盧志鋒+黃則月+唐鑫+楊梅

摘要：為了探明不同光照強(qiáng)度對(duì)細(xì)葉云南松種子萌發(fā)的影響，采用人工模擬不同光照強(qiáng)度（100%全光照、90%全光照、75%全光照、50%全光照、25%全光照、15%全光照、5%全光照、0%全光照，即CK、90%NS、75%NS、50%NS、25%NS、15%NS、5%NS、0%NS）的方法研究了其種子萌發(fā)、胚軸和胚根長度的變化。試驗(yàn)結(jié)果表明：在為期17 d的發(fā)芽期，90%NS下細(xì)葉云南松種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速、發(fā)芽指數(shù)、胚軸長度均為最佳，胚根長度也相對(duì)較優(yōu)；較弱的光照強(qiáng)度不利于細(xì)葉云南松種子發(fā)芽以及胚軸、胚根長度的生長。因此，在細(xì)葉云南松種子萌發(fā)時(shí)營造適宜的光照環(huán)境可提高種子發(fā)芽質(zhì)量及出苗率。

關(guān)鍵詞：細(xì)葉云南松；光照強(qiáng)度；發(fā)芽指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S791

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2017）17-0073-04

1 引言

細(xì)葉云南松（Pinus yunnanensis var.）是云南松南亞熱帶河谷氣候條件下形成的一個(gè)地理變種，主要生長于黔滇桂交界處，生長范圍狹窄，屬于微域分布類型；其對(duì)氣候和土壤的適應(yīng)性較強(qiáng)，常以天然林形式存在，人工林較少。細(xì)葉云南松喜光、耐旱、耐蟲害，且干形通直，出材率高，材質(zhì)輕軟，結(jié)構(gòu)細(xì)膩，可用于家具、建筑、木纖維工業(yè)原料等用，是西南區(qū)主要的用材樹種[1～8]。近年來，由于人為活動(dòng)的干擾，細(xì)葉云南松天然林遭受到一定程度的破壞；在天然更新方面，細(xì)葉云南松存在種實(shí)不足、結(jié)實(shí)率低等問題，而細(xì)葉云南松一般又采用種子繁育。目前有關(guān)細(xì)葉云南松種子方面的研究僅有韋秋思等的發(fā)現(xiàn)，在低濃度的PEG脅迫下可促進(jìn)細(xì)葉云南松種子萌發(fā)[9]。

植物種子的萌發(fā)是植物生長發(fā)育過程中最早階段，也是個(gè)體發(fā)育中最為關(guān)鍵的時(shí)期。它受到內(nèi)部激素和外部環(huán)境的共同影響。光照是影響種子萌發(fā)的重要環(huán)境因子之一，不同的光照條件對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生不同差異，Pons發(fā)現(xiàn)光照條件下672種植物種子發(fā)芽受到促進(jìn)作用[10]。因此，筆者以廣西國有雅長林場林區(qū)細(xì)葉云南松種子為研究對(duì)象，研究不同光照強(qiáng)度下其種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢等發(fā)芽指標(biāo)變化規(guī)律，旨在揭示細(xì)葉云南松種子在不同光照強(qiáng)度下的萌芽規(guī)律，為其人工育苗及改善天然更新提供科學(xué)的理論依據(jù)。

2 材料和方法

2.1 試驗(yàn)材料

供試種子采自于2014年11月廣西壯族自治區(qū)百色市國有雅長林場，去除空粒和夾雜物后陰干，選取大小均勻、飽滿的種子保存于4 ℃冰箱中備用。

2.2 試驗(yàn)方法

選取充實(shí)、成熟飽滿且大小均一的種子，用自來水沖洗干凈，經(jīng)0.5‰高錳酸鉀消毒30 min，用蒸餾水清洗種子3～4次；用吸水紙吸干水分后，將種子播種與置入已消毒的2層紗布和1層濾紙的發(fā)芽盒中，并且保持濾紙濕潤。根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)及參考文獻(xiàn)[11，12]設(shè)置相應(yīng)的光照強(qiáng)度梯度，以包裹不同層數(shù)黑薄膜與白薄膜及照度計(jì)（TES 1332A）控制相對(duì)光照，光照強(qiáng)度共設(shè)置7個(gè)處理，分別為95%全光照（95%NS）、75%全光照（75%NS）、50%全光照（50%NS）、25%全光照（25%NS）、15%全光照（15%NS）、5%全光照（5%NS）、0%全光照（0%NS）、設(shè)無蓋100%全光照為CK，每個(gè)處理3重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100粒，將發(fā)芽盒置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱。種子的萌發(fā)以胚根突破種皮為標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)試驗(yàn)種子連續(xù)5 d無新胚根萌發(fā)時(shí)試驗(yàn)結(jié)束，試驗(yàn)為期共17 d。

2.2.1 指標(biāo)的測定

2.2.2 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel、Spss 21.0統(tǒng)計(jì)分析等對(duì)所得結(jié)果數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、方差分析及多重比較（Duncan法）。

3 結(jié)果與分析

3.1 細(xì)葉云南松種子發(fā)芽率的變化

細(xì)葉云南松種子在不同光照強(qiáng)度下的發(fā)芽率如圖1所示。細(xì)葉云南松種子的發(fā)芽率隨著光照強(qiáng)度的增加，呈直線式變化。隨著光照強(qiáng)度的增加，細(xì)葉云南松種子發(fā)芽率呈逐漸上升趨勢，各光照強(qiáng)度處理下發(fā)芽率均極顯著高于CK（P<0.01）。在90%NS處理下細(xì)葉云南松種子發(fā)芽率達(dá)到峰值（73%），是其他處理的1.1～1.5倍，極顯著高于其他處理（P<0.01）。5%NS與15%NS、25%NS與50%NS處理下種子發(fā)芽率變化均勻且無顯著差異（P>0.05）。

3.2 細(xì)葉云南松種子發(fā)芽勢的變化

由圖2可知，隨著光照強(qiáng)度增加，細(xì)葉云南松種子的發(fā)芽勢呈上升趨勢。在90%NS處理時(shí)種子的發(fā)芽勢陡速上升達(dá)到最大值（56%），75%NS次之，極顯著高于其他處理組（P<0.01），是CK處理下細(xì)葉云南松種子發(fā)芽勢的207%。

3.3 細(xì)葉云南松種子發(fā)芽速的變化

發(fā)芽速率是反映種子活力的有效方法，種子活力可表現(xiàn)種子在田間出苗率的差異[13]。從圖3可得，在不同光照強(qiáng)度下，細(xì)葉云南松種子的發(fā)芽速與其發(fā)芽率有相似的變化規(guī)律。在不同光照處理下，細(xì)葉云南松種子發(fā)芽速順序?yàn)椋?0%NS >75%NS >CK >50%NS>25%NS >15%NS >5%NS>0%。細(xì)葉云南松種子在90%NS處理時(shí)發(fā)芽速達(dá)到最高（8.14），說明細(xì)葉云南松種子在90%NS下種子活力高，有利于提高種子發(fā)芽。

3.4 細(xì)葉云南松種子發(fā)芽指數(shù)的變化

由圖4可知，細(xì)葉云南松種子在不同光照強(qiáng)度處理下，0%NS～25%NS間的發(fā)芽指數(shù)平緩上升，50%NS～90%NS間發(fā)芽指數(shù)急速上升。在90%NS處理下細(xì)葉云南松種子發(fā)芽指數(shù)達(dá)到最高為29.54，CK最低僅為14.54?？梢姡谳^強(qiáng)的光照強(qiáng)度下對(duì)提高細(xì)葉云南松種子發(fā)芽指數(shù)方面效果明顯。

3.5 細(xì)葉云南松種子胚軸的變化

在細(xì)葉云南松種子萌發(fā)過程中，如表1所示，在不同光照強(qiáng)度下，90%NS處理的細(xì)葉云南松種子胚軸長度在各發(fā)芽時(shí)間內(nèi)均為最大，胚軸長度達(dá)到最長為51.75 mm，比最低值（0%NS，32.85 mm）以及CK（38.02 mm）高58%、36%，極顯著大于其他處理組（P<0.01）。endprint

3.6 細(xì)葉云南松種子胚根的變化

如表2所示，在不同光照強(qiáng)度下，細(xì)葉云南松種子胚根長度有極顯著的差異。在第7～13 d，90%NS處理的細(xì)葉云南松種子胚根長度均為最大，75%NS處理次之。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，75%NS處理的種子胚軸長度達(dá)到最長為23.10 mm，50%NS與90%NS次之，為22.00 mm、16.26 mm；5%NS處理最低為10.62 mm。75%NS的種子胚軸長度（23.10 mm）是最低值（10.62 mm）以及CK（12.03 mm）的2.2倍、1.9倍，極顯著大于其他處理組（P<0.01）。

4 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是植物成功實(shí)現(xiàn)天然更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，光是影響種子萌發(fā)的諸多環(huán)境因子之一[14]，種子萌發(fā)能否在一定的光照條件下有較高的發(fā)芽率和出苗率，直接影響到以后的生長發(fā)育和生長狀況。有關(guān)研究得出：在植物種子中，至少有930種植物種子的發(fā)芽與光有關(guān)，其中627種在光照條件下可促進(jìn)發(fā)芽[10、15]。在種子萌發(fā)過程中，發(fā)芽率是衡量種子質(zhì)量的重要指標(biāo)之一，發(fā)芽勢是表示種子發(fā)芽速度與整齊程度，發(fā)芽速和發(fā)芽指數(shù)能靈敏地反映種子活力[16]。本試驗(yàn)中，在控制相同溫度、水分的情況下，光照強(qiáng)度對(duì)種子萌發(fā)作用顯著；在一定光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢等各發(fā)芽指標(biāo)均隨著光照強(qiáng)度的增加呈明顯上升趨勢；在90%NS處理下種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速和發(fā)芽指數(shù)均為最高。表明適宜的光照強(qiáng)度下可提高細(xì)葉云南松種子活力從而促進(jìn)種子萌發(fā)，與王素娟[17]研究得到適宜的光照可提高青岡櫟和浙江樟種子萌發(fā)的結(jié)果一致。細(xì)葉云南松種子在0%NS—CK（100%NS）處理下均能發(fā)芽，但0%NS與CK下細(xì)葉云南種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指標(biāo)均在低水平，說明細(xì)葉云南松種子為光中性種子，暗光照與全光照下可能抑制其種子體內(nèi)物質(zhì)代謝從而使得萌芽能力減弱[18]。

在種子萌發(fā)過程中，胚軸的長度與種子出土能力有關(guān)，直接影響種子在田間的出苗率，胚軸可形成粗壯的“根頸”，將胚芽推出土面。胚根是種子水分和養(yǎng)分吸收的主要部分，其長度直接影響苗木的生長。種子胚軸與胚根的長度與其出苗、保存和生長有著密切關(guān)系[19]。本研究中，在一定范圍內(nèi)，隨著光照強(qiáng)度的增加，細(xì)葉云南松種子胚軸與胚根長度呈上升趨勢。90%NS處理下種子胚軸最長；而75%NS處理下胚根最長，50%NS與90%NS次之；較強(qiáng)光照強(qiáng)度（50%NS-CK）下的胚軸與胚根長度均高于弱光照強(qiáng)度（0%NS～15%NS）。說明在細(xì)葉云南松種子萌發(fā)過程中，較強(qiáng)的光照強(qiáng)度可促進(jìn)種子胚軸和胚根的生長，從而提高種子出苗率及促進(jìn)苗木生長。

綜合考慮得出，90%NS處理有利于細(xì)葉云南松種子的萌發(fā)，此時(shí)，細(xì)葉云南松種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速、發(fā)芽指數(shù)和胚軸長度均為最優(yōu)，胚根長度良好。因此，在細(xì)葉云南松天然更新時(shí)可適當(dāng)調(diào)節(jié)林窗大小，營造林內(nèi)適宜足夠的光照以促進(jìn)林木自然更新。而且，在細(xì)葉云南松人工育種時(shí)可給予適宜光照以促進(jìn)其種子萌芽，從而提高萌發(fā)率為后期苗木的生長打好堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

[1]李治基，王獻(xiàn)溥.廣西細(xì)葉云南松的地理分布和環(huán)境的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊，1981，5（1）：28～37.

[2]余茂源.云南松種質(zhì)資源與遺傳多樣性研究進(jìn)展[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2011，36（3）：39～42

[3]楊章旗，馮源恒，吳東山.細(xì)葉云南松天然種源林遺傳多樣性的SSR分析[J].廣西植物，2014，34（1）：10～14.

[4]馮源恒，吳東山，王德俊，等.拉雅松遺傳多樣性及同域分布種間親緣關(guān)系分析[J].廣西植物，2014，34（3）：320～325.

[5]龐圣江，張 培，賈宏炎，等.細(xì)葉云南松群落物種多樣性與種群空間分布格局[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，46（4）：645～651.

[6]楊秀星，嚴(yán) 理，黃毅翠，等.廣西百色細(xì)葉云南松天然林生長規(guī)律研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（3）：76～82.

[7]吳 敏，李春葉，秦武明，等.72年生細(xì)葉云南松天然林生長規(guī)律研究[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（2）：61～65.

[8]田玉紅，李 梓，梁才.拉雅松和細(xì)葉云南松松針揮發(fā)油的化學(xué)成分[J].中國實(shí)驗(yàn)方劑學(xué)雜志，2012，18（1）：51～55.

[9]韋秋思，徐圓圓，鄭黨斌，趙毅輝，楊梅.聚乙二醇模擬干旱脅迫對(duì)細(xì)葉云南松種子萌發(fā)及生理的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（2）：43～47.

[10]Pons T L，F(xiàn)enner M.Seed responses to light [J].Seed the ecology of regeneration in plant communities，2000（7）：237～260.

[11]閆興富，方 蘇，杜 茜，等.水蠟樹種子的萌發(fā)對(duì)不同光照強(qiáng)度遮蔭的反應(yīng)[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，45（1）：104～110.

[12]郭 樑，李蓮芳，孫 昂，等.遮蔭、微波輻射和IBA浸種對(duì)云南松苗木生長的影響[J].福建林業(yè)科技，2014，41（3）：100～105.

[13]錢春榮，王俊河，馮延江，等.不同浸種時(shí)間對(duì)水稻種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24（9）：183～185.

[14]楊期和，宋松泉，葉萬輝，等.種子感光的機(jī)理及影響種子感光性的因素[J].植物學(xué)通報(bào)，2003，20（2）：238～247.

[15]William E.Finch-Savage，Gerhard Leubner-Metzger.Seed dormancy and the control of germination[J].New Phytologist，2006，171（3）：501～523.

[16]王娟娟，張文輝，劉新成.NaCl脅迫對(duì)3種不同處理四翅濱藜種子萌發(fā)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（1）：104～111.

[17]王素娟，林夏珍，李 珍，等.溫度和光照對(duì)青岡櫟和浙江樟種子萌發(fā)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（10）：6001～6003.

[18]楊利云，李軍營，王麗特，等.光環(huán)境對(duì)煙草生長及物質(zhì)代謝的影響研究進(jìn)展[J].基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2015（5）：1114～1128.

[19]周安佩，李蓮芳，劉東玉，等.不同處理對(duì)云南松種子胚根和胚軸伸長的影響實(shí)驗(yàn)[J].西部林業(yè)科學(xué)，2012，41（5）：81～84.endprint