鄒紅菲，朱井麗，吳慶明，金洪陽，韓 偉

(1.東北林業(yè)大學野生動物資源學院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.黑龍江撓力河國家級自然保護區(qū)，黑龍江 富錦 156300； 3.黑龍江省二龍山農(nóng)場，黑龍江 五大連池 164131)

扎龍保護區(qū)繁殖期鳥類棲息地利用空間偏好分析

鄒紅菲1，朱井麗1，吳慶明1，金洪陽2，韓 偉3

(1.東北林業(yè)大學野生動物資源學院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.黑龍江撓力河國家級自然保護區(qū)，黑龍江 富錦 156300； 3.黑龍江省二龍山農(nóng)場，黑龍江 五大連池 164131)

為了解濕地鳥類各生態(tài)類群與棲息水位之間的關系，通過樣線法、樣方法、樣點法，基于涉禽跗蹠長度，對扎龍保護區(qū)濕地繁殖期鳥類棲息水位的利用偏好進行了分析.結(jié)果表明：扎龍保護區(qū)鳥類繁殖期共發(fā)現(xiàn)記錄鳥類62種，隸屬13目31科，包括6個生態(tài)類群，其中涉禽、鳴禽和游禽具有種類(82.26%)和數(shù)量(97.79%)上的絕對優(yōu)勢.涉禽、鳴禽、游禽不回避任何水位生境(游禽除外，回避疏林和草甸草原)，但利用偏好存在差異；其中，涉禽對水位的利用率與水深成正比，對各種水位的蘆葦沼澤和湖泡具有絕對的利用偏好(95.64%)，更傾向于蘆葦沼澤(超過70.00%)；游禽對深水位的湖泡和各種水位的蘆葦沼澤具有絕對的利用偏好性(95.67%)，更傾向于湖泡(近75.00%)；鳴禽對不同水位的蘆葦沼澤和湖泡的利用率超過60.00%.繁殖期涉禽、游禽、鳴禽的偏好利用水位生境類型的利用寬度存在差異，游禽<涉禽<鳴禽；三者存在一定程度的水位生境利用重疊，深水位的湖泡和不同水位的蘆葦沼澤是三者重疊的偏好利用區(qū).基于此，建議保護區(qū)將蘆葦沼澤與湖泡、涉禽和游禽及鳴禽作為繁殖期的重點監(jiān)測區(qū)域和監(jiān)測對象.

鳥類生態(tài)類群；水位；生境類型；利用偏好；跗蹠長度；繁殖期；扎龍保護區(qū)

濕地是地球三大生態(tài)系統(tǒng)之一，有著地球腎臟的功能，是全球的碳庫，是地球水調(diào)節(jié)、氣候調(diào)節(jié)、生物多樣性維護、生態(tài)系統(tǒng)平衡維持的主要平臺，直接關系著人類與自然的和諧.[1]鳥類是濕地生態(tài)系統(tǒng)的頂級消費者，其種類、數(shù)量不僅受濕地水位、水質(zhì)變化的影響而大幅度波動，也能反映濕地水位、水質(zhì)的變化程度進而起到監(jiān)測指示作用.[2-3]如越冬期白鶴(Grusleucogeranus)僅偏好利用長有刺苦草(Vallisneriaspinulosa)的淺水位濕地環(huán)境，而當水位變大時白鶴則回避該類水位環(huán)境[4]；其他大型瀕危涉禽如白枕鶴(Grusvipio)、鴻雁(Ansercygnoides)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)的棲息生境也與水位密切相關[5].濕地水位對濕地生態(tài)系統(tǒng)和濕地水禽的維持與生存具有決定性的作用.

黑龍江扎龍國家級自然保護區(qū)(簡稱扎龍保護區(qū))是國際重要濕地，是世界同緯度地區(qū)保存最完整的濕地生態(tài)系統(tǒng)，是世界瀕危鳥類丹頂鶴等鶴類的主要繁殖地，是東亞、澳大利西亞鳥類遷徙路線上的主要停歇區(qū)，該保護區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護對于世界鶴類和遷徙鳥類的保護具有重要的作用.[6-8]21世紀以來，由于各種自然的和非自然因素的干擾，扎龍保護區(qū)內(nèi)濕地呈現(xiàn)出斑塊化狀態(tài)[9]；為了保護濕地，扎龍保護區(qū)實施了濕地生態(tài)補水工程，該工程對于濕地的維持及其內(nèi)棲息的各種水鳥的保護具有一定的積極作用[10-11].因此，了解濕地鳥類與水位生境利用之間的互動，更能促進扎龍保護區(qū)更為科學地對濕地進行生態(tài)補水，也更利于濕地資源的科學管理.

關于鳥類與水位之間關系的研究，已有學者從物種、群落、景觀生境的角度進行了多層面的關注[3-5，12-15].其中，李言闊等[3]和吳建東等[4]分別對水位與東方白鸛、小天鵝、白鶴三個瀕危物種的種群數(shù)量、食物、行為活動節(jié)律之間的關系進行了研究；黎磊等[12]和陳冰等[5]分別對食塊莖鳥類種群數(shù)量與水位及沉水植物冬芽分布之間的關系進行了分析；齊述華等[13]和夏少霞等[15]分別對水位變化與越冬候鳥棲息地面積及生境景觀格局的關系進行了探討.本文以監(jiān)測的涉禽跗蹠長度為參考標準，探討了水位與濕地鳥類棲息環(huán)境利用偏好之間的關系.

1 研究區(qū)域概況

研究地為黑龍江扎龍國家級自然保護區(qū).扎龍保護區(qū)[16-17]位于黑龍江省齊齊哈爾市東南，主要保護對象為以鶴為主的濕地水禽及其賴以棲息的蘆葦沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)，總面積為2 100 km2，地理位置為N46°52′～47°32′，E123°47′～124°37′.該保護區(qū)[18]位于烏裕爾河和雙陽河末端的盲尾河區(qū)域，形成了密布有208個湖泊泡沼的大平小不平的低平原區(qū)，泡沼間分布有超大量的蘆葦(Phragmitescommunis)，形成了蘆葦單優(yōu)勢植物群落；該區(qū)域地勢平坦，海拔差較小(135～178 m)，部分海拔稍高、地表水較少區(qū)域形成了濕草甸、干草甸、農(nóng)田、疏林的生境演化狀態(tài).保護區(qū)以蘆葦沼澤和湖泡為主體的多生境鑲嵌格局下，分布著以鳥類為絕對優(yōu)勢的動物群落.近年來的調(diào)查發(fā)現(xiàn)記錄鳥類14目43科191種[19].

2 研究方法

2005—2009年，借助雙筒望遠鏡和單筒望遠鏡通過樣線法、樣方法、樣點法對扎龍保護區(qū)繁殖期不同生境內(nèi)的鳥類和水位數(shù)據(jù)進行監(jiān)測收集，共布設樣線80條、樣方15個、樣點6個.詳細的調(diào)查方法參見文獻[19].

根據(jù)前人的鳥類生態(tài)類群分類方法，我國共分布有游禽、涉禽、陸禽、猛禽、攀禽、鳴禽6類生態(tài)群落[20].關于水位梯度(water level，WL)的劃分，主要參照該次調(diào)查的扎龍保護區(qū)涉禽跗蹠長度，涉禽跗蹠長度數(shù)據(jù)主要來源于高中信(1989)[21]的研究成果.本文通過分布率和Chi-Square Test對濕地鳥類對不同水位和不同生境類型的利用偏好進行了分析；其中，各生態(tài)類群鳥類在不同環(huán)境中分布率的計算方法為各生態(tài)類群在不同環(huán)境的總數(shù)量除以該生態(tài)類群的總數(shù)量，再除以相應的樣本數(shù).

數(shù)據(jù)分析過程中使用了SPSS 19.0和Microsoft Office 2010中的Excel組件的統(tǒng)計功能；其中，通過Chi-Square Test對不同生態(tài)類群鳥類與不同水位和不同生境類型之間的利用關系分別進行分析，通過Hierarchical Cluster調(diào)查區(qū)域記錄的涉禽跗蹠長度進行聚類分析.

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢生態(tài)類群分析

圖1 鳥類繁殖期不同生態(tài)類群中的種類與數(shù)量分布

統(tǒng)計結(jié)果(見圖1、表1)表明：扎龍保護區(qū)鳥類繁殖期共記錄有鳥類13目31科62種；不同生態(tài)類群的物種組成中，涉禽、鳴禽和游禽的物種數(shù)占絕對優(yōu)勢(82.26%)；不同生態(tài)類群的數(shù)量組成中，涉禽、鳴禽、游禽的物種數(shù)量占絕對優(yōu)勢(97.79%).表明扎龍保護區(qū)繁殖期的62種鳥類中涉禽、鳴禽和游禽3種生態(tài)類群具有種類和數(shù)量上的絕對優(yōu)勢.

表1 繁殖期鳥類群落的物種組成及生態(tài)類群

3.2 水位梯度劃分

涉禽棲息水位梯度的劃分參考調(diào)查期間觀測到的涉禽跗蹠長度.首先對涉禽跗蹠長度進行聚類分析，然后對每一類涉禽跗蹠長度取均值作為水位劃分的閾值，對極大值按四舍五入取整進行處理(見表2).分析后的扎龍水位梯度劃分為5個等級：0 cm(WL0，無地表水)、(0，5]cm(WL1，淺水位)、(5，15]cm(WL2，中水位)、水深(15，30]cm(WL3，深水位)、水深(30，+∞]cm (WL4，超深水位).

表2 基于跗蹠長度的繁殖期涉禽棲息水位梯度劃分

3.3 不同水位的利用

卡方檢驗結(jié)果(見表3)表明：扎龍保護區(qū)繁殖期不同生態(tài)類群鳥類對不同水位的利用偏好性均存在極顯著的差異(攀禽除外，僅利用WL2和WL4，且偏好性一致).其中，陸禽對WL0具有絕對的利用偏好性，回避WL2和WL4；其余4種生態(tài)類群對各種水位均有利用，但偏好性不同，猛禽對WL0具有絕對的利用偏好，鳴禽對WL0和WL4的利用偏好性稍突出，涉禽對WL4具有較大的利用偏好性，游禽對WL4具有絕對的利用偏好性.進一步分析發(fā)現(xiàn)，該時期涉禽、鳴禽、游禽3大鳥類生態(tài)類群不排斥任何水位，其中WL4是其均偏好的首選水位.

表3 繁殖期不同生態(tài)類群鳥類對水位的利用

注：P<0.001差異極顯著，P<0.01差異非常顯著，P<0.05差異顯著.

3.4 不同生境類型的利用

卡方檢驗結(jié)果(見表4)表明：扎龍保護區(qū)繁殖期不同生態(tài)類群鳥類對不同類型生境的利用偏好存在極顯著的差異(陸禽除外，回避草甸草原和湖泡，僅偏好疏林、農(nóng)田和蘆葦沼澤，但對三者的利用偏好性相差不大).其中，猛禽對疏林和蘆葦沼澤具有較大的利用偏好性，回避湖泡；攀禽僅偏好利用蘆葦沼澤和湖泡，對蘆葦沼澤具有較大的利用偏好性；游禽回避草甸草原和疏林，對湖泡具有絕對的利用偏好性；鳴禽和涉禽對不同類型生境均有利用，但偏好性稍有不同，鳴禽對蘆葦沼澤的偏好稍大，涉禽對蘆葦沼澤具有絕對的利用偏好性.進一步分析發(fā)現(xiàn)，蘆葦沼澤和湖泡是該時期涉禽、鳴禽、游禽3大鳥類生態(tài)類群均偏好的首選生境.

表4 繁殖期不同生態(tài)類群鳥類對生境類型的利用

3.5 主要生態(tài)類群對水位生境的利用偏好

綜上分析表明：扎龍保護區(qū)繁殖期分布的3大鳥類生態(tài)類群即涉禽、鳴禽和游禽對棲息環(huán)境的利用具有不同的偏好.涉禽不回避任何水位生境，對水位的利用率與水深成正比，對各種水位的蘆葦沼澤和湖泡具有絕對的利用偏好(95.64%)，其中蘆葦沼澤超過70.00%；鳴禽也不回避各種水位生境，對無地表水的疏林、農(nóng)田、草甸草原的偏好約為40.00%，對不同水位的蘆葦沼澤和湖泡的偏好性超過60.00%；游禽該時期回避疏林和草甸草原，對深水位的湖泡和各種水位的蘆葦沼澤具有絕對的利用偏好性(95.67%)，其中湖泡約為75.00%.說明繁殖期鳴禽的偏好利用區(qū)域的生態(tài)位最寬、游禽最窄、涉禽居中，三者存在一定程度的分布重疊，深水位的湖泡和不同水位的蘆葦沼澤是三者重疊的偏好利用區(qū).

4 討論

4.1 水位梯度

本文的濕地鳥類類群棲息水位的劃分方法只是一種探索式嘗試，存在多方面的尚需完善之處，其結(jié)果必然存在或多或少的偏差.

首先，關于水位梯度的劃分，科學的方法應以鳥類實際棲息時的實際水深為分析標準.同一水文深度的水位區(qū)域，因種內(nèi)或種間個體體重、腿長、爪型等多方面因素的差異，不同鳥種或不同個體棲息時顯示的水深均有所不同.這種情形下的水深，需要一種對鳥類活動棲息無干擾的且能精確體現(xiàn)其實際情況的方式進行測量.目前的野生動物野外調(diào)查的常規(guī)方法和現(xiàn)代高科技方法均難以滿足該要求.本文測量的水位，客觀上講也難以體現(xiàn)不同鳥類棲息時的真實水位，只能是一種間接體現(xiàn)；某一環(huán)境水位，以鳥類身體某一肢體結(jié)構(gòu)作為水位的測量標準也許是一種更好的測量方式.基于此，關于水位梯度的劃分，本文采用了間接的分析標準，采用鳥類的形態(tài)特征指標作為鳥類棲息時的水位梯度劃分標準.

關于參考的鳥類，本文采用了生態(tài)類群中的涉禽.眾所周知，不同生態(tài)類群鳥類對棲息環(huán)境的水位要求不同，有些生態(tài)類群的棲息環(huán)境為有水環(huán)境，但其不直接接觸水，如部分鳴禽、攀禽、猛禽等，偏好挺水植物的莖部或伴生的孤樹等；有些生態(tài)類群的棲息環(huán)境以明水為主，且偏好深水環(huán)境，比如游禽；有些生態(tài)類群可以容忍少量的地表水環(huán)境，如陸禽；有些生態(tài)類群的棲息環(huán)境偏好于一定深度且不影響其涉水活動的水位環(huán)境，比如涉禽.可以看出，涉禽和游禽其生境利用與水位的相關度較鳴禽、猛禽、攀禽、陸禽要大.基于分析內(nèi)容，本文選取了涉禽鳥類作為參考指標.

關于鳥類的形態(tài)特征指標，本文采用了鳥類模式標本的跗蹠長度，未引入鳥類脛部長度.野外調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，鳥類體型大小不同、偏好的水深也不同，但不論體型大小跗蹠長度與脛部長度的總和應是鳥類個體棲息水位的上限值，部分涉禽特殊情況下也能利用超過其跗蹠長度與脛部長度的水位生境，這種情況本文不加考慮.基于易觀察角度和水體阻力，認為不超過跗蹠的水深是其適宜的偏好環(huán)境.關于這一點，吳建東等[4](2013)在研究鄱陽湖沙湖越冬白鶴的數(shù)量分布及其與食物和水深的關系時發(fā)現(xiàn)，58.15%的白鶴偏好利用半跗蹠水位即水深為5～27 cm的環(huán)境.基于上述考慮，本文選用鳥類跗蹠長度作為水位梯度劃分標準，而未引入鳥類脛部長度.

關于鳥類跗蹠長度與其棲息水位之間的關系，已有學者進行了前期的嘗試性探討.如吳建東等[4](2013)以白鶴身體部位作為其棲息環(huán)境水深的測量標準對白鶴的數(shù)量分布與食物和水深的關系進行了研究；蔣劍虹等[22](2015)以包括跗蹠長度在內(nèi)的4個形態(tài)指標為數(shù)據(jù)來源對60種游禽與涉禽進行了聚類分析，借此探討了鄱陽湖越冬水鳥的共存機制.

本文采用的是鳥類模式標準的數(shù)據(jù)，而實際調(diào)查中，野外觀測到的鳥種個體存在性別、成幼之間的差異，單一性的分析也必然會在一定程度上偏離野外的實際情況.這部分工作，還有待于日后進一步研究完善.

4.2 不同水位生境的利用偏好

對于鳥類生態(tài)類群，與前人繁殖季節(jié)的調(diào)查結(jié)果[21-23]相比，生態(tài)類群組成相似、棲息利用的生境類型也相似；但優(yōu)勢類群中的涉禽和游禽等濕地水鳥所占比例存在差別，種類和數(shù)量均在下降，既不同于1979年建區(qū)時高中信[21]的調(diào)查結(jié)果：棲息利用的生境類型相似，鳥類群落的生態(tài)類群組成存在較大差距；也不同于1999年扎龍保護區(qū)濕地注水前吳長申[23]的調(diào)查結(jié)果：鳥類群落的生態(tài)類群組成相似，棲息利用的生境類型存在差異.究其原因，與不同年代的水環(huán)境可能存在一定的關聯(lián)：保護區(qū)建區(qū)時，水環(huán)境面積較大，水位較深；20世紀末期，保護區(qū)內(nèi)各種工程項目開始開發(fā)，再加上干旱少雨，對濕地環(huán)境的干擾較多，濕地水環(huán)境減少并呈現(xiàn)出斑塊化狀態(tài)[9].而本文的調(diào)查恰好處于扎龍保護區(qū)濕地生態(tài)補水恢復期間，濕地生態(tài)補水是否對不同生態(tài)類群的分布產(chǎn)生影響，對于補水形成的新環(huán)境不同生態(tài)類群鳥類是否產(chǎn)生了新的水位生境利用選擇，還需要進一步的深入論證.

本文的研究結(jié)果表明，鳥類繁殖期湖泡和蘆葦沼澤成為涉禽、游禽和鳴禽活動的重疊區(qū).湖泡一般為深水區(qū)，是游禽的偏好生境，不善于游泳的涉禽和鳴禽也不回避湖泡.野外觀察發(fā)現(xiàn)，該時期涉禽中的非繁殖鷺類個體多選擇湖泡周邊的淺水蘆葦處棲息，小型涉禽鸻鷸類仍舊多選擇湖邊的淺水灘涂和中水位的蘆葦沼澤覓食；此外，數(shù)量較多的須浮鷗和白翅浮鷗，該時期是其數(shù)量的高峰，活動的主要區(qū)域就是明水面，為了覓食魚類，促成涉禽不回避湖泡.而游禽處于孵化育雛階段，部分鳥類離開湖泡區(qū)域選擇淺水蘆葦沼澤處營巢孵化，如斑嘴鴨等，這是游禽不回避蘆葦沼澤生境的主要因素.至于鳴禽，繁殖期在該區(qū)出現(xiàn)的頻次較高，如燕科鳥類，數(shù)量極大，可能與該區(qū)域的水生昆蟲的豐富度較高[24]密切相關，關于這方面的研究需要下一步的繼續(xù)關注.

綜上分析，扎龍保護區(qū)繁殖期分布的鳥類中，82.26%的鳥種和97.79%數(shù)量為涉禽、游禽、鳴禽.而在水位生境利用偏好方面，蘆葦沼澤和湖泡承載著95.64%的涉禽、95.67%的游禽、超過60.00%的鳴禽.這表明蘆葦沼澤和湖泡是該時期扎龍保護區(qū)的主要監(jiān)測生境，涉禽、鳴禽和游禽是該時期的主要鳥類生態(tài)類群.

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(責任編輯：方林)

HabitatutilizationpreferenceofavianduringthebreedingperiodinZhalongnaturereserve，China

ZOU Hong-fei1，ZHU Jing-li1，WU Qing-ming1，JIN Hong-yang2，HAN Wei3

(1.Wildlife Resource of College，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China； 2.Heilongjiang Naolihe River National Nature Reserve，F(xiàn)ujin 156300，China； 3.Erlong Mountain Farm in Heilongjiang Province，Wudalianchi 164131，China)

For understanding the relation of different avian ecological group and different water level habitat，utilization preference to different water level habitat by birds during the breeding period in Zhalong nature reserve was analyzed by line transects，sample plot，point counts from 2005 to 2009.The results showed: (1) 62 species birds was recorded，and belong to 31 families of 13 orders；of them，Grallatores，Passeres and Natatores had the absolute advantage of species number and population.(2) During this period，Grallatores，Passeres and Natatores did not shy sway any water habitat (except Natatores，it avoid small area of forest and meadow steppe)，but it existed differences in utilization preference；among，Grallatores had the absolute utilization preference to lake (95.64%)，and tend to reed marsh (>70.00%)；Natatores had also the absolute utilization preference to lake with depth water level and reed marsh with different water level (95.67%)，and tended to lake (>75.00%)；Passeres had the major utilization preference to reed marsh with different water level and lake with depth water level (>60.00%).The comprehensive analysis showed: during the breeding period，niche width of utilization preference to different water level habitat by Grallatores，Passeres and Natatores existed differences，Natatores

avian ecological group；water level；habitat type；utilization preference；tarsometatarsal length；breeding period；Zhalong nature reserve.

1000-1832(2017)03-0116-07

10.16163/j.cnki.22-1123/n.2017.03.024

2016-04-21

中央高校基本科研業(yè)務費專項資金資助項目(2572017CA16，2572014CA05)；國家自然科學基金資助項目(31470016，31401978)；黑龍江省博士后科研啟動金資助項目(LBH-Q14009).

鄒紅菲(1967—)，女，博士，教授，博士研究生導師，主要從事野生動物保護與利用研究；通訊作者：吳慶明(1979—)，男，博士，高級工程師，主要從事鳥類生態(tài)學研究.

Q 958.12 [學科代碼] 180·5744

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