王 磊,王 正,曾 玲,陸永躍
(華南農業(yè)大學紅火蟻研究中心,廣州 510642)
紅火蟻入侵對香蕉園節(jié)肢動物群落的負面效應研究
王 磊,王 正,曾 玲,陸永躍
(華南農業(yè)大學紅火蟻研究中心,廣州 510642)
為了探索紅火蟻SolenopsisinvictaBuren入侵對南方典型旱作生態(tài)系統(tǒng)-香蕉種植園節(jié)肢動物群落的生態(tài)學效應,本文采用定點系統(tǒng)調查、采樣的方法,收集、記錄了紅火蟻嚴重發(fā)生的高、中和低雜草覆蓋度香蕉園香蕉植株上、雜草上、地表節(jié)肢動物種類、個體數量,并比較了節(jié)肢動物群落動態(tài)變化、多樣性主要參數與紅火蟻未發(fā)生區(qū)之間的差異。研究結果表明在紅火蟻入侵區(qū),高、中覆蓋度類型區(qū)域香蕉植株上物種數有所增加,低覆蓋類型物種數減少;高覆蓋度類型區(qū)域香蕉植株上節(jié)肢動物個體總數增加,而中、低覆蓋度類型均呈下降趨勢,其中低覆蓋度下降幅最大,為38.01%。與無紅火蟻區(qū)域相比,紅火蟻入侵區(qū)高、中和低雜草覆蓋度區(qū)域香蕉植株上節(jié)肢動物群落特征參數變化不大。與對照區(qū)域相比,入侵區(qū)高、中、低雜草覆蓋度區(qū)域雜草上節(jié)肢動物群落物種數降幅均大于30%,個體總數降幅均大于50%,豐富度指數降低了20%,而優(yōu)勢度指數分別增加了25%、37.5%、62.5%;入侵區(qū)地表節(jié)肢動物群落物種數降幅均近30%,個體總數降幅均在34%以上,豐富度指數降低了20%,高、中、低覆蓋度區(qū)域地表節(jié)肢動物群落優(yōu)勢度指數分別上升了46.15%、61.54%、38.46%。紅火蟻入侵對高、中、低雜草覆蓋度香蕉園香蕉植株上節(jié)肢動物群落的負面影響較小,而對雜草和地表節(jié)肢動物群落有顯著負面影響,改變了這些地方節(jié)肢動物群落的特征和結構。
紅火蟻;香蕉園;入侵;節(jié)肢動物群落;雜草覆蓋度;生態(tài)學影響
紅火蟻SolenopsisinvictaBuren是一種危險性檢疫害蟲,對公共安全、人體健康、農牧業(yè)和生態(tài)環(huán)境等方面有重大影響(Lofgrenetal.,1975;Moloney and Vanderwoude,2003;Allenetal.,2004;Oietal.,2004;Xuetal.,2012)。2003年10月中國臺灣、2004年9月大陸發(fā)現(xiàn)紅火蟻發(fā)生為害(曾玲等,2005a;Wangetal.,2013),其后該蟻迅速傳播,速度為48-80 km/年;截止2014年12月被侵入的縣級區(qū)域數量已超過230個,而且已經進入快速擴散蔓延期,未來可能侵入的區(qū)域將更為廣泛(陸永躍等,2008;陸永躍,2014;陸永躍和曾玲,2015)。
紅火蟻通過捕食無脊椎動物、攻擊地棲性脊椎動物,或者通過食物資源競爭,造成無脊椎動物和一些地棲性脊椎動物數量和多樣性銳減(Hu and Frank,1996;Allenetal.,2001;Wojciketal.,2001;Morrison,2002)。紅火蟻取食的無脊椎動物種類很多,且包括卵、幼蟲、蛹和成蟲等各發(fā)育階段(Stiles and Jones,2001)。該蟻入侵對無脊椎動物種群發(fā)展造成了不利影響,間接導致生態(tài)系統(tǒng)內生物和非生物因子的變化(Folgarait,1998)。尤其是具相近生態(tài)位和生態(tài)功能的許多土著螞蟻種類很可能因為紅火蟻的入侵而滅絕(Hook and Porter,1990;Porter and Savignano,1990)。
自發(fā)現(xiàn)其發(fā)生危害后,該蟻入侵對我國生態(tài)系統(tǒng)的影響成為了入侵生物學界關注的重點內容之一。在華南地區(qū),該蟻食譜較寬,其棄尸堆中包括了8個目昆蟲和種子共41個種類(許益鐫等,2008),昆蟲綱動物占其總固體食物46%左右(張波等,2008)。紅火蟻入侵顯著改變了玉米地蜘蛛的類群結構,入侵區(qū)域蜘蛛種類、多樣性指數和均勻度指數隨著紅火蟻入侵時間增大而逐漸降低(黃俊等,2012)。紅火蟻通過刮啃、搬運、丟棄等方式對多種蔬菜、旱糧作物種子造成較嚴重威脅(黃俊等,2010;黃俊等,2014),還改變了植物如藿香薊Ageratumconyzoides等空間分布格局(Huangetal.,2011a)。與新入侵地具近似生態(tài)位、生態(tài)功能的物種—土著螞蟻類群之間關系成為了紅火蟻入侵效應研究中關注的重點,從個體競爭行為和能力到種群數量之間關系、入侵過程中螞蟻類群結構變化、對無脊椎動物群落的影響等方面均開展了觀察,總的結論是就群體而言紅火蟻具有較強的競爭能力,且在較簡單的生態(tài)系統(tǒng)中該蟻更易通過競爭排擠其他螞蟻、捕食無脊椎動物,降低本地螞蟻類群多樣性,降低群落多樣性,可成為螞蟻類群中絕對優(yōu)勢種(吳碧球等,2008;宋偵東等,2010;吳碧球等,2010;席銀寶等,2010;高燕等,2011;吳碧球等,2014;Wuetal.,2014a)。例如,在被紅火蟻入侵的草坪生境和荒草地生境中本地螞蟻豐富度分別降低了46%、33%(Luetal.,2012)。該蟻的入侵還對本地螞蟻與產蜜露昆蟲的共生關系及一些捕食者的功能發(fā)揮產生了負面影響(Huangetal.,2010;Huangetal.,2011b;Zhouetal.,2013a;Zhouetal.,2013b;Zhouetal.,2014),紅火蟻與蚜蟲共生關系還會顯著降低作物產量(Wuetal.,2014b)。紅火蟻可以與新入侵我國的扶桑綿粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley建立共生關系(Zhouetal.,2012a),保護其免受天敵攻擊(Zhouetal.,2012b),并促進其傳播擴散(周愛明等,2014;Zhouetal.,2015)。
華南地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)多樣性豐富,紅火蟻入侵的生境類型也是多種多樣的(李寧東等,2006),在不同生境中該蟻入侵對節(jié)肢動物群落的影響應存在不同。本文以香蕉園生態(tài)系統(tǒng)為研究對象,通過調查研究,明確紅火蟻入侵和未入侵香蕉園內節(jié)肢動物群落差異,揭示紅火蟻入侵對香蕉園生態(tài)系統(tǒng)節(jié)肢動物的影響,為全面評估該蟻入侵中國南方的生態(tài)效應提供科學依據。
1.1 試驗地生境
試驗在廣東省廣州市增城新建香蕉園進行(東經113.63°,北緯23.24°)。該地屬于亞熱帶海洋季風氣候。該香蕉園面積0.54 ha,按常規(guī)方法進栽培管理。該園與周圍農田間有約0.8-1 m寬水溝,因此,隔離度較好,受外界環(huán)境影響較小。
表1試驗香蕉園各小區(qū)安排
Table1Schematicdiagramaboutexperimentalbananaplantation
根據調查,該區(qū)域香蕉園紅火蟻為多蟻后型(周愛明等,2011)。根據地面雜草覆蓋度和是否有紅火蟻發(fā)生將香蕉地分成4種類型區(qū)域:高覆蓋度類型、中覆蓋度類型、低覆蓋度類型和對照。各類型區(qū)域情況如下:(1)高覆蓋度類型:有紅火蟻發(fā)生,基本任由雜草生長,覆蓋度保持在70%以上;(2)中覆蓋度類型:有紅火蟻發(fā)生,定期鏟除部分雜草,保持覆蓋度30%-70%;(3)低覆蓋度類型:有紅火蟻發(fā)生,經常鏟除雜草,可以有零星雜草存在,保持覆蓋度在30%以下;(4)對照區(qū):無紅火蟻發(fā)生,地面雜草覆蓋度保持在70%以上。每個類型區(qū)域設6個小區(qū),每個小區(qū)面積140 m2-160 m2(表1)。各小區(qū)小氣候、土質等生態(tài)環(huán)境一致。
試驗前調查各個小區(qū)紅火蟻活蟻巢密度和工蟻數量,發(fā)現(xiàn)每個小區(qū)內活蟻巢密度為每100 m27-10個、每個誘餌上工蟻數量為100-200頭,為重度發(fā)生(王福祥等,2009;周愛明等,2011)。同時在試驗中,每月調查記錄1次各個小區(qū)活蟻巢數量,使用誘餌法調查記錄工蟻數量,明確紅火蟻發(fā)生程度變化(周愛明等,2011)。
1.2 試驗方法
1.2.1節(jié)肢動物群落調查方法
1.2.1.1 香蕉植株
采用系統(tǒng)調查方法。每類型區(qū)域隨機調查3個小區(qū),每個小區(qū)標定5株香蕉。調查時先環(huán)繞香蕉植株一周目測、記錄活動性較大的節(jié)肢動物,然后仔細查看活動性較弱的附著在香蕉植株上的節(jié)肢動物。記錄香蕉植株上節(jié)肢動物種類、數量,采集標本帶回實驗室鑒定。調查時間為2008年5月到2008年10月。每月調查1次。
1.2.1.2 雜草
采用掃網方法調查。捕蟲網(掃網)口徑為30 cm,掃網幅度范圍約2 m左右,左右掃動1次為1網,每次調查每個小區(qū)往復掃10網。每類型區(qū)域6個小區(qū)全部調查。收集捕蟲網中節(jié)肢動物并置于盛有75%酒精的塑料瓶中保存,在實驗室觀察、記錄種類和數量。調查時間為2007年11月到2008年10月。每月調查1次。
1.2.1.3 地表
采用掉落式陷阱法調查。具體設置方式如下:將長15 cm、直徑3 cm塑料離心管埋入地下,管口與地面平齊,向管中加入50%酒精至1/3高度處。每個小區(qū)按照四角方形設置4個采樣點,樣點間距8-10 m,每個采樣點設4個陷阱,按間隔1 m口字型排列。每類型區(qū)域6個小區(qū)全部調查。陷阱放置24 h后回收,取出節(jié)肢動物放入盛有75%酒精的塑料瓶中保存,帶回實驗室觀察、記錄種類和數量。調查時間為2007年11月到2008年10月。每月調查1次。
1.2.2節(jié)肢動物群落特征分析方法
采用Simpson優(yōu)勢度公式、Shannon-Wiener多樣性公式、Pielou均勻度公式和物種豐富度公式計算優(yōu)勢度指數(C)、多樣性指數(H′)、均勻度指數(E)和物種豐富度指數(R)(趙志模和郭依泉,1990;馬克平和錢迎倩,1994)。
物種數或者個體數變化(%)=(對照區(qū)物種數或者個體數-其他區(qū)域物種數或者個體數)/對照區(qū)物種數或者個體數×100。
上述數據均采用SPSS 18.0軟件進行統(tǒng)計分析。
2.1 紅火蟻入侵對香蕉植株上節(jié)肢動物群落的影響
香蕉植株上節(jié)肢動物種類比較少,共采集到43科53種,其主要種類屬于膜翅目(25%)、鞘翅目(19%)、半翅目(16%)、雙翅目(10%)、鱗翅目(10%)、蜘蛛目(9%)和直翅目(3%),其他類別約占8%。膜翅目和鞘翅目的種類之和約占總節(jié)肢動物種類的一半(44%)。主要節(jié)肢動物有跳蛛、球腹蛛、貓蛛、冠網蝽、弄蝶、蓑蛾、刺蛾、長角立毛蟻、黃立毛蟻、黃蜂、粉虱、蚜蟲、食蚜蠅、葉甲、瓢甲等。
5月到10月4種類型區(qū)域香蕉植株上節(jié)肢動物物種數量均大致呈增長趨勢,對照區(qū)變化較為平緩,高、中、低覆蓋度類型區(qū)域前期變化較大,后期趨于穩(wěn)定。與對照相比,不同調查時間高、中、低覆蓋度類型的物種數不呈簡單的增長或減少的變化,而是有增有減,這可能與某類昆蟲的物種數量變化有關系,例如6月膜翅目種類顯著增大??傮w看,無論紅火蟻是否入侵發(fā)生,香蕉植株上節(jié)肢動物種類數均未發(fā)生顯著變化,對照區(qū)物種數多次調查結果平均為14.83個,高、中、低覆蓋度區(qū)域則分別為18.33個、16.67個、14.00個,4個類型區(qū)域間無顯著差異(表2)。結果表明,紅火蟻入侵對香蕉植株上節(jié)肢動物種類數影響較小。
5月到10月,無論是對照還是高、中、低三種覆蓋度類型區(qū)域,香蕉植株上節(jié)肢動物個體總數總體均呈下降趨勢,對照和高、中覆蓋度類型區(qū)域下降幅度均超過了50%。與對照相比,除高覆蓋度類型外,中、低覆蓋度類型區(qū)域節(jié)肢動物個體數絕大部分情況下較少。例如6月,中、低覆蓋度區(qū)域數量分別少了51.12%、65.92%(表3)。雖然香蕉植株上有些物種沒有由于被紅火蟻入侵完全被排擠出香蕉園,但是它的種群數量則明顯被抑制。
對香蕉植株上節(jié)肢動物群落進行分析,獲得各個指數(表4)。結果顯示,紅火蟻入侵對3種類型區(qū)域香蕉植株上節(jié)肢動物群落負面影響較小。與對照相比,高、中、低覆蓋度區(qū)域節(jié)肢動物群落物種除了優(yōu)勢集中性指數呈小幅度降低外,豐富度、多樣性指數、均勻度指數均表現(xiàn)為一定程度增大。
2.2 紅火蟻入侵對香蕉園雜草上節(jié)肢動物群落的影響
香蕉園雜草上的節(jié)肢動物種類較多,共采集到94科147種,其中半翅目和雙翅目昆蟲種類所占比例較高,分別為21%和18%,其他各目由多到少依次為膜翅目(15%)、蜘蛛目(13%)、鞘翅目(13%)、直翅目(7%)、鱗翅目(8%),其他目類群約占5%。主要節(jié)肢動物有貓蛛、跳蛛、草地逍遙蛛、白條據足蛛、迷宮漏斗蛛、黑斑蓋蛛、盲蝽、荔蝽、長蝽、緣蝽、飛虱、葉蟬、蚜蟲、瓢甲、蠓、蚊、小花蠅、大蚊、菌蚊、癭蚊、水虻、蝗蟲、蟋蟀、立毛蟻等20多種。由表5可知,四種類型區(qū)域香蕉園雜草上節(jié)肢動物的動態(tài)趨勢相似,1月后隨著氣溫的逐步升高,香蕉園的昆蟲活動增加,蜘蛛目和雙翅目的種類較多。特別是7月以后,節(jié)肢動物數目大大增加。對照區(qū)的物種數多次調查結果平均為37.33個,高、中、低覆蓋度區(qū)域則分別為25.75個,25.17個和24.83個(表5);紅火蟻發(fā)生的3種類型香蕉園雜草上的節(jié)肢動物物種數量均顯著低于對照區(qū)域。比如,在高覆蓋度區(qū)域,7月28日和8月16日調查的物種數比對照減少50%和52.27%。結果表明,紅火蟻入侵可顯著降低香蕉園雜草上節(jié)肢動物種類數。
表2 4種類型區(qū)域香蕉植株上節(jié)肢動物群落物種數比較
注:表中數據為平均值±標準誤,同行數據后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Note: Same letters indicated there is no significant difference (P<0.05). The same below.
表3 4種類型區(qū)域香蕉植株上節(jié)肢動物群落個體數比較
表4 紅火蟻入侵對香蕉植株上節(jié)肢動物群落特征影響
注:S,物種數;N,個體數;R,物種豐富度;H′,多樣性指數;C,優(yōu)勢集中性指數;E,均勻度指數。下同。Note: S, Species number; N, Individual sum;R, Species richness;H′, Species diversity index;C, Dominant concentration;E, Evenness index. The same below.
表5 4種類型區(qū)域香蕉園雜草上節(jié)肢動物群落物種數比較
與對照香蕉園相比,無論是高覆蓋度類型,中覆蓋度類型,還是低覆蓋度類型,雜草上每個月節(jié)肢動物物種個體數均呈下降趨勢。例如8月的高、中、低覆蓋度區(qū)域內雜草上的節(jié)肢動物數量分別減少了73%、67.51%和75.95%。高、中、低覆蓋度區(qū)域內雜草上的物種數量多次調查結果平均分別為130.17個、139個和134個,顯著低于對照區(qū)的279.33個(表6)。雖然有些物種并沒有被紅火蟻完全消滅,但其種群數量則明顯被抑制,因紅火蟻捕食包括卵、幼蟲、蛹和成蟲在內的各個生命階段的節(jié)肢動物,使得這些節(jié)肢動物的存活率顯著降低,導致某些物種遷出實驗地,或者在一個較低的水平生存。
表6 4種類型區(qū)域香蕉園雜草上節(jié)肢動物群落個體數比較
對4種類型香蕉園雜草上節(jié)肢動物群落進行分析,獲得各個指數(表7)。結果顯示,與對照相比,3種覆蓋度類型蕉園內雜草上節(jié)肢動物群落的物種數、個體總數、物種豐富度指數都出現(xiàn)了大幅下降,多樣性指數及均勻度指數也有所降低,而優(yōu)勢度指數升高。3類蕉園雜草上節(jié)肢動物群落物種數降幅均大于30%,個體總數降幅均大于50%;高、中和低覆蓋度3種類型蕉園雜草上節(jié)肢動物群落優(yōu)勢度上升,增幅分別為25%、37.5%及62.5%。以上結果說明,紅火蟻對3類香蕉園雜草上的節(jié)肢動物群落造成了較顯著的負面影響。
表7 紅火蟻入侵對香蕉園雜草上節(jié)肢動物群落特征影響
2.3 紅火蟻入侵對香蕉園地表節(jié)肢動物群落的影響
用陷阱法調查香蕉園地表節(jié)肢動物,共獲得共60科93種,其中主要類群為半翅目(21%)、鞘翅目(17%)、蜘蛛目(16%)、膜翅目(14%)、雙翅目(10%)、直翅目(5%)、蜚蠊目(4%)和鱗翅目(4%),其他類群占9%。但是各類節(jié)肢動物群落物種數量多不一定個體數量多,如膜翅目昆蟲物種數并不是最多的,但是其個體數量最多。1年的香蕉地地面調查總共采集到節(jié)肢動物113種。其中主要的節(jié)肢動物有哀弓背蟻、黃立毛蟻、長角立毛蟻、黑頭酸臭蟻、迷宮漏斗蛛、管巢蛛、貓蛛、蓋蛛、草地逍遙蛛、蚜蟲、飛虱、葉蟬、蟋蟀、露尾甲、蠅、癭蚊、彈跳蟲等。
對照區(qū)域、高覆蓋度、中覆蓋度和低覆蓋度4種類型區(qū)域香蕉園地表節(jié)肢動物種類數分別為15.83個、11個、10.42個和11.25個(表8)。與對照區(qū)比較,高、中、低覆蓋度香蕉園地表節(jié)肢動物物種數均呈現(xiàn)顯著下降趨勢,高覆蓋度類型下降幅度一般在20%-40%,平均下降29.79%;中覆蓋度類型下降幅度在20%-50%,平均下降34.56%;低覆蓋度類型的下降幅度在10%-40%,平均下降26.32%。結果表明,紅火蟻入侵顯著降低了香蕉園地表節(jié)肢動物種類數。
表8 4種類型區(qū)域香蕉園地表節(jié)肢動物群落物種數比較
由表9可以看出,紅火蟻對香蕉園地表節(jié)肢動物群落的個體數具有顯著的負面影響。高覆蓋度、中覆蓋度和低覆蓋度4種類型區(qū)域香蕉園地表節(jié)肢動物種類數分別為37.25個、35.92個和42.33個,顯著低于對照區(qū)域的64.67個(表8)。在高覆蓋度類型,節(jié)肢動物群落個體數減退率一般在30%-50%,最大有66.67%,平均為29.79%;中覆蓋度類型個體數減退率的減退率可達83.58%,平均為34.56%;低覆蓋度類型的個體數減退率一般在10%-40%,最高可達76.92%,平均為26.32%。由此可見,紅火蟻能顯著降低香蕉園節(jié)肢動物群落個體數量。
對香蕉園地表節(jié)肢動物群落進行分析,獲得各個指數(表10)。結果顯示,紅火蟻入侵隊3種類型蕉園內地表節(jié)肢動物群落有顯著的負面影響。與對照組相比,高、中、低覆蓋度的香蕉園內地表節(jié)肢動物群落的物種數、個體總數、多樣性指數、均勻度指數及物種豐富度指數均出現(xiàn)不同程度的下降,而優(yōu)勢度指數上升。3類蕉園地表節(jié)肢動物群落物種數降幅近30%,個體總數降幅在34%以上,優(yōu)勢度指數上升幅度分別為46.15%、61.54%及38.46%。
表9 4種類型區(qū)域香蕉園地表節(jié)肢動物群落個體數比較
表10 紅火蟻入侵對香蕉園地表節(jié)肢動物群落特征影響
紅火蟻入侵對當地無脊椎動物、脊椎動物及其它螞蟻造成的破壞和不利影響是導致生物多樣性喪失的主要原因之一(Vinson,1997)。紅火蟻不僅能在地表取食,也能在樹木上取食,并且可能會影響到林冠層節(jié)肢動物。對荔枝園的研究發(fā)現(xiàn),紅火蟻的入侵可以導致荔枝園樹冠、地表植被、地表及土壤中的無脊椎動物群落的物種數和個體數出現(xiàn)明顯下降(席銀寶等,2010)。本研究發(fā)現(xiàn)紅火蟻通過抑制或排擠香蕉園內節(jié)肢動物的方式改變香蕉園食物鏈的網絡結構。入侵后,紅火蟻雖然對香蕉園內香蕉植株上節(jié)肢動物群落造成較小的負面影響,但是對香蕉園雜草和地表上節(jié)肢動物群落造成顯著的負面影響。
King and Tschinkel(2013)和Tschinkel and King(2013)根據對松林生態(tài)系統(tǒng)的長期調查認為紅火蟻的入侵程度與生境被破壞程度相關,增加生物系統(tǒng)多樣性可以降低紅火蟻對生態(tài)系統(tǒng)造成的影響。而本研究也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象,即雜草覆蓋度與節(jié)肢動物群落指數的變化存在一定關系。在低覆蓋度雜草的香蕉園內,雜草上節(jié)肢動物群落優(yōu)勢度和均勻度指數變化幅度較高覆蓋度香蕉園大。原因可能是當香蕉園的雜草覆蓋度較高時,可以為香蕉地增加有機質,調節(jié)香蕉園小環(huán)境的溫度和濕度,為節(jié)肢動物的生活提供更多選擇,在一定程度上增強了群落的穩(wěn)定性,擴大了生態(tài)容量,延緩了紅火蟻對生物多樣性的破壞進程。
調查中發(fā)現(xiàn),雖然紅火蟻可以捕食香蕉植株上的節(jié)肢動物,但其對香蕉植株上節(jié)肢動物的種類及多樣性等的負面影響有限,某些昆蟲并不會因為紅火蟻的捕食而被全部驅趕出香蕉植株。在高、中覆蓋度的香蕉園,隨著溫度的逐漸升高,香蕉植株上的節(jié)肢動物群落物種數反而有一定的增長。調查中還發(fā)現(xiàn),紅火蟻可以大量捕食香蕉的主要害蟲-香蕉弄蝶和香蕉冠網蝽。國外也有研究證實紅火蟻是甘蔗螟DiatraeasaccharalisFab、甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHübner和棉鈴蟲Helicoverpazea(Boddie)的重要天敵(Reaganetal.,1972;Bessin and Ragan,1989;Kaspari,2000)。Harvey and Eubanks(2004)研究發(fā)現(xiàn)生境復雜度可以提高紅火蟻對甘藍地中害蟲的生物防治效能。因此,在紅火蟻入侵的香蕉園內,通過提高香蕉園的生境復雜度(例如:高、中覆蓋度香蕉園),或許可以達到在不影響生物群落的情況下,降低香蕉園害蟲-香蕉弄蝶和香蕉冠網蝽的種群。但是紅火蟻工蟻是貪婪的雜食性捕食者,除害蟲外也攻擊益蟲。同時紅火蟻通過與蚜蟲的互利共生使香蕉植株上的蚜蟲種類和數量增加。弄清紅火蟻對害蟲和益蟲的影響,就可以區(qū)分紅火蟻對害蟲的直接捕食作用和由于對有益昆蟲的捕食而造成的生物控制的潛在損失,進而可以評估紅火蟻在抑制其它害蟲時作為生物控制物的效能。
香蕉園雜草生境是一個較復雜的生態(tài)系統(tǒng),紅火蟻入侵會改變其結構和功能。紅火蟻對香蕉園節(jié)肢動物的影響主要是在覓食的過程中發(fā)生的,由于香蕉園雜草較多,節(jié)肢動物種類繁多,這為紅火蟻提供了豐富的食料,許多雜草成為紅火蟻經常光顧的地方。紅火蟻一方面競爭占據香蕉園雜草上節(jié)肢動物的生態(tài)位,使其失去生存空間,另一方面紅火蟻與香蕉園雜草上的物種競爭食物或直接殺死其上的節(jié)肢動物,影響香蕉園里節(jié)肢動物的生存。在紅火蟻入侵地,紅火蟻形成大面積的單優(yōu)勢群,同時通過捕食減少了雜草上物種的種類和數量,降低了物種多樣性,使依賴與當地物種多樣性生存的其他物種沒有適宜的棲息環(huán)境,這些都是導致香蕉園雜草上節(jié)肢動物群落多樣性下降的原因。但是由于生態(tài)系統(tǒng)有一定的自我修復功能,所以節(jié)肢動物群落的種類和數量有時也會有一定程度的回升。
香蕉園地表節(jié)肢動物是香蕉園生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的重要組成部分,它擔負著消費者和分解者的多重角色。地表節(jié)肢動物群落特征和多樣性的變化都是對地表生境變化的一種響應。許多物種由于紅火蟻的較強的競爭替代作用而種群數量減少,或者逃離受紅火蟻危害的香蕉園。這不僅是因為紅火蟻是一種群居地棲性的害蟲,更重要的紅火蟻是一種雜食性的害蟲,有很強的攻擊性。紅火蟻不僅改變了香蕉園地表節(jié)肢動物群落的組成,還導致其群落區(qū)系的單一化。與對照區(qū)相比,高、中和低植物覆蓋度類型的地表生態(tài)系統(tǒng)在結構和功能方面都趨于貧乏;高、中和低植物覆蓋度的節(jié)肢動物物種數、個體總數、多樣性指數、均勻度指數及豐富度指數均有較大程度的下降。紅火蟻入侵對香蕉園地表節(jié)肢動物群落帶來較大影響,其中對本地螞蟻的影響更是嚴重。紅火蟻入侵香蕉園后很快在數量占據了絕對優(yōu)勢,迅速成為優(yōu)勢種。與對照相比,在有紅火蟻發(fā)生的香蕉園內,只誘集到了5種本地螞蟻,分別為黃立毛蟻Paratrechinaflavipes(Smith)、長角立毛蟻Paratrechinalongicornis(Latreille)、黑頭酸臭蟻Tapinomamelanocephalum(Fabricius)和哀弓背蟻CamponotusdolendusForel,本地螞蟻不僅種類減少,數量也銳減。此結果與Luetal.(2012)等在其他生境的調查結果相似。紅火蟻入侵改變了本地螞蟻群落結構,對香蕉園生物群落產生了較嚴重的負面影響。
References)
Allen CR, Epperson DM, Garmestani AS. Red imported fire ant impacts on wildlife: A decade of research [J].AmericanMidlandNature, 2004, 152 (1): 88-103.
Allen CR, Lutz RS, Lockley T,etal. The non-indigenous ant,Solenopsisinvicta, reduces loggerhead shrike and native insect abundance [J].JournalofAgriculturalandUrbanEntomology, 2001, 18 (4): 249-259.
Bessin RT, Ragan TE. Cultivar resistance and arthropod predation of sugarcane borer (Lepidoptera: Pyralidae) affects incidence of deadhearts inLouisianasugarcane[J].JournalofEconomicEntomology, 1989, 86 (3): 929-923.
Folgarait PJ. Ant biodiversity and its relationship to ecosystem functioning:A review [J].BiodiversityConversation, 1998, 7 (9): 1221-1244.
Gao Y, Lü LH, He YR,etal. Interference competition between the red imported fire ant (SolenopsisinvictaBuren) and two native ant species (Hymenoptera: Formicidae) [J].ActaEntomologicaSinica, 2011, 54 (5): 602-608. [高燕, 呂利華, 何余容, 等. 紅火蟻與兩種本地螞蟻間的干擾競爭[J]. 昆蟲學報, 2011, 54 (5): 602-608]
Harvey CT, Eubanks MD. Effects of habitat complexity on biological control by the red imported fire ant (Hymenoptera: Formicidae) in collards [J].BiologicalControl, 2004, 29 (3): 348-358.
Hook AW, Porter SD. Destruction of harvester ant colonies by invading fire ants (Hymenoptera: Formicidae) in south-central Texas [J].SouthwestNaturalist, 1990, 35 (4): 477-478.
Hu GY, Frank JH. Effect of red imported fire ant (Hymenoptera: Formicidae) on dung-inhabiting arthropods in Florida [J].EnvironmentalEntomology, 1996, 25 (6): 1290-1296.
Huang J, Xu YJ, Liang GW,etal. Effects on the germination of two dry land crop seeds ofSolenopsisinvictaBuren [J].JournalofBiosafety, 2014, 23 (2): 88-92. [黃俊, 許益鐫, 梁廣文, 等. 紅火蟻對2種旱地作物種子萌發(fā)的影響[J]. 生物安全學報, 2014, 23 (2): 88-92]
Huang J, Xu YJ, Lu YY,etal. Effects of red imported fire ants,Solenopsisinvicta(Hymenoptera: Formicidae) on the relationship between native ants andAphiscraccivora(Hemiptera: Aphididae) in mungbean fields [J].Sociobiology, 2010, 55 (2): 415-425.
Huang J, Xu YJ, Lu YY,etal. Effects ofSolenopsisinvictainvasion on the diversity of spider communities in a corn field [J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2012, 23 (4): 1111-1116. [黃俊, 許益鐫, 陸永躍, 等. 紅火蟻入侵對玉米地蜘蛛類群多樣性的影響[J]. 應用生態(tài)學報, 2012, 23 (4): 1111-1116]
Huang J, Xu YJ, Lu YY,etal. Effects of the invasive antSolenopsisinvicta(Hymenoptera: Formicidae) onMenochilussexmaculatus(Coleoptera: Coccinellidae) as a predators ofAphiscraccivora(Hemiptera: Aphididae) in laboratory conditions [J].Sociobiology, 2011, 57 (3): 565-574.
Huang J, Xu YJ, Zeng L,etal. Changes to the spatial distribution ofAgeratumconyzoides(Asterales: Asteraceae) due to red imported fire antsSolenopsisinvicta(Hymenoptera: Formicidae) in China [J].JournalofInsectBehavior, 2011, 24 (4): 307-316.
Huang J, Xu YJ, Zeng L,etal. Selective feeding ofSolenopsisinvictaon seeds of eight plant species and their influences on germination [J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2010, 32 (1): 6-11. [黃俊, 許益鐫, 曾玲, 等. 紅火蟻對8種植物種子的選擇性取食及其對種子萌發(fā)的影響[J]. 環(huán)境與昆蟲學報, 2010, 32 (1): 6-11]
Kaspari M. Do imported fire ants impact canopy arthropods? Evidence from simple arboreal pitfall traps [J].SouthernNaturalist, 2000, 45 (2): 118-122.
King JR, Tschinkel WR. Experimental evidence for week effects of fire ants in a naturally invaded pine-savanna ecosystem in north Florida [J].EcologicalEntomology, 2013, 38 (1): 68-75.
Li ND, Lu YY, Zeng L,etal. Study on types of environment, spatial ditribution and sampling of red imported fire antSolenopsisinvicta Buren active mounds in Wuchuan, Guangdong province [J].JournalofHuazhongAgriculturalUniversity, 2006, 25 (1): 31-35. [李寧東, 陸永躍, 曾玲, 等. 廣東省吳川紅火蟻生境類型、空間分布和抽樣技術研究[J]. 華中農業(yè)大學學報, 2006, 25 (1): 31-35]
Lofgren CS, Banks WA, Glancey BM. Biology and control of imported fire ants [J].AnnualReviewofEntomology, 1975, 20 (20): 1-30.
Lu YY, Liang GW, Zeng L. Study on expansion pattern of red imported fire ant,SolenopsisinvictaBuren, in south China [J].ScientiaAgriculturaSinica, 2008, 41 (4): 1053-1063. [陸永躍, 梁廣文, 曾玲. 華南地區(qū)紅火蟻局域和長距離擴散規(guī)律研究[J]. 中國農業(yè)科學, 2008, 41 (4): 1053-1063]
Lu YY, Wu BQ, Xu YJ,etal. Effects of red imported fire ants (Solenopsisinvicta) on the species structure of several ant communities in South China [J].Sociobiology, 2012, 59 (1): 275-286.
Lu YY, Zeng L. 10 years after red imported fire ant found to invade China: History, current situation and trend of its infestation [J].PlantQuarantine, 2015, 29 (2): 1-6. [陸永躍, 曾玲. 發(fā)現(xiàn)紅火蟻入侵中國10年: 發(fā)生歷史、現(xiàn)狀與趨勢[J]. 植物檢疫, 2015, 29 (2): 1-6]
Lu YY. Long-distance spreading speed and trend prediction of red imported fire ant,SolenopsisinvictaBuren, in mainland China [J].GuangdongAgriculturalScience, 2014, 41 (10): 70-72. [陸永躍. 中國大陸紅火蟻遠距離傳播速度探討和趨勢預測[J]. 廣東農業(yè)科學, 2014, 41 (10): 70-72]
Ma KP, Qian YQ. Theory and Method of Research of Biodiversity [M]. Beijing: China Science and Technology Press, 1994. [馬克平, 錢迎倩. 生物多樣性研究的原理與方法[M]. 北京: 中國科學技術出版社, 1994]
Moloney SD, Vanderwoude C. Potential ecological impacts of red imported fire ants in eastern Australia [J].JournalofAgricultural&UrbanEntomology, 2003, 20 (3): 131-142.
Morrison LW. Long-term impacts of an arthropod-community invasion by the imported fire ant,Solenopsisinvicta[J].Ecology, 2002, 83 (8): 2337-2345.
Oi DH, Watson CA, Williams DF. Monitoring and management of red imported fire ants in a tropical fish farm [J].FloridaEntomologist, 2004, 87 (4): 522-527.
Porter SD, Savignano DA. Invasion of polygyne fire ants decimates native ants and disrupts arthropod community [J].Ecology, 1990, 71 (6): 2095-2106.
Reagan TE, Coburn G, Hensley SD. Effects of mirex on the arthropod fauna of a Louisiana sugarcane field [J].EnvironmentalEntomology, 1972, 1 (5): 588-591.
Song ZD, Lu YY, Xu YJ,etal. Dynamic of native ants on the lawn with the invasion ofSolenopsisinvictaBuren [J].ActaEcologicaSinica, 2010, 30 (5): 1287-1295. [宋偵東, 陸永躍, 許益鐫, 等. 紅火蟻入侵草坪過程中螞蟻類群變動趨勢[J]. 生態(tài)學報, 2010, 30 (5): 1287-1295]
Stiles JH, Jones RH. Top down control by the red imported fire ant (Solenopsisinvicta) [J].AmericanMidlandNaturalist, 2001, 146 (1): 171-185.
Tschinkel WR, King JR. The role of habitat in the persistence of fire ant populations [J].PloSONE, 2013, 8 (10): e78580.
Vinson SB. Invasion of the red imported fire ant (Hymenoptera: Formicidae):Spread, biology and impact [J].AmericanEntomology, 1997, 43 (1): 23-39.
Wang FX, Wang L, Li XN,etal. National standard: Guidelines for quarantine surveillance ofSolenopsisinvictaBuren GB/T23626-2009 [S]. Beijing: Standards Press of China, 2010. [王福祥, 王琳, 李小妮, 等. 紅火蟻疫情監(jiān)測規(guī)程GB/T23626-2009 [S]. 北京: 中國標準出版社, 2010]
Wang L, Lu YY, Xu YJ,etal. The current status of research onSolenopsisinvictaBuren (Hymenoptera: Formicidae) in mainland China [J].AsianMyrmecology, 2013, 5 (1): 125-138.
Wojcik DP, Allen CR, Brenner RJ,etal. Red imported fire ants: Impact on biodiversity [J].AmericanEntomologist, 2001, 47 (1): 16-23.
Wu BQ, Liang GW, Xu YJ,etal. Interference competition between newly invading red imported fire ants,SolenopsisinvictaBuren and the resident antTapinomamelanocephalumF. in wasteland and lychee orchards [J].JournalofBiosafety, 2014, 23 (2): 97-102. [吳碧球, 梁廣文, 許益鐫, 等. 荒草地和荔枝園生境短期入侵的紅火蟻與黑頭酸臭蟻種間的干擾競爭[J]. 生物安全學報, 2014, 23 (2): 97-102]
Wu BQ, Lu YY, Liang GW,etal. Influence of the red imported fire ant,SolenopsisinvictaBuren (Hymenoptera: Formicidae) on the diversity of ant communities in a newly infested longan orchard and grass areas nearby [J].ActaEcologicaSinica, 2010, 30 (7): 2075-2083. [吳碧球, 陸永躍, 梁廣文, 等. 紅火蟻對新入侵龍眼園和荒草地螞蟻類群多樣性的影響[J]. 生態(tài)學報, 2010, 30 (7): 2075-2083]
Wu BQ, Lu YY, Zeng L,etal. Influences ofSolenopsisinvictaBuren invasion on the native ant communities in different habitats in Guangdong [J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2008, 19 (1): 151-156. [吳碧球, 陸永躍, 曾玲, 等. 紅火蟻入侵對廣東多種生境中螞蟻類群的影響[J]. 應用生態(tài)學報, 2008, 19 (1): 151-156]
Wu BQ, Wang L, Liang GW,etal. Food competition mechanism betweenSolenopsisinvictaBuren andTapinomamelanocephalumFabricus [J].Sociobiology, 2014, 61 (3): 265-273.
Wu D, Zeng L, Lu YY,etal. Effects ofSolenopsisinvicta(Hymenoptera: Formicidae) and its interaction with aphids on the seed productions of mungbean and rapeseed plants [J].JournalofEconomicEntomology, 2014, 107 (5): 1758-1764.
Xi YB, Lu YY, Liang GW,etal. Effects of the red imported fire ant (RIFA),SolenopsisinvictaBuren, on diversity and stability of invertebrate community in litchi orchards [J].ActaEcologicaSinica, 2010, 30 (8): 2084-2099. [席銀寶, 陸永躍, 曾玲, 等. 紅火蟻對荔枝園無脊椎動物群落多樣性及穩(wěn)定性的影響[J]. 生態(tài)學報, 2010, 30 (8): 2084-2099]
Xu YJ, Huang J, Zhou AM,etal. Prevalence ofSolenopsisinvicta(Hymenoptera: Formicidae) venom allergic reactions in mainland China [J].FloridaEntomologist, 2012, 95 (4): 961-965.
Xu YJ, Zeng L, Lu YY,etal. Food content of refuse piles of the red imported fire ant,SolenopsisinvictaBuren (Hymenoptera: Formicidae) [J].ActaEcologicaSinica, 2008, 41 (4): 1053-1063. [許益鐫, 曾玲, 陸永躍, 等. 紅火蟻棄尸堆的食物結構[J]. 生態(tài)學報, 2008, 41 (4): 1053-1063]
Zeng L, Lu YY, Chen ZN. Survey and Control for Red Imported Fire AntSolenopsisinvictaBuren [M]. Guangzhou: Guangdong Science and Technology Press, 2005. [曾玲, 陸永躍, 陳忠南. 紅火蟻監(jiān)測與防治[M]. 廣州: 廣東科技出版社, 2005]
Zeng L, Lu YY, He XF,etal. Identification of red imported fire antSolenopsisinvictato invade mainland China and infestation in Wuchuan, Guangdong [J].ChineseBulletinofEntomology, 2005, 42 (2): 144-148. [曾玲, 陸永躍, 何曉芳, 等. 入侵中國大陸的紅火蟻的鑒定及發(fā)生為害調查[J]. 昆蟲知識, 2005, 42 (2): 44-48]
Zhang B, He YR, Chen T,etal. Dietary composition of foragers of the red imported fire ant,SolenopsisinvictaBuren (Hymenoptera: Formicidae) in two habitats, mulberry orchard and barren land, in South China [J].ActaEntomologicaSinica, 2015, 58 (4): 382-390. [張波, 何余容, 陳婷, 等. 華南地區(qū)桑園和荒地兩種生境中紅火蟻覓食工蟻的食物組成[J]. 昆蟲學報, 2015, 58 (4): 382-390]
Zhao ZM, Guo YQ. Pruniciple and Methods of Community Ecology [M]. Chongqing: Science, Technology and Literature Press, 1990. [趙志模, 郭依泉. 群落生態(tài)學原理與方法[M]. 重慶: 科學技術文獻出版社重慶分社, 1990]
Zhou AM, Liang GW, Lu YY,etal. Interspecific competition between the red imported fire ant,SolenopsisinvictaBuren and ghost ant,TapinomamelanocephalumFabricius for honeydew resources produced by an invasive mealybug,Phenacoccussolenopsis Tinsiley [J].Arthropod-PlantInteractions, 2014, 8 (5): 469-474.
Zhou AM, Liang GW, Zeng L,etal. Fire ant (Solenopsisinvicta) invasion assists the short-range spread of another invasive insect, the cotton mealybugPhenacoccussolenopsis [J].JournalofBiosafety, 2014, 23 (2): 93-96. [周愛明, 梁廣文, 曾玲, 等. 紅火蟻入侵對棉花粉蚧近距離擴散的促進作用[J]. 生物安全學報, 2014, 23 (2): 93-96]
Zhou AM, Lu YY, Zeng L,etal. Does mutualism drive the invasion of two alien species? The case ofSolenopsisinvictaandPhenacoccussolenopsis[J].PLoSONE, 2012, 7 (7): e41856.
Zhou AM, Lu YY, Zeng L,etal. Effect of host plants on the honeydew production of an invasive mealybug,Phenacoccussolenopsis(Hemiptera: Pseudococcidae) [J].JournalofInsectBehavior, 2013, 26 (2): 191-199.
Zhou AM, Lu YY, Zeng L,etal.Solenopsisinvicta(Hymenoptera: Formicidae), defendPhenacoccussolenopsis(Hemiptera: Pseudococcidae) against its natural enemies [J].EnvironmentalEntomology, 2013, 42 (2): 247-252.
Zhou AM, Wang Z, Zeng L,etal. Dynamics of red imported fire antSolenopsisinvictaBuren in banana plantations [J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2011, 33 (4): 466-470. [周愛明, 王正, 曾玲, 等. 香蕉園內紅火蟻種群時序動態(tài)規(guī)律研究[J]. 環(huán)境昆蟲學報, 2011, 33 (4): 466-470]
Zhou AM, Wu D, Liang GW,etal. Effects of tending bySolenopsisinvicta(Hymenoptera: Formicidae) on the sugar composition and concentration in the honeydew of an invasive mealybug,PhenacoccusSolenopsis(Hemiptera: Pseudococcidae) [J].Ethology, 2015, 121 (5): 492-500.
Zhou AM, Zeng L, Lu YY,etal. Fire ants protect mealybugs against their natural enemies by utilizing the leaf shelter constructed by a leaf roller,Syleptaderogata[J].PLoSONE, 2012, 7 (11): e49982.
Negativeeffectsofredimportedfireant(SolenopsisinvictaBuren)invasiononarthropodcommunityinthebananaplantations
WANG Lei,WANG Zheng, ZENG Ling, LU Yong-Yue*
(Red Imported Fire Ant Research Center, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)
In order to explain the ecological effect of the red imported fire antSolenopsisinvictaBuren invasion on the arthropod communities at southern China typical ecosystem-banana plantations, the methods of systematic investigation and sampling were used to collect and record the arthropod species and quantity on the banana plants, weeds and ground surface at the fire ant invading and non-invading banana plantations with high, medium and low coverages of weeds in this paper. Based on the above data, the dynamic changes and difference of arthropod communities and main parameters of arthropod diversity between the invaded and non-invaded plantations were compared. The results showed that, at the fire ant infestation area, the number of arthropod species on banana plants increased to some extent at the banana plantations with high and medium weed coverage, and that decreased at banana plantations with low weed coverage; at the plantations with high weed coverage, the total number of arthropod individual on banana plants increased, while those at the plantations with medium and low weed coverage showed a downward trend, among which the maximum decrease was 38.01% at the low weed coverage area. Compared with the control, at the fire ants infestation area, the parameters of arthropod community on banana plants at the plantations with high, medium and low weed coverage changed little. With the non-invasion area of the fire ants, at the fire ant invaded area the number of arthropod species on weeds at the plantations with high, medium and low weed coverage all declined more than 30%, and the total number of arthropod individuals all declined more than 50%, and richness index decreased by 20%, while the dominance index increased by 25%, 37.5%, and 62.5%, respectively. At the fire ant invasion area, the number of arthropod species on the ground surface all fell nearly 30%, and the total number of individuals all declined more than 34%, and richness index decreased by 20%, and dominance index increased by 46.15%, 61.54%, and 38.46%, respectively at the plantaions with high, medium and low weed coverage. At the banana plantations with high, medium and low weed coverage, the negative effect of fire ant invasion on arthropod communities of the banana plants was slight, but significant on the weeds and ground. Due to fire ant invasion, the characteristics and structure of the arthropod community on the weeds and ground were changed obviously.
SolenopsisinvictaBuren; invasion; banana plantation; arthropod community; weed coverage; ecological impact
科技基礎性工作專項(2006FY111000);國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFC1201200);廣東省科技計劃項目(2017B020202009)
王磊,男,1986年生,安徽阜陽人,博士,研究方向為昆蟲生態(tài)學和害蟲防治,E-mail:wanglei1107@outlook.com
*通訊作者Author for correspondence, E-mail: luyongyue@scau.edu.cn
Received: 2017-04-06; 接受日期Accepted: 2017-05-28
Q968;S435.6
:A
1674-0858(2017)04-0835-13
王磊,王正,曾玲,等.紅火蟻入侵對香蕉園節(jié)肢動物群落的負面效應研究[J].環(huán)境昆蟲學報,2017,39(4):835-847.