李鵬+張兆沛+郁飛燕+高曉凱+張聯(lián)合

摘要：以小麥品種Soissons為試驗(yàn)材料，探討灌漿期鈣在籽粒中的累積特性以及籽粒與旗葉葉片、旗葉葉鞘、穗下節(jié)和節(jié)間、穗軸和穎殼中鈣含量的相關(guān)性。結(jié)果顯示，隨著灌漿時(shí)間延長(zhǎng)，籽粒鈣含量和鈣累積速率逐漸降低，籽粒鈣總量逐漸提高。相關(guān)分析顯示，籽粒鈣含量與葉片、葉鞘、穗下節(jié)和節(jié)間、穗軸和穎殼中的鈣含量呈負(fù)相關(guān)。隨著灌漿時(shí)間延長(zhǎng)，節(jié)間、穗軸和穎殼鈣含量呈現(xiàn)不同程度的提高，而葉片和葉鞘鈣含量基本保持不變，表明葉片和葉鞘鈣并不能向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)，籽粒鈣主要來(lái)自根系的轉(zhuǎn)運(yùn)。

關(guān)鍵詞：小麥；灌漿期；籽粒；鈣累積；動(dòng)態(tài)變化

中圖分類號(hào)：S512.101 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2017）08-0030-03

Abstract The physiological characteristics of calcium （Ca） accumulation in wheat grains and correlations between Ca concentrations in grains and that in flag leaf blades， flag leaf sheaths， peduncles，internodes， spike-stalks and glumes were investigated in this study. The results showed that the Ca concentration and Ca accumulation rate in grains decreased gradually， while the total Ca in grains increased with the extension of filling time. Correlation analysis revealed that the Ca concentration in grains negatively correlated with that in leaves， leaf sheaths， peduncles， internodes， spike-stalks， and glumes. With the extension of filling time， the Ca concentration in internodes，spike-stalks and glumes increased differently， while that in leaf blades and leaf sheaths did not change. The results indicated that Ca in leaf blades and leaf sheaths could not be transported into grains， and the Ca in grains was mainly transported from roots.

Keywords Wheat； Filling stage； Grain； Calcium accumulation； Dynamic change

鈣是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用。鈣在細(xì)胞中的分布為細(xì)胞壁﹥核糖體及細(xì)胞內(nèi)可溶物﹥質(zhì)體（或葉綠體）﹥線粒體﹥細(xì)胞核[1]。當(dāng)植物缺鈣時(shí)，會(huì)表現(xiàn)出生長(zhǎng)受阻、節(jié)間較短、植株矮小、組織柔軟等現(xiàn)象。Ca2+是植物細(xì)胞中的重要信使，參與植物對(duì)許多逆境信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)[2]。研究顯示，鈣能緩解逆境脅迫對(duì)植物的危害，可以促進(jìn)干旱脅迫下黃瓜幼苗的生長(zhǎng)[3]，能夠增強(qiáng)水稻植株的活性氧清除能力和耐鹽能力[4]，能增強(qiáng)擬南芥的抗離子滲透和氧化等脅迫的能力[5]，能明顯緩解重金屬對(duì)小白菜的毒害作用[6]，能緩解鉛對(duì)玉米幼苗的毒害作用[7]。Ca2+可通過(guò)離子間的相互拮抗作用抑制香菇對(duì)鉛、鎘、砷、汞4種重金屬的富集，增加在重金屬脅迫下香菇菌絲體的生物量[8]。此外，噴施鈣能調(diào)控玉米生長(zhǎng)，促進(jìn)葉面積增加，改善穗長(zhǎng)、百粒重等農(nóng)藝性狀[9]。

小麥?zhǔn)莾H次于水稻的糧食作物，世界上有三分之一以上的人口以其為主食。因此，提高小麥籽粒鈣含量顯得非常重要，這樣可以有效增加人們的攝鈣量，從而改善我國(guó)居民的健康水平。然而目前有關(guān)鈣在小麥籽粒中的累積特性并不完全清楚。本項(xiàng)研究通過(guò)探討鈣在小麥籽粒中的累積特點(diǎn)以及籽粒鈣含量與植株其它不同部位器官鈣含量的相關(guān)性，以明確籽粒鈣的來(lái)源途徑，為進(jìn)一步提高鈣向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)選用小麥品種Soissons。

1.2 處理方法

試驗(yàn)于2016年在英國(guó)約翰英納斯中心試驗(yàn)田進(jìn)行，采用常規(guī)栽培管理。分別在灌漿期第4、16、23、30 d取旗葉葉片與葉鞘、穂下節(jié)和節(jié)間、穗軸、穎殼和籽粒，用硝酸和高氯酸（4∶1）消解，然后用ICP-OES光譜儀測(cè)定鈣含量。鈣累積速率=百粒鈣累積總量/鈣累積時(shí)間，單位μg/（100?！）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用GraphPad Prism 5進(jìn)行做圖和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 籽粒鈣含量和總量動(dòng)態(tài)變化

圖1顯示小麥籽粒鈣含量和鈣總量隨灌漿時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化。與灌漿4 d時(shí)相比，灌漿16、23、30 d時(shí)籽粒鈣含量分別降低52%、66%和74%，籽粒鈣總量分別提高1.97倍、2.37倍和2.39倍。從鈣累積速率（表1）看，灌漿4 d時(shí)最高，隨著灌漿時(shí)間延長(zhǎng)，鈣累積速率不斷降低，灌漿16、23、30 d時(shí)分別降低34%、77%和99%。

2.2 旗葉鈣含量的動(dòng)態(tài)變化

圖2顯示出小麥灌漿期旗葉葉片和葉鞘鈣含量的動(dòng)態(tài)變化。與灌漿4 d時(shí)相比，灌漿16、23、30 d時(shí)葉片和葉鞘鈣含量均略有提高，沒(méi)有顯著變化?？赡芤?yàn)殁}是植物中難以轉(zhuǎn)運(yùn)和再利用的元素，在灌漿過(guò)程中不再向葉片和葉鞘中轉(zhuǎn)運(yùn)。30 d時(shí)旗葉葉片和葉鞘鈣含量均達(dá)到最大值，分別是灌漿4 d時(shí)的1.20倍和1.19倍。比較葉片和葉鞘鈣含量看出，灌漿4、16、23、30 d時(shí)，葉片鈣含量分別是葉鞘的2.40倍、2.80倍、2.76倍和2.43倍，表明小麥根系吸收的鈣被優(yōu)先轉(zhuǎn)運(yùn)到葉片中。endprint

2.3 穗下節(jié)和節(jié)間鈣含量變化

圖3顯示出小麥灌漿期穗下節(jié)和節(jié)間鈣含量的動(dòng)態(tài)變化。節(jié)和節(jié)間是根系吸收鈣向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的唯一通道，節(jié)和節(jié)間鈣含量能在很大程度上反映根向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)鈣的強(qiáng)度。與灌漿4 d時(shí)相比，灌漿16、23、30 d時(shí)節(jié)中鈣含量略有提高，但沒(méi)有顯著變化；節(jié)間鈣含量分別是灌漿4 d的1.22倍、1.80倍和2.16倍。在灌漿過(guò)程中，節(jié)間鈣含量持續(xù)升高，這是根系吸收的鈣在向穂中轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中不斷地在節(jié)間沉積造成的。

2.4 穗軸和穎殼鈣含量的動(dòng)態(tài)變化

圖4顯示出小麥灌漿期穗軸和穎殼鈣含量的動(dòng)態(tài)變化。與灌漿4 d時(shí)相比，灌漿16、23、30 d時(shí)穗軸和穎殼鈣含量均持續(xù)升高，穗軸鈣含量分別是灌漿4 d時(shí)的1.16倍、1.72倍和2.30倍，穎殼鈣含量分別是灌漿4 d時(shí)的1.30倍、1.62倍和2.28倍。比較穗軸和穎殼鈣含量，在灌漿4、16、23、30 d時(shí)，穎殼鈣含量分別是穗軸的1.29倍、1.44倍、1.21倍和1.28倍。表明在灌漿期內(nèi)，穗軸中的鈣是逆濃度梯度向穎殼轉(zhuǎn)運(yùn)的。

2.5 小麥灌漿期不同器官鈣含量相關(guān)性分析

表2列出小麥不同器官鈣含量的相關(guān)性。結(jié)果顯示，籽粒鈣含量與葉鞘、穗下節(jié)、節(jié)間、穗軸和穎殼的鈣含量呈負(fù)相關(guān)，與葉片呈極顯著負(fù)相關(guān)；穎殼鈣含量與葉片、葉鞘和穗下節(jié)呈正相關(guān)，與節(jié)間和穗軸呈顯著正相關(guān)；穗軸鈣含量與葉片和節(jié)呈正相關(guān)，與葉鞘呈顯著正相關(guān)，與節(jié)間呈極顯著正相關(guān)；節(jié)間鈣含量與葉片、葉鞘和節(jié)呈正相關(guān)；葉片與葉鞘和穗下節(jié)呈正相關(guān)，節(jié)鈣含量與葉片呈正相關(guān)，與葉鞘呈負(fù)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

本研究表明，隨著灌漿時(shí)間延長(zhǎng)，籽粒鈣含量和鈣累積速率逐漸降低，而籽粒鈣總量不斷提高。葉片和葉鞘鈣含量在灌漿期基本保持穩(wěn)定，而穂下節(jié)間鈣含量不斷提高。在小麥灌漿過(guò)程中，大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過(guò)韌皮部從衰老葉轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中。已有研究表明，植物主要通過(guò)木質(zhì)部將根系吸收的鈣轉(zhuǎn)運(yùn)到新葉等部位，只有極少量鈣通過(guò)韌皮部被轉(zhuǎn)運(yùn)到其它部位[14]?？梢?，小麥籽粒鈣并不是由老葉中的鈣通過(guò)韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)的。相關(guān)分析表明，籽粒鈣含量分別與葉片、葉鞘、節(jié)、節(jié)間、穗軸、穎殼鈣含量呈負(fù)相關(guān)，其中與葉片鈣含量達(dá)到極顯著水平，進(jìn)一步說(shuō)明葉片和葉鞘鈣并不能向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。籽粒鈣主要來(lái)自根系的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。

小麥灌漿期節(jié)間和穗軸鈣含量不斷提高，這與根系吸收的鈣向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)中在這些部位沉積有關(guān)。灌漿期籽粒累積鈣總量持續(xù)增加，但是籽粒鈣累積速率隨灌漿時(shí)間延長(zhǎng)而下降，這與小麥生育后期根系活力下降、吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)鈣能力降低有密切關(guān)系。此外，在整個(gè)小麥灌漿期，籽粒累積鈣總量持續(xù)增加，表明這期間小麥根系吸收的鈣不斷地向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。可見，要提高鈣在籽粒中的累積量，主要依靠增強(qiáng)根系吸收鈣能力以及向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)鈣能力。

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