呂昕培， 張吉平， 李永生， 何傲蕾， 王鎖民， 張金林

(1. 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院， 甘肅 蘭州 730000)

全世界鹽漬化土地面積約10億公頃[1-3]，其中中國鹽漬化土地總面積約1億公頃[4-8]。全球范圍內(nèi)灌溉耕地上產(chǎn)出的糧食占世界糧食總產(chǎn)量的33%，但其中40%的灌溉地受到土壤鹽漬化的危害，且灌溉導(dǎo)致的鹽漬化還會進(jìn)一步擴(kuò)大[9]。在長期的自然進(jìn)化過程中，海洋植物保留了對高濃度鹽分的適應(yīng)性，而大多數(shù)陸生高等植物在進(jìn)化過程中喪失了這種耐受性[10]，只有少部分保留了這種特性，這類陸生植物被稱之為鹽生植物，其在生物改良鹽堿地方面有著極其重要的應(yīng)用價值[11-13]。鹽漬土是一種重要的土地資源，但中國80%的鹽漬土尚未得到開發(fā)和利用[14]。鹽漬荒地土壤含鹽量高，以堿性土居多，不經(jīng)改良通常不能利用。生物改良鹽堿地的方法投入較少，同時成效顯著，逐漸被廣泛應(yīng)用。我們可以根據(jù)鹽漬土類型、含鹽量、地理位置、氣候特點(diǎn)及當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)選擇合適的耐鹽植物，從而建立配套的栽培技術(shù)，一方面所種植的鹽生植物可以帶來一定的經(jīng)濟(jì)效益，更重要的是改良了鹽堿地土壤的性質(zhì)，這對鹽漬土可持續(xù)的開發(fā)利用至關(guān)重要[15-17]。

內(nèi)蒙古科爾沁草原西與錫林郭勒草原相接，地處內(nèi)蒙古平原向東北平原的過渡地帶，西起燕山山脈的七老圖山、東至松遼平原西部，南以努魯爾虎山為界，北近大興安嶺山地南緣，整個輪廓呈方棱形，地域遼闊，資源豐富，是我國重要的畜牧業(yè)基地之一[18]。但是近年來，該地區(qū)土壤鹽堿化不斷加劇，形成了鹽堿化土地，日益威脅著當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)建設(shè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展。鹽地堿蓬(Suaedasalsa)為一年生草本植物，喜高濕、耐鹽堿、耐貧瘠，可在高鈉離子濃度的環(huán)境下完成其生活史，是典型的鹽堿地指示植物，俗稱“鹽蒿”[19-22]。小花堿茅(Puccinelliatenuiflora)為多年生單子葉鹽生植物，生于平原綠洲和山區(qū)的河谷草甸、鹽化低地草甸，對土壤中鉀離子有較高的選擇性，從而維持植物組織中較高濃度的鉀離子水平，在中度至重度鹽漬化土壤中生長狀況良好[23-24]。馬蓮(Irislactea)為多年生草本植物，耐熱、耐干旱、尤其耐鹽堿，是鹽堿化草甸的建群草種，可用于改良鹽堿地[25-27]。紫花苜蓿(Medicagosativa)為多年生草本植物，喜溫涼、耐干旱、耐冷熱，但不耐鹽堿[28-30]。

酸堿性是土壤重要的化學(xué)性質(zhì)，更是土壤肥力的一項重要指標(biāo)，對土壤物理性質(zhì)、微生物活性、礦物質(zhì)的有效性和有機(jī)質(zhì)的分解影響很大[31-34]。鈉離子對積鹽型鹽生植物而言，是一種有益元素，通過大量積累于肉質(zhì)化的莖葉中來維持植株細(xì)胞內(nèi)外穩(wěn)定的滲透壓，使該類植物維持正常的滲透調(diào)節(jié)能力，從而促進(jìn)其生長[35-38]，但絕大多數(shù)栽培農(nóng)作物都屬于對鈉離子非常敏感的甜土植物。鈉離子是鹽漬化土壤中主要的毒害離子[3,10-11]，高濃度的鈉離子會對農(nóng)作物產(chǎn)生嚴(yán)重的滲透脅迫，抑制植物對其他營養(yǎng)元素的吸收，使細(xì)胞代謝紊亂，從而引起氧化脅迫導(dǎo)致的細(xì)胞質(zhì)膜透性改變，細(xì)胞膜選擇性吸收能力喪失，造成有毒物質(zhì)的積累，最終引起植物生長發(fā)育和形態(tài)建成的改變，甚至死亡[8,10]。鉀離子是植物細(xì)胞內(nèi)多種酶的活化劑，能促進(jìn)蛋白質(zhì)和糖類的合成，也是維持細(xì)胞滲透勢的重要成分[39]。鈣離子是植物細(xì)胞中介導(dǎo)鈣調(diào)蛋白調(diào)節(jié)系統(tǒng)和磷酸肌醇調(diào)節(jié)系統(tǒng)的物質(zhì)，植物細(xì)胞膜選擇性吸收能力的喪失，會造成鈣離子含量劇增，導(dǎo)致植物細(xì)胞代謝的紊亂甚至傷害死亡[40]。

本研究以該地區(qū)自然形成的4種(堿蓬、矮化堿蓬、小花堿茅和馬蓮)典型鹽堿化草地土壤以及經(jīng)堿蓬改良后的紫花苜蓿地土壤為研究對象，對其pH、土壤電導(dǎo)率、鈉離子、鉀離子和鈣離子含量進(jìn)行了測定研究，利用線性回歸分析法分析了3種離子含量與土壤電導(dǎo)率的相關(guān)性。探究了不同鹽生植物長期適應(yīng)的土壤特性，為生物改良鹽堿地提供了一定的參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

科爾沁草原又稱科爾沁沙地。位于北緯42°5′～43°5′，東經(jīng)117°30′～123°30′。海拔250～650米，處于西拉木倫河西岸和老哈河之間的三角地帶，西高東低，綿亙400余 km ，面積約4.23萬km2。年均氣溫5～7°C，積溫3 000～3 200°C，年日照時數(shù)2 860～3 111 h，年均降水量350～450 mm，多集中在6、7、8三個月，約占全年降水量的70%，無霜期136～156天[18,41]。本研究取樣點(diǎn)位于科爾沁左翼后旗東經(jīng)122°30′，北緯43°12′。

1.2 研究方法

1.2.1土壤采樣 以4種(堿蓬、矮化堿蓬、小花堿茅、馬蓮)典型鹽堿化自然草地土壤以及經(jīng)堿蓬改良后的苜蓿地土壤為研究對象。采集位置為植株根際周圍，先去除厚度約1 cm的表土及覆蓋物，用取土器分別采集5 cm、10 cm和20 cm的土樣，并充分均勻混合，使用5點(diǎn)法從中取出約100 g作為一個土樣。在每一種植物生長的區(qū)域內(nèi)采用隨機(jī)取樣法，分別采集8個土樣。土樣帶回實(shí)驗室，自然風(fēng)干后，將同種草地土壤混合均勻，過0.5 mm篩用于后期土壤pH、電導(dǎo)率以及Na+、K+和Ca2+含量的測定。

1.2.2指標(biāo)測定及方法 (1) 土壤pH測定：pH計法。首先制備去CO2水，在燒杯中加入蒸餾水，煮沸5～8 min后靜置至室溫。稱取土壤樣品各15 g，以土水比例15∶25加入去CO2水25 mL，置于搖床充分震蕩5 min，完成土壤待測液制備，靜置半小時后，用pH計(Sartorius PB-10酸度計)分別測定各土壤樣品pH值[42]。(2) 土壤電導(dǎo)率測定：電導(dǎo)率法(HANNA-EC215臺式電導(dǎo)率儀)。稱取土壤樣品各10 g，以土水比例1∶5加入去離子水50 mL，置于搖床充分震蕩5 min，完成土壤待測液制備，靜置半小時后，測定其電導(dǎo)率。本文用電導(dǎo)率值來表示土壤的含鹽量[42]。(3) 土壤離子測定：醋酸銨—火焰光度計法(Sherwood-420火焰光度計)。稱取土壤樣品各1.5 g，以土水比例1∶10加入1 mol·L-1醋酸銨溶液浸提液15 mL[43]，振蕩15 min后過濾得到清液，即為待測液，然后使用火焰光度計測定離子含量，使用標(biāo)準(zhǔn)曲線法換算為離子濃度值。

本試驗用到的所有水土比均采用質(zhì)量比，每個土壤樣品重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件分析數(shù)據(jù)顯著性差異(P<0.05)，采用Excel 2013軟件分析離子含量與土壤電導(dǎo)率的相關(guān)性，采用Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型鹽堿化草地土壤pH

在4種鹽堿化天然草地中(圖1)，以堿蓬生境土壤的pH最高，其次為小花堿茅、矮化堿蓬和馬蓮地生境土壤，堿蓬、矮化堿蓬和小花堿茅均能在pH>10的強(qiáng)堿性土壤中生存。苜蓿生境土壤pH顯著低于堿蓬和小花堿茅生境土壤。

圖1 不同類型鹽堿化草地土壤pHFig.1 Soil pH of different types of salinized grassland

2.2 不同類型鹽堿化草地土壤電導(dǎo)率

在5種鹽堿化天然草地中(圖2)，堿蓬生境土壤電導(dǎo)率分別是矮化堿蓬生境，小花堿茅生境，馬蓮生境和苜蓿生境土壤的1.7，1.7，2.1和3.8倍。本文用電導(dǎo)率值來表示土壤含鹽量[42]，因此，堿蓬生境土壤含鹽量最高，矮化堿蓬與小花堿茅生境土壤含鹽量無顯著差異，苜蓿生境土壤含鹽量顯著低于其他4種草地。

圖2 不同類型鹽堿化草地土壤電導(dǎo)率Fig.2 Soil EC of different types of salinized grassland

2.3 不同類型鹽堿化草地土壤離子含量

由圖3可知，堿蓬生境土壤Na+含量最高，其含量分別是矮化堿蓬，小花堿茅，馬蓮和苜蓿生境土壤的1.8，1.5，1.4和3.2倍，因此堿蓬對Na+的適應(yīng)能力最強(qiáng)，其次為馬蓮和小花堿茅；苜蓿生境土壤Na+含量顯著低于其他4種鹽堿化草地，僅為堿蓬生境土壤的1/3左右。

圖3 不同類型鹽堿化草地土壤Na+含量Fig.3 Soil Na+ content of different types of salinized grassland

在鹽堿化草地中，堿蓬、矮化堿蓬和苜蓿生境土壤K+含量相差不大。小花堿茅生境土壤K+含量顯著低于其他4種草地，約為堿蓬、矮化堿蓬和苜蓿生境土壤的1/3以及馬蓮生境土壤的1/2(圖4)。

圖4 不同類型鹽堿化草地土壤K+含量Fig.4 Soil K+ content of different types of salinized grassland

馬蓮生境土壤中Ca2+含量最高，較堿蓬、小花堿茅和矮化堿蓬生境土壤含量多90%左右。堿蓬、小花堿茅和矮化堿蓬生境土壤Ca+含量無顯著性差異(圖6)。苜蓿生境土壤Ca2+含量最低，顯著低于其他4種草地。

圖5 不同類型鹽堿化草地土壤Ca2+含量Fig.5 Soil Ca2+ content of different types of salinized grassland

小花堿茅生境土壤的含鹽量、Na+和K+含量均低于堿蓬生境，但其土壤有極高的Na+/K+比值，分別是堿蓬、矮化堿蓬、馬蓮和苜蓿生境土壤的1.9，3.5，2.8和6.2倍，小花堿茅對高鈉低鉀的土壤環(huán)境適應(yīng)性最強(qiáng)，其次是堿蓬；苜蓿生境土壤Na+/K+比值最低。

圖6 不同類型鹽堿化草地土壤Na+/K+比值Fig.6 Soil Na+/K+ ratio of different types of salinized grassland

2.4 土壤各離子含量與土壤電導(dǎo)率的相關(guān)性分析

將土壤電導(dǎo)率分別與土壤中Na+、K+和Ca2+含量做相關(guān)性分析得知，鹽堿地土壤中Na+含量與電導(dǎo)率的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.8271，相關(guān)性最為密切；而土壤中的K+和Ca2+含量與電導(dǎo)率的相關(guān)性不大，相關(guān)性系數(shù)僅分別為0.0110和0.0851。

圖7 土壤電導(dǎo)率與土壤Na+含量的相關(guān)性分析Fig.7 The correlation between soil EC and Na+ content

圖8 土壤電導(dǎo)率與土壤K+含量的相關(guān)性分析Fig.8 The correlation between soil EC and K+ content

3 討論與結(jié)論

3.1 科爾沁草原土壤鹽分特征分析

土壤酸堿性顯著影響植物的生長發(fā)育[44]，包括植物外觀形態(tài)、物質(zhì)代謝、生長發(fā)育以及品質(zhì)和產(chǎn)量等方面[45]。根據(jù)土壤酸堿性不同，我國將土壤分為強(qiáng)酸性土(pH<5.0)、酸性土(pH5.0～6.5)、中性土(pH6.5～7.5)、堿性土(pH7.5～8.5)和強(qiáng)堿性土(pH>8.5)[46]。本研究中，我們關(guān)注的4種自然鹽堿化草地，其土壤pH均大于9(圖1)，屬強(qiáng)堿性土壤。本研究以電導(dǎo)率的大小表示土壤含鹽量，結(jié)果顯示，堿蓬土壤含鹽量顯著高于其他鹽堿地，至少是其他生境土壤含量的1.7倍以上，堿蓬的耐鹽堿性強(qiáng)于其他鹽生植物，同時矮化堿蓬和小花堿茅也具有較強(qiáng)的耐鹽性[47-48]。因此，本研究區(qū)域土壤大部分呈強(qiáng)堿性，另一方面，尤其以堿蓬為代表，可在該區(qū)域強(qiáng)堿性的土壤環(huán)境中生存。

堿蓬通過將Na+積累于細(xì)胞液泡中，從而維持了細(xì)胞內(nèi)外滲透壓的穩(wěn)定[36-38]，因此堿蓬能夠在該區(qū)域土壤Na+含量最高的環(huán)境中生存(圖3)，馬蓮和小花堿茅生境土壤中也具有較高含量的Na+，苜蓿生境土壤Na+含量顯著低于其他4種草地。K+是激活植物細(xì)胞內(nèi)生理生化酶的重要因子，具有調(diào)節(jié)植物光合作用、保衛(wèi)細(xì)胞，維持細(xì)胞滲透壓等功能[39]，在幾種鹽生植物中，小花堿茅生境土壤中K+含量最低，Na+/K+值最大，說明小花堿茅具有很強(qiáng)的K+，Na+選擇性吸收能力，可以在一定程度上維持對低濃度K+的選擇性吸收，因此對高鈉低鉀的土壤環(huán)境有著極強(qiáng)的適應(yīng)能力[49-52]。其余鹽堿化草地K+含量差異不大。

利用線性回歸法分析了3種離子含量與土壤電導(dǎo)率的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)Na+含量與土壤含鹽量的相關(guān)性最密切(圖3，圖7)。Ca2+在各生境土壤中具有較高的含量，但沙質(zhì)土壤中Ca2+以CaCO3等難溶物的形式存在，同時K+和Ca2+與電導(dǎo)率的相關(guān)性不大，因此這兩者不是造成土壤鹽堿化的因素。因此我們推測，Na+是造成該區(qū)域土壤鹽堿化的主要因素。

綜上所述，科爾沁地區(qū)土壤鹽堿化程度嚴(yán)重，研究區(qū)大部分土壤中Na+含量較高，土壤多呈強(qiáng)堿性，含鹽量高。該區(qū)域生長的植物中，堿蓬耐鹽堿能力最強(qiáng)，除此之外，馬蓮和小花堿對鹽堿茅也具有較強(qiáng)的耐受性。

3.2 堿蓬對鹽堿化土壤的改良作用

堿蓬是一種典型的鹽堿地指示植物[53]，通過對堿蓬生境土壤以及經(jīng)堿蓬改良后的鹽堿土壤(紫花苜蓿地土壤)的性質(zhì)進(jìn)行對比分析，我們發(fā)現(xiàn)，經(jīng)堿蓬改良后的鹽堿土壤，顯著的降低了原強(qiáng)鹽堿性土壤的pH值，因此在一定程度上改良了原鹽漬土的鹽堿化程度。同時堿蓬生境土壤中Na+含量是苜蓿生境土壤的3.2倍，說明前期種植堿蓬的措施可以顯著減少土壤中Na+的含量。值得關(guān)注的是，紫花苜蓿生境土壤含鹽量(經(jīng)堿蓬改良后)僅為堿蓬生境土壤含鹽量的1/4，說明堿蓬從土壤中吸收了大量的鹽離子并積累在自身植株體內(nèi)，從而在很大程度上減少了土壤中的含鹽量。綜合來看，前期種植堿蓬的鹽堿地土壤，其pH、含鹽量、Na+/K+值、Na+和Ca2+含量(圖2，圖3，圖5，圖6)均有顯著的降低，說明前期種植堿蓬可有效改善土壤性質(zhì)。因此我們可以大面積種植堿蓬，并通過刈割來緩解土壤鹽堿化程度，從而實(shí)現(xiàn)對土壤性質(zhì)的改良，經(jīng)改良后的土壤可以種植紫花苜?；蚱渌哪敛?，以期實(shí)現(xiàn)對鹽堿地的開發(fā)與利用。

3.3 科爾沁草原鹽生植物的應(yīng)用

自然界中植物的耐鹽堿性是由植物的種類決定的[54-58]，如本研究中提到的堿蓬、小花堿茅以及馬蓮等，可以作為研究植物耐鹽性機(jī)制的優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，也是發(fā)掘各類抗逆相關(guān)基因的“模式植物”基因庫[22,47-48]。鹽生植物堿蓬和馬蓮是一些草食性動物的食物來源之一，還是我國傳統(tǒng)中醫(yī)學(xué)中優(yōu)良的中草藥材，加之其對鹽堿地的適應(yīng)性，因此可以作為科爾沁草原鹽堿化草甸的優(yōu)選建群草種，同時還能在一定程度上改善當(dāng)?shù)佧}堿化土壤。