 h，無(wú)霜期為269 d。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。樣地土壤為沙巖上發(fā)育的黃壤，質(zhì)地為重壤質(zhì)，pH 6.5～6.8［22］。

楠木人工林栽植于20世紀(jì)50年代，是在洋槐Robinia pseudoacacia林采伐跡地上人工更新形成的，初植密度為3 333株·hm－2，自然稀疏后，曾進(jìn)行過(guò)不定期的輕度擇伐，目前活立木為833株·hm－2［22］。林下草本主要有鐵線(xiàn)蕨Adiantum capillus-veneris，蜈蚣蕨Pteris vittata，野棉花Anemone vitifolia，青蒿Artemisia carvifolia，莎草Cyperus rotundus，麥冬Ophiopogon japonicus等，蓋度為60%。凋落物層主要是楠木、各類(lèi)灌木及草本的枯枝落葉。灌木主要有水麻Debregeasia orientalis，懸鉤子Rubus spp.，蚊母樹(shù)Distylium racemosum，天目瓊花Viburnum opulus var.calvescens，荊條Vitex negundo var.heterophylla，十大功勞Mahonia fortunei等，蓋度為10%。樣地基本概況：海拔為876 m，林齡為60 a，密度為833株·hm－2，郁閉度為70%，楠木平均胸徑為18.0 cm，平均樹(shù)高為15.6 m，凋落物層平均厚度為6.0 cm，凋落物平均蓄積量為3.30 t·hm－2。樣地土壤含水量見(jiàn)表1。

表1 各處理土壤含水量Table 1 Water condition of layers in each plot

1.2 野外取樣及樣品采集

于2015年6月初在楠木人工純林內(nèi)，按照具有典型性、代表性的原則設(shè)置了4個(gè)面積均為100 m2(10 m×10 m）的樣地，樣地間間距均大于10 m，其中2個(gè)為對(duì)照（保留凋落物和草本層），2個(gè)樣地凋落物和草本層完全去除，期間定期清除樣地內(nèi)的草本和凋落物。

分別于2015年7月初和9月初（分別為處理后1個(gè)月和3個(gè)月后）在各樣地內(nèi)按 “品”字型布點(diǎn)，選擇 3個(gè) 50 cm ×50 cm（0.25 m2）的小樣方，分凋落物層（僅對(duì)照樣地），0～5， 5～10， 10～15 cm 土層進(jìn)行土壤動(dòng)物的手撿，將所采集到的土壤動(dòng)物放入盛有體積分?jǐn)?shù)為75%的乙醇容器中殺死，進(jìn)行編號(hào)分類(lèi)并計(jì)數(shù)，帶回實(shí)驗(yàn)室在解剖鏡下分類(lèi)鑒定。同時(shí)，在各樣點(diǎn)挖土壤剖面，分0～5，5～10，10～15 cm共3層，每層用環(huán)刀（直徑為5 cm，體積為100 cm3）自下往上順次取土樣，取土樣2個(gè)·層－1，用尼龍網(wǎng)包好貼上標(biāo)簽裝入黑色布袋，帶回實(shí)驗(yàn)室分別用Tullgren干漏斗和Baermann濕漏斗分離土樣中的土壤動(dòng)物。用尼龍網(wǎng)收集對(duì)照樣地10 cm×10 cm（0.01 m2）面積的凋落物，包好貼上標(biāo)簽后，裝入黑色布袋帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分離和鑒定［23］。

1.3 土壤動(dòng)物的分離鑒定及計(jì)數(shù)

在烘蟲(chóng)箱中對(duì)土壤動(dòng)物進(jìn)行分離，烘蟲(chóng)箱溫度控制在35～40℃，分離時(shí)間為48 h。分離出的土壤動(dòng)物除濕生外，均用盛有體積分?jǐn)?shù)為75%的乙醇培養(yǎng)皿收集，在解剖鏡下觀察計(jì)數(shù)；濕生土壤動(dòng)物的收集則用清水。凋落物與干生隔12 h觀察1次，濕生隔4 h觀察1次，觀察間隔時(shí)間逐步增長(zhǎng)，對(duì)觀察到的所有土壤動(dòng)物進(jìn)行分類(lèi)并計(jì)數(shù)。

土壤動(dòng)物的分類(lèi)鑒定主要在雙目解剖鏡（Leica，EZ4HD）下進(jìn)行，采用《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［24］《中國(guó)亞熱帶土壤動(dòng)物》［25］《昆蟲(chóng)分類(lèi)檢索》［26］和《幼蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)》［27］進(jìn)行分類(lèi)鑒定， 鑒定至目、 科等高級(jí)分類(lèi)階元。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

1.4.1 多樣性分析 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′），Margalef豐富度指數(shù)（D），Pielou均勻度指數(shù)（J），Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）和密度-類(lèi)群指數(shù)（DG）對(duì)土壤動(dòng)物進(jìn)行多樣性分析［28］。 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）：

式（2）中：S為類(lèi)群數(shù)，N為全部類(lèi)群的個(gè)體總數(shù)。Pielou均勻度指數(shù)（E）：

式（3）中：H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，S為類(lèi)群數(shù)。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）：

式（4）中：ni為第i個(gè)類(lèi)群的個(gè)體數(shù)；N為所有類(lèi)群的個(gè)體數(shù)。密度-類(lèi)群指數(shù)（density-group index，DG）：

式（5）中：Di為第i類(lèi)群個(gè)體數(shù)；Dimax為各群落中第i類(lèi)群的最大個(gè)體數(shù)；g為群落中的類(lèi)群數(shù)；G為各群落所包含的總類(lèi)群數(shù)；Ci即在C個(gè)群落中第i個(gè)類(lèi)群出現(xiàn)的比率。

1.4.2 類(lèi)群數(shù)量等級(jí)劃分 個(gè)體密度占捕獲總量密度的10.0%以上者為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群（+++），占1.0%～10.0%者為常見(jiàn)類(lèi)群（++）， 不足 1.0%者為稀有類(lèi)群（+）［28］。

1.4.3 數(shù)據(jù)的處理和分析 采用Excel 2010和SPSS 22.0完成，采用Origin 8.1繪制圖形。用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)不同樣地間土壤動(dòng)物群落組成進(jìn)行檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)定為P=0.05。對(duì)不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，利用log（+1）轉(zhuǎn)換，如仍不服從正態(tài)分布，則進(jìn)行Kruskal Wallis Test（H）非參數(shù)檢驗(yàn)［12］。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤動(dòng)物類(lèi)群及數(shù)量組成

樣地土壤動(dòng)物群落組成情況見(jiàn)表2。

表2 土壤動(dòng)物群落組成統(tǒng)計(jì)Table 2 Soil fauna community in Phoebe zhennan artificial plantation

表2 （續(xù)）Table 2 Countinued

表2 （續(xù)）Table 2 Countinued

共采集到大中型土壤動(dòng)物1 753頭，分屬4門(mén)13綱32目99類(lèi)。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為線(xiàn)蟲(chóng)綱和線(xiàn)蚓科，分別占總密度的66.18%和13.38%；常見(jiàn)類(lèi)群為蟻科、棘蟲(chóng)兆科、盾螨科和木螱科，分別占總密度的4.83%，1.47%，1.31%，1.23%；毛角蝽科和長(zhǎng)角蟲(chóng)兆科等構(gòu)成稀有類(lèi)群，其密度占總密度的11.60%。其中，樣地RL1共采集到土壤動(dòng)物284頭，分屬3門(mén)9綱26目29類(lèi)，平均密度為1.42×104頭·m－2；樣地ck1共采集土壤動(dòng)物565頭，分屬4門(mén)12綱28目67類(lèi)，平均密度為4.29×104頭·m－2。樣地RL3共采集到土壤動(dòng)物108頭，分屬3門(mén)7綱22目28類(lèi)，平均密度為0.63×104頭·m－2；樣地ck3共采集到土壤動(dòng)物796頭，分屬4門(mén)13綱31目43類(lèi)，平均密度為2.31×104頭·m－2。樣地RL1中，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為線(xiàn)蟲(chóng)綱、線(xiàn)蚓科，分別占總密度的59.08%，19.19%；常見(jiàn)類(lèi)群為棘蟲(chóng)兆科、木螱科、毛角蝽科、蟻科，分別占總密度的4.50%，3.60%，3.60%，2.44%；樣地ck1的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為線(xiàn)蟲(chóng)綱，占總密度的69.58%；常見(jiàn)類(lèi)群為線(xiàn)蚓科、蟻科、盾螨科、長(zhǎng)角蟲(chóng)兆科、木螱科、跗線(xiàn)螨科，分別占總密度的7.91%，4.98%，1.95%，1.41%，1.28%，1.14%和1.15%。去除凋落物和草本層后，樣地RL3優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為線(xiàn)蟲(chóng)綱、線(xiàn)蚓科，分別占總密度的64.34%和21.45%；常見(jiàn)類(lèi)群為蟻科、蜈兆蟲(chóng)科、地蜈蚣科、尾足螨科、棘蟲(chóng)兆科、盤(pán)甲科和刺盲蛛科，分別占總密度的4.27%，2.75%，1.36%，1.34%，1.34%，1.34%和1.34%；對(duì)照樣地ck3優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為線(xiàn)蟲(chóng)綱、線(xiàn)蚓科，分別占總密度的64.74%和17.71%；常見(jiàn)類(lèi)群為蟻科、尾足螨科和蜈兆蟲(chóng)科，分別占總密度的6.15%，1.88%，1.39%。

2.2 除凋除草對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

由圖1可見(jiàn)：在除凋除草后1個(gè)月（RL1）和3個(gè)月（RL3），土壤動(dòng)物密度和類(lèi)群數(shù)均較同期對(duì)照（ck）低，同時(shí)，由于RL3正處于秋季，土壤動(dòng)物密度和類(lèi)群數(shù)均低于除凋除草后1個(gè)月的夏季。

t檢驗(yàn)結(jié)果表明：1個(gè)月后，與ck相比，RL能極顯著降低土壤動(dòng)物個(gè)體密度（t=4.276，P=0.006）和類(lèi)群數(shù)（t=4.698，P=0.002）；3個(gè)月后，與ck相比，RL能顯著降低土壤動(dòng)物個(gè)體密度（t=3.140，P=0.015）和極顯著降低類(lèi)群數(shù)（t=3.662， P=0.004）。 同時(shí)， RL1和 RL3（t=2.583， P=0.027）間， ck1和 ck3（t=3.440，P=0.011）間土壤動(dòng)物密度均存在顯著差異，而土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)則差異不顯著（t=0.299，P=0.771；t=0.586， P=0.571）。

圖1 各生境土壤動(dòng)物密度類(lèi)群變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Figure 1 Distribution change of soil fauna in each horizontal habitat（x±ES）

2.3 除凋除草對(duì)不同體型土壤動(dòng)物群落的影響

根據(jù)尹文英等［24］對(duì)土壤動(dòng)物體型的劃分，體長(zhǎng)為2.0～20.0 mm的為大型土壤動(dòng)物，體長(zhǎng)小于2.0 mm的為中小型土壤動(dòng)物。從圖2和圖3可以看出：除凋除草（RL）均減少了大型和中小型土壤動(dòng)物的密度和類(lèi)群數(shù)。t檢驗(yàn)結(jié)果表明，RL1對(duì)大型土壤動(dòng)物密度沒(méi)有顯著影響（t=1.960，P=0.096），但極顯著減少了中小型土壤動(dòng)物密度（t=4.283，P=0.006），同時(shí)，極顯著減少了大型（t=4.046，P=0.006）和中小型（t=5.612，P=0.001）土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)；RL3后顯著減少了大型（t=1.960，P=0.096）和中小型土壤動(dòng)物密度（t=3.121，P=0.015），同時(shí)，大型土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)變化沒(méi)有達(dá)到顯著水平 （t=1.603，P=0.141），但顯著減少了中小型土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)（t=2.798，P=0.028）。對(duì)比分析RL和ck在1個(gè)月和3個(gè)月時(shí)的土壤動(dòng)物群落特征，結(jié)果顯示：RL1和RL3（t=3.162，P=0.010）間大型土壤動(dòng)物密度存在極顯著差異，ck1和ck3（t=2.034，P=0.069）無(wú)顯著差異，大型土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)RL1和RL3（t=0.557，P=0.590）間無(wú)顯著差異，ck1和ck3（t=3.670，P=0.011）間有顯著差異；同時(shí)，中小型土壤動(dòng)物密度RL1和RL3（t=2.570，P=0.028）間，ck1和ck3（t=3.438，P=0.011）間存在顯著差異，中小型土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)RL1和RL3（t=3.057，P=0.012）間，ck1和 ck3（t=4.801， P=0.010）間存在顯著差異。

2.4 除凋除草對(duì)土壤動(dòng)物垂直分布的影響

從圖4可以看出：除凋除草樣地（RL）和對(duì)照（ck）樣地土壤動(dòng)物密度均隨著土層的加深而減少的趨勢(shì)，同時(shí)，與ck相比，RL降低了各土層土壤動(dòng)物密度。t檢驗(yàn)結(jié)果表明：RL1與ck1土壤動(dòng)物密度在0～5 cm土層（t=3.383，P=0.013）和5～10 cm層存在顯著差異，在10～15 cm土層存在極顯著差異；RL3與ck3土壤動(dòng)物密度在 5～10 cm 層（t=2.824， P=0.027）和 10～15 cm（t=2.570， P=0.036）土層存在顯著差異，在0～5 cm土層無(wú)顯著差異。對(duì)比分析RL和ck在1個(gè)月和3個(gè)月時(shí)的土壤動(dòng)物群落特征，結(jié)果顯示：RL1和RL3在0～5 cm土層存在顯著差異（t=2.625，P=0.025），ck1和ck3在0～5 cm土層存在顯著差異（t=3.456，P=0.010），其余土層均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。

圖2 各生境大型土壤動(dòng)物水平分布變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Figure 2 Change of different levels distribution of large soil fauna in each habitat（x ± ES）

圖3 各生境中小型土壤動(dòng)物水平分布變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Figure 3 Change of different levels distribution of meso-microfauna in each habitat（x ± ES）

圖4 各生境土壤動(dòng)物垂直分布變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Figure 4 Each habitat change the vertical distribution of soil fauna （x ± ES）

2.5 除凋除草對(duì)土壤動(dòng)物群落多樣性的影響

從表3可以看出：與對(duì)照（ck）相比較，除凋除草（RL）1個(gè)月后和3個(gè)月后，RL均降低了楠木林土壤動(dòng)物的多樣性、均勻度、豐富度和密度-類(lèi)群等指數(shù)，增大了優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。同時(shí)，除優(yōu)勢(shì)度指數(shù)外，RL1土壤動(dòng)物各指數(shù)較RL3時(shí)高。t檢驗(yàn)結(jié)果表明：RL1與ck1間土壤動(dòng)物豐富度指數(shù)差異達(dá)極顯著水平（t=4.276，P=0.004），其余指數(shù)均未達(dá)顯著水平（P＞0.05）；RL3與ck3間土壤動(dòng)物豐富度指數(shù)（t=2.779，P=0.022）和密度-類(lèi)群指數(shù)差異均達(dá)顯著水平，其余指數(shù)均未達(dá)顯著水平（P＞0.05）。

對(duì)比分析RL和ck在1個(gè)月和3個(gè)月時(shí)的土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)，結(jié)果顯示：RL1和RL3間各土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）；ck1和ck3間土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)（t=3.769，P=0.004），均勻度指數(shù)（t=2.517，P=0.031）和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（t=3.284，P=0.008）達(dá)極顯著水平，豐富度指數(shù)達(dá)顯著水平（t=2.169，P=0.055）。各樣地間密度-類(lèi)群指數(shù)差異不大。

表3 各生境土壤動(dòng)物群落的多樣性特征（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 3 Characteristics of each habitat diversity of soil fauna（x ± ES）

3 討論

林下草本及凋落物層在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用，能有效防止水土流失，是森林生態(tài)系統(tǒng)自肥的主要補(bǔ)給者，在維持土壤肥力、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面起著重要作用，地表層植被的去除會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物密度、類(lèi)群數(shù)、生物多樣性及土壤動(dòng)物功能團(tuán)構(gòu)成產(chǎn)生不利影響［16］。對(duì)楠木人工林除凋除草后土壤動(dòng)物群落特征研究發(fā)現(xiàn)，除凋除草減低了土壤動(dòng)物的個(gè)體密度及類(lèi)群數(shù)，除凋除草1個(gè)月和3月后，對(duì)照樣地土壤動(dòng)物密度分別是除凋除草樣地的3.03倍和3.64倍，這主要是由于除凋除草去除了林地地表覆蓋物，地表晝夜溫差加大［29］，林地裸露，明顯降低了表層土壤水分含量，導(dǎo)致與土壤水分關(guān)系密切的線(xiàn)蟲(chóng)等濕生土壤動(dòng)物急劇減少，而線(xiàn)蟲(chóng)在楠木人工林生態(tài)系統(tǒng)中為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，在各樣地的個(gè)體密度所占比例均超過(guò)59%，其中，除凋除草1個(gè)月和3月后，對(duì)照樣地線(xiàn)蟲(chóng)物密度分別是除凋除草樣地的3.57倍和3.67倍，因此，線(xiàn)蟲(chóng)個(gè)體密度的變化是導(dǎo)致楠木人工林除凋除草后土壤動(dòng)物個(gè)體密度變化的主要因素。另一方面，除凋除草減少了植物根系的分泌，土壤微生物及土壤動(dòng)物群落組成也會(huì)因此而發(fā)生變化［16］，作為螨類(lèi)、彈尾和線(xiàn)蟲(chóng)的主要食物來(lái)源的大部分真菌、細(xì)菌和藻類(lèi)死亡，從而導(dǎo)致這類(lèi)土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量和類(lèi)群數(shù)的減少［30］。

彈尾目Collembola和蜱螨目Acarina在絕大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中具有較高的個(gè)體和類(lèi)群，與除凋除草后1個(gè)月和3個(gè)月后的樣地相比，對(duì)照樣地中彈尾目的個(gè)體密度分別較之高545頭·m－2和232頭·m－2，蜱螨目的個(gè)體密度分別較之高1 736頭·m－2和822頭·m－2，同時(shí)，蜱螨目的類(lèi)群數(shù)相應(yīng)較其高6個(gè)和7個(gè)，這主要與對(duì)照樣地被地表凋落物及草本層覆蓋為其提供庇護(hù)場(chǎng)所和食物來(lái)源，因此具有更高的土壤動(dòng)物個(gè)體密度和群落數(shù)，其中，以彈尾目和蜱螨目為主的土壤動(dòng)物主要棲息在凋落物層有關(guān)。

土壤動(dòng)物生物多樣性對(duì)于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的研究有重要的意義，是生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，其高低能反映群落的穩(wěn)定性。本研究中，與對(duì)照樣地相比，除凋除草降低了土壤動(dòng)物的多樣性、均勻度、豐富度和密度-類(lèi)群等指數(shù)，增大了優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，其中，除凋除草1個(gè)月后，有78.27%的土壤動(dòng)物為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，而對(duì)照樣地優(yōu)勢(shì)類(lèi)群僅69.58%，除凋除草3個(gè)月后，有85.79%的土壤動(dòng)物為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，而對(duì)照樣地優(yōu)勢(shì)類(lèi)群82.45%，主要以線(xiàn)蟲(chóng)綱及線(xiàn)蚓科為主。表明除凋除草后，土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)和均勻度降低，意味著在生態(tài)系統(tǒng)中，將有更短的食物鏈和更少的共生現(xiàn)象，可能對(duì)負(fù)反饋有更弱的控制能力，從而降低群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。生境的復(fù)雜性與處于不同生態(tài)位的土壤動(dòng)物多樣性直接相關(guān)，生境越簡(jiǎn)單，土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)越低，越容易產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)種群，而群落多樣性指數(shù)又反映了土壤動(dòng)物群落的穩(wěn)定性，說(shuō)明土壤動(dòng)物群落對(duì)凋落物和草本層的喪失響應(yīng)明顯。

土壤動(dòng)物可劃分為腐食性、植食性和捕食性3個(gè)功能類(lèi)群。一般來(lái)說(shuō)，土壤環(huán)境條件較優(yōu)越，腐食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)量及其生物量所占比例也比較大［31］。因腐食性動(dòng)物對(duì)凋落物的分解，土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，微生物的數(shù)量以及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的作用，對(duì)土壤質(zhì)地狀況乃至整個(gè)土壤生態(tài)系統(tǒng)有指示作用［32-33］，具有衡量土壤生態(tài)系統(tǒng)功能強(qiáng)弱與土壤肥力水平高低的生物指標(biāo)潛力。本研究結(jié)果顯示，相對(duì)于對(duì)照樣地，除凋除草使腐食性同功能種團(tuán)密度及類(lèi)群數(shù)顯著下降，表明腐食性同功能種團(tuán)對(duì)凋落物和草本層的喪失響應(yīng)明顯，而腐食性動(dòng)物的減少可能對(duì)土壤肥力及土壤生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)產(chǎn)生不利影響。

本研究中，楠木人工林除凋除草引發(fā)了土壤動(dòng)物群落的初期響應(yīng)，這種響應(yīng)將隨著時(shí)間的進(jìn)一步推移，在一定程度上最終導(dǎo)致人工林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)功能退化，從而進(jìn)一步影響到其他生態(tài)功能。因此，保護(hù)楠木人工林內(nèi)凋落物和地表草本植物，有利于提高土壤動(dòng)物多樣性和豐富度，促進(jìn)土壤養(yǎng)分元素的循環(huán)，通過(guò)地上和地下生物的互動(dòng)，從而使整個(gè)楠木人工林生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到可持續(xù)發(fā)展。本研究顯示，除凋除草對(duì)楠木人工林下土壤動(dòng)物個(gè)體密度、類(lèi)群數(shù)及多樣性指數(shù)等均產(chǎn)生了顯著影響，表明楠木人工林草本層和凋落物層為棲息在其系統(tǒng)內(nèi)的土壤動(dòng)物提供了必要場(chǎng)所和食物源，是保持系統(tǒng)內(nèi)土壤動(dòng)物多樣性和穩(wěn)定性的重要保障。本實(shí)驗(yàn)僅研究了土壤動(dòng)物群落對(duì)除凋除草的初步響應(yīng)，今后應(yīng)對(duì)除凋除草后土壤動(dòng)物群落變化特征進(jìn)行監(jiān)測(cè)，加強(qiáng)對(duì)除凋除草后林下土壤理化性質(zhì)、微生物等指標(biāo)的研究。

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Soil fauna community after removal of litter and herb layers in an artificial Phoebe zhennan plantation

GOU Liqiong1,XIAO Jiujin2,3,HUANG Jinping2,LI Ying2,WEI Yang2,PENG Caiyun3,4,LUO Manli3,4
（1.College of Science,Sichuan Agricultural University,Ya’an 625014,Sichuan,China;2.Tourism College,Sichuan Agricultural University,Dujiangyan 611830,Sichuan,China;3.Institute of Ecological Forestry,Sichuan Agricultural University,Wenjiang 611130,Sichuan,China;4.College of Forestry,Sichuan Agricultural University,Wenjiang 611130,Sichuan,China）

S714.8

A

2095-0756（2017）05-0895-12

2016-09-05；

2016-11-19

國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31400457）；四川省景觀與游憩研究中心資助項(xiàng)目（JGYQ2015012）

茍麗瓊，從事生物資源化學(xué)研究。E-mail：gliqiong@163.com。通信作者：肖玖金，副教授，博士，從事土壤生態(tài)學(xué)研究。E-mail：j.xiao@sicau.edu.cn