彭源遠， 曹 揚， 陳云明*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100； 2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室， 陜西 楊凌 712100； 3.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100)

根系是植物的重要組成部分，承擔(dān)固定、吸收、合成、運輸、分泌等重要功能[1-4]。根系在改善土壤結(jié)構(gòu)、增加土壤有機質(zhì)、保持水土等方面發(fā)揮重要作用[5-7]。研究植物根系，無論是認知植物本身生理過程，還是探索植物與生態(tài)環(huán)境的相互作用都具有重要意義。根系研究一直是植物科學(xué)研究者關(guān)注的重點。由于根系隱藏在土壤中，不似植物地上部分可以直接觀測，又受限于目前的根系研究方法，導(dǎo)致對根系的認知程度遠遠低于植物地上部分。當(dāng)前研究植物根系的方法主要有：挖掘法、根鉆法、微根窗法、探地雷達法等，但上述方法皆存在各自的不足之處[8]。因此，尋求更優(yōu)的根系研究方法，目前已成為植物研究者所面臨的較為迫切的任務(wù)。

電容法是通過測得插入植物莖稈基部電極與土壤電極之間根系電容值，間接獲得根系特征值信息的方法，該研究方法具有快速、無損、原位測量等優(yōu)點，可以避免以往研究根系所面臨的許多難題[9]。近30年來，科研工作者陸續(xù)發(fā)現(xiàn)根系電容值與根系鮮重、干重、長度、表面積等根系特征值之間存在線性關(guān)系[10-14]。1995年Dalton提出電容法的概念模型[15]，合理解釋了根系電容值與根系各特征值之間存在線性關(guān)系的原因，獲得相關(guān)科研工作者認可。此后，相關(guān)研究大多集中在探究影響二者之間線性關(guān)系的關(guān)鍵因子上[16-18]。隨著對電容法研究的深入，有科研工作者對Dalton模型提出質(zhì)疑[19-20]，2012年Dietrich等[20]通過植物水培試驗研究發(fā)現(xiàn)根系電容只與液面處根系橫截面積存在較好的相關(guān)性，而與整體根系面積相關(guān)性不明顯，認為這是由于在試驗過程中電流大部分從液面經(jīng)過，流經(jīng)液體內(nèi)部的根系很少，測得的電容值不是整體根系的電容值，而是有電流通過部分的根系電容值。類似的現(xiàn)象在電阻法測植物根系的試驗中也出現(xiàn)過，2011年Urban等[21]通過一系列的野外試驗指出測量電路中，大量電流在根土界表層擴散遷移出根系，認為獲得的電流信息無法反映根系特征值。由電路學(xué)理論可知，電流在根系中的分配主要受根系周圍介質(zhì)導(dǎo)電性質(zhì)的影響，而目前關(guān)于根系周圍介質(zhì)導(dǎo)電性質(zhì)對電容法測量根系的影響方面研究較少。本研究通過水培、盆栽兩項試驗，旨在驗證Dalton概念模型的合理性以及揭示根系周圍介質(zhì)導(dǎo)電性質(zhì)對電容測量結(jié)果的影響，以期為電容法應(yīng)用于實際提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 水培試驗

1.1.1供試植物培養(yǎng)及測量 選取長有氣生根節(jié)點的綠蘿為試驗對象，將綠蘿置于清水中培養(yǎng)10天左右，每隔3天換一次清水，待長出白色水生根后，移至霍格蘭德營養(yǎng)液中培養(yǎng)，培養(yǎng)器皿為深棕色不透光玻璃瓶，溶液電導(dǎo)率為1 024 μs·cm-1。每隔一周加一次營養(yǎng)液，保證綠蘿正常生長。水培30天左右，從中選取植株生長正常，葉片健康，根系生物量適中的綠蘿作為測量對象。

測量容器為自制有機玻璃上開口圓柱形桶，高15 cm，直徑8 cm。側(cè)面底部設(shè)有不銹鋼接線柱，用于連接電極與容器內(nèi)溶液。測量桶口處設(shè)有固定裝置，用于固定測試植物(如圖1)。

1.1.2試驗設(shè)計與過程 將符合試驗條件的綠蘿固定在測量容器開口處，往容器中加入霍格蘭德營養(yǎng)液，控制根系約2/3浸入溶液。將自制不銹鋼針(長1 cm，直徑1.5 mm)插入植物莖稈基部(盡可能的接近根系)，插入深度達到綠蘿莖稈軸線附近，作為植物電極連接接線柱。用手持式MT4080A型數(shù)字電容橋測量儀測量根系電容，電橋兩極分別連接植物基部接線柱與容器底部接線柱(如圖2)。每次測量前用營養(yǎng)液打濕液面以上根系，保證該部分根系表面具有導(dǎo)電能力。待儀器顯示數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀數(shù)，每個試驗對象重復(fù)測量3次，取平均值。

圖1 根系電容測量模擬圖Fig.1 Schematic diagram of root capacitance measurement

待電容測量完成后，記錄液面根系個數(shù)，在液面根系處做標(biāo)記。然后將植物移出溶液，用吸水紙吸去根系表面多余水分。從標(biāo)記處將植物根系剪成兩部分，分別稱量這兩部分根系鮮重。用HP ScanJet 4570c掃描儀分別掃描這兩部分根系，生成Tif格式圖片，用相應(yīng)配套軟件分析，分別得到液面上、下兩部分根系長度、直徑、表面積等根系特征值參數(shù)。液面處橫截面積由液上根系平均直徑與液面根系個數(shù)計算獲得。

1.2 盆栽試驗

1.2.1材料制備 試驗培養(yǎng)基質(zhì)為黃綿土，土壤容重1.1 g·cm-3，有機質(zhì)含量3.56 g·kg-1，全氮素含量0.27 g·kg-1，速效磷質(zhì)量分數(shù)3.87 mg·kg-1，田間持水量質(zhì)量分數(shù)18.23%。將足夠多黃綿土裝入底部能排水的容器中，緩慢往容器中加入蒸餾水，至土壤表層形成積水層，靜置，待水分充分從底部排出后，繼續(xù)添加蒸餾水至土壤表層形成積水層，如此反復(fù)沖洗5 次，降低土壤顆粒表面吸附的各種離子數(shù)量，取出土壤混合均勻，風(fēng)干備用。

將經(jīng)過上述處理的土壤按設(shè)計容重(1.1 g·cm-3)分層(每層5 cm)裝入塑料盆(上徑×下徑×高為12 cm×10 cm×12 cm)，每盆裝土5 kg。塑料盆編號1～108，分為9個小組(A1:1～12，A2:13～24，A3:25～36；B1:37～48，B2:49～60，B3:61～72；C1:73～84，C2:85～96，C3:97～108)，各盆均勻播種5 顆玉米種子，播種后充分澆水，培養(yǎng)至出苗后實施間苗，每盆保留一株作為測量對象。待苗長至高度10～15 cm時，進行根系電容測量。

1.2.2試驗設(shè)計與過程 電容測量前一周至測量完成期間， A組以去離子水澆灌， B組以1 000倍稀釋霍格蘭德營養(yǎng)液澆灌， C組以標(biāo)準霍格蘭德營養(yǎng)液澆灌，通過稱重法控制土壤含水率。各組擬定控水梯度：A、B、C各組內(nèi)部控制1(15%)、2(25%)、3(35%)三個土壤含水率梯度，小組A1、B1、C1控制土壤含水率為15%，小組A2、B2、C2控制含水率為25%，小組A3、B3、C3控制含水率為35%。測量時各組實際含水率A1(14.94%)，A2(24.86%)A3(35.19%)；B1(15.02%)，B2(25.18%)，B3(35.16%)；C1(14.68%)，C2(25.13%)，C3(35.26%)。

植物根系電容測量電極布置，將自制不銹鋼針(長3 cm，直徑1.5 mm)水平插入植物莖稈基部，插入深度至莖稈軸線附近，作為植物電極；將自制鋼釬(長20 cm，直徑0.5 cm，頂部設(shè)有接線處)垂直插入土壤(深度10 cm)，距植物莖稈10 cm，作為土壤電極。根系土壤阻抗測量電極布置，將兩根自制鋼釬以10 cm間隔固定在有機玻璃上，組成土壤阻抗測量電極，根系電容測量完成后立即測量土壤阻抗，測量時將土壤阻抗測量電極垂直插入土壤(深度10 cm)。測量儀器為手持式MT4080A型數(shù)字電容橋，電流激發(fā)頻率為1 kHz，每次測量重復(fù)3次，待儀器讀數(shù)穩(wěn)定后(3～6 s)讀數(shù)，取均值。根系電容和土壤阻抗測量完成后，將根系從土壤中沖洗出來，用蒸餾水清洗根系表面雜質(zhì)，用吸水紙吸去表面多余水分，充分展開，置于根系掃描儀HP ScanJet 4570c上，掃描生成Tif圖片文件，并用相應(yīng)圖片分析軟件得到各根系表面積。

1.3 水培和盆栽試驗植物根系電容測量模擬電路

水培植物根系電容測量模擬電路如圖2a所示，液面以下根系與溶液并聯(lián)接入電路，存在并聯(lián)分流作用；液面以上根系串聯(lián)接入整個電路，電流全部通過該部分。盆栽植物根系電容測量模擬電路如圖2b所示，整個根系與根系周圍土壤并聯(lián)接入電路，存在并聯(lián)分流作用。

1.4 Dalton概念模型

該模型將根系導(dǎo)電能力較好的木質(zhì)部溶液和根外溶液視為電容器的兩個極板，中間導(dǎo)電能力差的根系皮層視為電容器的電介質(zhì)，共同組成一個完整的電容器，電容器電容值與極板的相對面積成正比，各根系分支組成的電容器以并聯(lián)的形式連接在一起，根系整體電容為各分支電容之和。

Dalton[15]提出的植物根系電容公式：

C*,植物根系總電容；εi，根系皮層介電常數(shù)；Ai分支根系面積；di，分支根系皮層厚度。

由上述模型可知整體根系電容值與根系表面積之間是線性關(guān)系，由于根系是近似圓柱體，根系表面積與長度、體積之間是線性關(guān)系，因此，總體電容值與根系長度、體積、質(zhì)量存在線性關(guān)系。本次盆栽試驗只關(guān)注根系電容值與根系表面積之間的關(guān)系。

圖2 根系電容測量電路示意圖Fig.2 Schematic diagram of capacitance measuring circuit of root system

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS進行相關(guān)、回歸分析，剔除異常值。采用Sigmaplot軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 液上、液下根系特征值參數(shù)與根系電容的關(guān)系

對根系電容值與根系各部分特征值參數(shù)之間做相關(guān)分析，由表1可以看出,根系電容值與液上根系總表面積、總長度及液面處根系橫截面積之間相關(guān)性達到極顯著水平(P<0.01)，與根系鮮重相關(guān)性達到顯著水平(P<0.05)。而與液下部分根系特征值之間沒有明顯的相關(guān)性。說明由于并聯(lián)分流作用的存在，流經(jīng)液面以下根系的電流較小，電流大多遷移至根系周圍溶液中，測得的根系電容不反映該部分根系信息，而液面以上根系必有電流通過，測得的根系電容反映該部分信息。

表1 電容值與各部分根系特征值之間相關(guān)性檢驗Table 1 Correlation test between capacitance value and eigenvalue parameter of root

注：**表示Pearson相關(guān)性檢驗達到0.01水平；*表示Pearson相關(guān)系檢驗達到0.05水平,下同

Note:**indicate significant correlation at the 0.01 level;*indicate significant correlation at the 0.05 level, the same as below

將根系特征值參數(shù)作為自變量，根系電容值作為因變量做回歸分析。結(jié)果如圖3所示，根系電容值與液面以上根系表面積、長度、鮮重以及液面處根系橫截面積存在顯著線性關(guān)系。其中液面處橫截面積與根系電容之間線性擬合最優(yōu)，液上根系表面積、長度與根系電容值之間的關(guān)系能較好的擬合成線性關(guān)系，而液上根系鮮重與根系電容值的擬合程度較差。可能原因是根系鮮重由根系體積和密度共同決定，影響根系密度的因素有根系含水量、年齡及健康狀況等，導(dǎo)致電容值與鮮重之間關(guān)系變異性增加。

圖3 根系電容與液上根系特征值參數(shù)、液面處根系橫截面積之間關(guān)系Fig.3 The relationships between root capacitance and the eigenvalue parameters, the horizontal section area at the liquid level of root system

2.2 土壤含水率、溶液離子濃度對土壤阻抗的影響

由圖4可知，土壤阻抗均值A(chǔ)1>A2>A3，B1>B2>B3，C1>C2>C3，即隨著土壤含水率的增加，土壤阻抗減小，導(dǎo)電性增強。由各組土壤阻抗值的誤差棒可以看出，在土壤含水率低、土壤溶液離子濃度低的條件下，測得的土壤阻抗值標(biāo)準誤差較大，數(shù)據(jù)變異性大，而在土壤含水率高、土壤溶液濃度高的條件下，測得的數(shù)據(jù)標(biāo)準差小，數(shù)據(jù)變異性小。溶液離子濃度差異引起的土壤阻抗值變異在圖中表現(xiàn)不明顯，可能是選用的溶液離子濃度梯度過小。

2.3 各試驗組中測得的根系電容與相應(yīng)根系表面積之間的關(guān)系

由表2可知，A2試驗組中測得的電容值與根系面積之間相關(guān)性達到顯著水平，B2試驗組中二者之間相關(guān)性達到極顯著水平，而其他試驗組中測得的電容值與根系面積之間的相關(guān)性不明顯。說明土壤含水率、溶液離子濃度引起的土壤阻抗變異，對應(yīng)用電容法測量根系特征值信息的有效性影響較大。

對A2、B2試驗組中根系電容值與根系表面積進行回歸分析，結(jié)果如圖5所示，二者之間成顯著的線性關(guān)系，B2試驗組中二者線性擬合程度優(yōu)于A2試驗組。

圖4 不同試驗組測得的土壤阻抗值Fig.4 The soil impedance values of different experience groups

表2 不同土壤含水率、土壤溶液組合下根系電容與根系面積Pearson相關(guān)性檢驗Table 2 Pearson correlation test between root capacity and root area under different soil water content and soil solution concentration

試驗組Experimental group123AP>0.050.751*P>0.05BP>0.050.807**P>0.05CP>0.05P>0.05P>0.05

3 討論與結(jié)論

上述結(jié)果表明，B2試驗組中根系電容值與根系表面積存在極顯著相關(guān)性，且二者之間線性相關(guān)擬合程度最優(yōu)。可以推測，B2試驗組中土壤阻抗最適合進行根系電容測量。由表3可知， A1、B1、C1試驗組土壤阻抗均值顯著大于B2試驗組，但測得的根系電容與根系表面積之間不存在相關(guān)性。相較而言，前3個試驗組根系周圍介質(zhì)的并聯(lián)分流作用更小，電流進入根系中更多，測得的結(jié)果應(yīng)該更好，但由于在土壤含水率低的情況下，根系周圍土壤與根系接觸不充分，有些部分接觸阻抗很大，電流無法通過，導(dǎo)致這部分根系信息無法獲取，并且在土壤含水率低的情況下，土壤電極與土壤接觸不充分，可能產(chǎn)生較大的附加電容[22]。C2，A3，B3，C3試驗組中土壤阻抗均值顯著小于B2，土壤的并聯(lián)分流作用大，電流向土壤遷移量大，流經(jīng)根系的電流小，故二者之間沒有相關(guān)性。A2試驗組中土壤阻抗值與B2差異性不顯著，但A2試驗組中土壤阻抗均值較B2試驗組小，土壤中存在一定的電流遷移，導(dǎo)致結(jié)果變異性增加。

圖5 A2、B2試驗組中根系電容與根系表面之間的關(guān)系Fig.5 The relationship between root capacitance and root surface area in experimental group A2 and group B2

表3 B2試驗組土壤阻抗值與其他各試驗組土壤阻抗值之間的多重比較Table 3 The multiple comparisons of the value of soil impedance between group B2 and other groups

組號Group組號Groups均值差Mean difference標(biāo)準誤Standard error顯著性Saliency95% 置信區(qū)間95%confidence interval下限Lower limit上限Upper limitLSDB2A1-853.05417*86.556080.000-1026.0227-680.0856A2111.362586.556080.203-61.606284.331A3240.53750*86.556080.00767.569413.506B1-489.72083*86.556080.000-662.6894-316.7523B3275.23750*86.556080.002102.269448.206C1-542.25417*86.556080.000-715.2227-369.2856C2195.8*86.556080.002722.8315368.7685C3348.925*86.55608175.9565139.988521.8935

本文水培、盆栽兩項試驗均表明，應(yīng)用電容法測得的根系電容值與根系特征值之間成顯著的線性關(guān)系，該結(jié)果支持Dalton概念模型的假設(shè)[15]，證明電容法是一種有效測量根系特征值參數(shù)的方法。應(yīng)用電容法測得的根系電容值可以看作是通過外界激發(fā)電流獲取根系特征值信息的一種表達形式。本文將應(yīng)用電容法測量根系特征值參數(shù)信息時，由于根系周圍介質(zhì)的并聯(lián)分流作用存在，使得電流向周圍介質(zhì)遷移，導(dǎo)致根系信息無法通過電流獲取的現(xiàn)象，稱為周圍介質(zhì)對根系的掩蔽作用。上述水培、盆栽兩項試驗驗證了掩蔽作用的存在，試驗結(jié)果表明，該作用影響應(yīng)用電容法測量根系的有效性，甚至導(dǎo)致根系特征值信息無法獲取。前人認為土壤含水率高時，土壤與根系的接觸更加充分，測得的電容值與根系特征值之間的相關(guān)性更好，建議應(yīng)用電容法時，土壤含水率應(yīng)控制在田間持水量以上[23]。這種處理只考慮根系與土壤的接觸而忽視了土壤對根系的掩蔽作用，可能導(dǎo)致無法測得根系特征值信息。

能否消除根系周圍介質(zhì)對生于其中根系的掩蔽作用，決定著根系特征值信息能否被電流獲取。結(jié)合物理學(xué)電磁理論分析，得出掩蔽作用的強弱取決于根系本身容抗值與周圍介質(zhì)阻抗值的相對大小。有兩種可行的方式能夠除這種掩蔽作用：1.減少根系容抗，由容抗公式Xc=1/2πcf(c:根系電容；f:外接激發(fā)頻率)可知，由于測量時根系電容值是固定不變的，只有通過增加外接激發(fā)頻率的頻數(shù)才能減小根系的容抗作用，但頻率不能過大，前人研究得出過大的激發(fā)頻率反而導(dǎo)致測量結(jié)果變異性增大，1 kHz為測量根系電容的最適激發(fā)頻率[10]。2.增加根系周圍介質(zhì)的阻抗作用，水培條件下減少溶液中離子濃度、降低溶液中離子價位等方式，可達到增加阻抗的效果；土培盆栽或是野外大田情況下，測量前，通過控制土壤含水率或是控制灌水的離子濃度、離子種類等方式，達到增加土壤阻抗的作用。本研究通過控制土壤含水率、溶液離子濃度的方式，得到不同阻抗土壤，研究得出二者共同影響電容法測量根系的有效性?？梢酝茰y根系周圍介質(zhì)存在一個最適阻抗值，處于該值條件下的介質(zhì)掩蔽作用對電容法測量結(jié)果的影響最小。不同植物的電學(xué)特性之間存在差異，因此對應(yīng)的最適阻抗值也不同。在最適阻抗值介質(zhì)條件下，電容法測得的根系電容值可充分完整反映根系信息，有利于電容法的應(yīng)用研究。建議在以后關(guān)于電容法測量植物根系特征值方面的試驗研究中，重視根系周圍介質(zhì)的電特性研究，找到應(yīng)用根系電容法測量每種植物對應(yīng)的最佳周圍介質(zhì)阻抗，以期測得電容值能正確反映根系特征值。