趙晨光，程業(yè)森

(內(nèi)蒙古阿拉善盟林業(yè)治沙研究，內(nèi)蒙古 阿拉善 750306)

阿拉善地區(qū)不同立地條件下白刺需水量差異

趙晨光，程業(yè)森

(內(nèi)蒙古阿拉善盟林業(yè)治沙研究，內(nèi)蒙古 阿拉善 750306)

為人工種植白刺和持續(xù)利用、保護(hù)天然白刺植被，確定不同生態(tài)類型的生態(tài)需水量，建設(shè)不同生態(tài)環(huán)境下區(qū)域配置，以保護(hù)生態(tài)環(huán)境，進(jìn)行了白刺植被群落不同立地條件下需水量的初步研究。結(jié)果表明：(1)考慮地徑因素，白刺陰坡的蒸騰速率明顯大于白刺陽(yáng)坡的蒸騰速率。(2)白刺沙包陰坡的蒸騰速率大于白刺沙包陽(yáng)坡。(3)丘間地白刺陰坡和陽(yáng)坡蒸騰速率相差不大，但白刺陽(yáng)坡和陰坡蒸騰速率存在明顯差異，即陽(yáng)坡蒸騰速率大于陰坡蒸騰速率。白刺陽(yáng)面蒸騰速率在上午及午間明顯大于白刺陰面蒸騰速率，而在下午，白刺陽(yáng)面蒸騰速率略小于陰面的蒸騰速率。

阿拉善；白刺；立地條件；需水量

近年來(lái)植被的生態(tài)需水問(wèn)題已成為植被生態(tài)恢復(fù)和重建研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問(wèn)題，同時(shí)也是環(huán)境脆弱區(qū)生態(tài)建設(shè)的現(xiàn)實(shí)需求。國(guó)外生態(tài)需水的研究起步較早，關(guān)于陸地植被生態(tài)需水的研究主要側(cè)重于大氣土壤植被之間的生態(tài)水文過(guò)程。國(guó)內(nèi)生態(tài)需水的研究始于20世紀(jì)90年代，主要研究生態(tài)環(huán)境比較脆弱的干旱、半干旱地區(qū)的河道外植被生態(tài)需水[1-3]。目前的研究主要從生態(tài)系統(tǒng)自身角度以其需水機(jī)理出發(fā)，針對(duì)不同類型生態(tài)系統(tǒng)的需水理論和計(jì)算方法進(jìn)行探討，側(cè)重于水文學(xué)、環(huán)境學(xué)和生態(tài)學(xué)，特別是植物生態(tài)學(xué)等方面[4，5]。

本研究結(jié)合阿拉善實(shí)際，進(jìn)行白刺植被群落不同立地條件下需水量的初步研究。旨在為人工種植白刺和持續(xù)利用、保護(hù)天然白刺植被奠定基礎(chǔ)。同時(shí)，為確定不同生態(tài)類型的生態(tài)需水量，建設(shè)不同生態(tài)環(huán)境下區(qū)域配置，保護(hù)生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

阿拉善盟位于祖國(guó)北疆，地處內(nèi)陸高原，屬極端干旱和干旱荒漠地區(qū)，水資源嚴(yán)重匱乏，氣候干冷酷熱，降水稀少，風(fēng)大沙多。這一區(qū)域自然植被較稀疏，覆蓋度在1%～15%。植被主要以旱生、超旱生、鹽生和沙生的灌木、半灌木和小半灌木為主；地貌類型以沙漠、戈壁、中山、低山丘陵、干燥剝蝕平原、湖盆、起伏灘地等為主，荒漠化面積達(dá)22.38萬(wàn)km2[6]。

1.2 樣地布設(shè)

根據(jù)白刺群落格局、林齡、長(zhǎng)勢(shì)的調(diào)查，設(shè)置固定樣地，樣地分別布設(shè)在阿拉善左旗、阿拉善右旗以及額濟(jì)納旗。固定樣點(diǎn)布設(shè)采取典型選擇方法，布設(shè)每個(gè)樣地控制面積1 km2，樣方布設(shè)以全盟公益林普查為總體，以樣地布設(shè)為基礎(chǔ)，共設(shè)5個(gè)樣地，每個(gè)樣地5個(gè)重復(fù)。以10 m×10 m樣方調(diào)查植物群落變化、植被蓋度，物種組成及分布格局。

1.3 觀測(cè)指標(biāo)

1.3.1 白刺葉片水勢(shì)測(cè)定 葉片水勢(shì)采用WP4露點(diǎn)水勢(shì)儀測(cè)定，試驗(yàn)期間分別選取生長(zhǎng)發(fā)育正常的枝條的葉片為葉樣，測(cè)3個(gè)葉樣水勢(shì)值然后進(jìn)行平均。每月選定一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)日測(cè)定一個(gè)日進(jìn)程，水勢(shì)日變化，測(cè)定從8:00—18:00，每1 h取樣1次，立即進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 白刺光合速率、蒸騰速率的測(cè)定 利用美國(guó)拉哥公司(LI-COR)生產(chǎn)的開(kāi)放式氣體交換LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，進(jìn)行光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)等生理指標(biāo)的測(cè)定。并同步測(cè)定有關(guān)環(huán)境及植物生理參數(shù)——光量子密度(QNTM)、氣溫(Ta)、相對(duì)濕度(RH)、水汽壓(EAIA)、葉溫(Tl)、氣孔阻力(Rs)等的變化。每個(gè)小區(qū)選擇有代表性的植株3株，每株選擇中上部的枝3處，測(cè)定葉片選擇頂端完整葉片作為測(cè)定葉，于7：00—20：00每1 h測(cè)定1次。

1.3.3 氣象因子的測(cè)定 氣象因子的測(cè)定采用澳大利亞ICT公司生產(chǎn)的自動(dòng)微氣象站。主要觀測(cè)項(xiàng)目包括輻射(總輻射、凈輻射、有效輻射)、風(fēng)速風(fēng)向、土壤溫度、土壤熱通量、CO2濃度。所有觀測(cè)項(xiàng)目的傳感器以電纜同室內(nèi)數(shù)據(jù)采集器相連，24 h全天候觀測(cè)，自動(dòng)數(shù)據(jù)采集器對(duì)以上觀測(cè)項(xiàng)目每10 min記錄一次。

1.3.4 土壤含水量的測(cè)定 采用TRIME-FM管式TDR(時(shí)域反射儀，德國(guó)IMKO公司生產(chǎn))系統(tǒng)測(cè)定土壤體積含水率，每隔5～10 d測(cè)定1次。測(cè)定深度為160 cm，分0～20、20～40、40～60、60～80、80～100、100～120、120～140 cm和140～160 cm8個(gè)層次。用烘干法測(cè)定一次土壤含水量，用于校準(zhǔn)TDR測(cè)定值。具體操作過(guò)程為：將土樣充分混勻,放入鋁盒。立即稱鋁盒+鮮土質(zhì)量，然后置于105 ℃下干燥2～3 d，再稱鋁盒+干土質(zhì)量。最后以下式計(jì)算土壤含水量：

土壤含水量(SWC)=含水質(zhì)量/烘干土質(zhì)量×100%

重復(fù)3次，結(jié)果取平均值。另外，土壤水分探頭埋設(shè)8層，每20 cm為一層，自動(dòng)數(shù)據(jù)采集器(Zeno3200-A-D)對(duì)以上觀測(cè)項(xiàng)目每30 min記錄一次。

2 結(jié)果與分析

2.1 白刺沙包陽(yáng)坡、陰坡白刺葉片蒸散耗水差異

白刺生長(zhǎng)情況如表1所示。白刺光合作用速率的測(cè)定結(jié)果及描述統(tǒng)計(jì)如圖1、表2所示，可以看出，白刺沙包陽(yáng)坡的光合作用速率平均值為20.95、22、34 μ mol·m-2·s-1，白刺沙包陰坡的光合作用速率平均值分別為19.63、13.02 μmol·m-2s-1。

白刺蒸騰速率的試驗(yàn)結(jié)果表明(圖2、表3)，白刺沙包陽(yáng)坡的蒸騰速率平均值分別為4.18、5.18 mmol·m-2s-1，白刺沙包陰坡的光合作用速率平均值分別為3.95、5.92 mmol·m-2s-1。

白刺沙包陽(yáng)坡、陰坡的水分利用效率試驗(yàn)結(jié)果表明(圖3、表4)，白刺沙包陽(yáng)坡的水分利用效率平均值為2.45、2.33 μmol·mol-1H2O，白刺沙包陰坡的水分利用效率平均值為1.99、1.59 μmol·mmol-1H2O。

圖1 白刺沙包陰坡、陽(yáng)坡沙包光合作用速率比較

圖2 白刺沙包陰坡、陽(yáng)坡沙包蒸騰速率比較

圖3 白刺沙包陰坡、陽(yáng)坡沙包水分利用效率比較

表3 不同立地條件下白刺蒸騰速率統(tǒng)計(jì) mmol·m-2·s-1

表4 不同立地條件下白刺水分利用效率統(tǒng)計(jì) μmol·mmol-1

2.2 白刺沙包不同長(zhǎng)勢(shì)、不同坡面下的白刺葉片蒸散耗水差異

本研究同時(shí)在阿拉善左旗開(kāi)展了不同長(zhǎng)勢(shì)白刺沙包進(jìn)行定位觀測(cè)試驗(yàn)。白刺生長(zhǎng)情況如表5所示，白刺生長(zhǎng)長(zhǎng)勢(shì)較好的植被蓋度約為70%，白刺生長(zhǎng)一般的植被蓋度為40%左右，所測(cè)定的四個(gè)類型的地徑變化范圍0.20～0.46 cm。白刺光合作用速率的測(cè)定結(jié)果及描述統(tǒng)計(jì)如圖4、表2所示，可以看出，長(zhǎng)勢(shì)好的白刺沙包陽(yáng)坡的光合作用速率均值為20.55 μmol·m-2·s-1，長(zhǎng)勢(shì)好的白刺沙包陰坡的光合作用速率均值為23.02 μmol·m-2·s-1，長(zhǎng)勢(shì)一般的白刺沙包陽(yáng)坡的光合作用速率均值為17.70 μmol·m-2·s-1，長(zhǎng)勢(shì)好的白刺沙包陰坡的光合作用速率均值為27.33 μmol·m-2·s-1，白刺蒸騰速率的試驗(yàn)結(jié)果表明(圖5、表3)，長(zhǎng)勢(shì)好的白刺沙包陽(yáng)坡的蒸騰速率均值為9.09 mmol·m-2·s-1，長(zhǎng)勢(shì)好的白刺沙包陰坡的蒸騰速率均值為9.20 mmol·m-2·s-1，長(zhǎng)勢(shì)一般的白刺沙包陽(yáng)坡的蒸騰速率均值為9.38 mmol·m-2·s-1，長(zhǎng)勢(shì)好的白刺沙包陰坡的蒸騰速率均值為8.12 mmol·m-2·s-1。白刺沙包陽(yáng)坡、陰坡的水分利用效率試驗(yàn)結(jié)果表明(圖6、表4)，長(zhǎng)勢(shì)好的白刺沙包陽(yáng)坡的水分利用效率均值為4.79 μmol·mmol-1，長(zhǎng)勢(shì)好的白刺沙包陰坡的水分利用效率均值為5.30 μmol·mmol-1，長(zhǎng)勢(shì)一般的白刺沙包陽(yáng)坡的水分利用效率均值為4.40 μmol·mmol-1，長(zhǎng)勢(shì)好的白刺沙包陰坡的水分利用效率均值為4.90 μmol·mmol-1。

表5 白刺沙包陽(yáng)坡、陰坡白刺植被調(diào)查表

圖4 不同長(zhǎng)勢(shì)、不同坡面白刺沙包光合作用速率比較

圖5 不同長(zhǎng)勢(shì)、不同坡面白刺沙包蒸騰速率比較

圖6 不同長(zhǎng)勢(shì)、不同坡面白刺沙包水分利用效率比較

2.3 白刺沙包丘間地不同大小單株白刺葉片蒸散耗水差異

本研究主要在阿拉善額濟(jì)納旗選取了沙包丘間地白刺進(jìn)行定位觀測(cè)試驗(yàn)。調(diào)查結(jié)果表明，大白刺的地徑為1.055、0.89 cm，高度為105 cm，冠幅為166×190 cm2，小白刺的地徑為0.48、0.37 cm，高度為54 cm，冠幅為72 cm×80 cm。

光合作用速率測(cè)定結(jié)果表明(圖7、表2)，丘間地大白刺陽(yáng)坡的光合作用速率均值為21.95 μmol·m-2·s-1，丘間地大白刺沙包陰坡的光合作用速率均值為13.19 μmol·m-2·s-1，丘間地小白刺沙包陽(yáng)坡的光合作用速率均值為17.37 μmol·m-2·s-1，丘間地小白刺沙包陰坡的光合作用速率均值為6.29 μmol·m-2·s-1。

蒸騰速率測(cè)定結(jié)果表明(圖8、表3)，丘間地大白刺陽(yáng)坡的蒸騰速率均值為12.73 mmol·m-2·s-1，丘間地大白刺沙包陰坡的蒸騰速率均值為12.38 mmol·m-2·s-1，丘間地小白刺沙包陽(yáng)坡的蒸騰速率均值為10.56 mmol·m-2·s-1，丘間地小白刺沙包陰坡的蒸騰速率均值為6.70 mmol·m-2·s-1。

水分利用效率分析結(jié)果表明(圖9、表4)，丘間地大白刺陽(yáng)坡的水分利用效率均值為2.12 μmol·mmol-1，丘間地大白刺沙包陰坡的水分利用效率均值為0.95 μmol·mmol-1，丘間地小白刺沙包陽(yáng)坡的水分利用效率均值為2.1 μmol·mmol-1，丘間地小白刺沙包陰坡的水分利用效率均值為0.77 μmol·mmol-1。

表6 白刺沙包陽(yáng)坡、陰坡白刺植被調(diào)查表

圖7 白刺沙包丘間地不同大小單株白刺光合作用速率比較

圖8 白刺沙包丘間地不同大小單株白刺蒸騰速率比較

圖9 白刺沙包丘間地不同大小單株白刺水分利用效率比較

2.4 不同生境白刺葉片的滲透勢(shì)及土壤水勢(shì)特性

本試驗(yàn)在阿拉善盟右旗進(jìn)行，設(shè)置固定沙丘陰、陽(yáng)坡和丘間低地及對(duì)照， 白刺葉片滲透勢(shì)值分別為-3.11MPa、-2.02 MPa、-1.34 MPa和-1.21 MPa。在這四種生境中白刺葉片滲透勢(shì)隨生境土壤水勢(shì)升高呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)(圖10a，b)，其葉片滲透勢(shì)變化規(guī)律為：固定沙丘< 丘間低地<對(duì)照(P<0.01) (圖10a)，白刺葉片含水量變化與滲透勢(shì)的變化趨勢(shì)相似(圖10c)。

2.5 不同生境白刺葉片含水量的變化及其與滲透勢(shì)的關(guān)系

在本實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)葉片滲透勢(shì)隨葉片含水量的增加而升高，二者之間呈現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)(圖10d)。并且在土壤水分相對(duì)虧缺的固定沙丘，白刺葉片滲透勢(shì)和含水量均較低；在土壤水分相對(duì)充足的丘間低地，白刺葉片滲透勢(shì)和含水量相對(duì)較高。在所有生境中， 白刺葉片含水量和滲透勢(shì)之間表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖10d)。這可能由于在水分虧缺條件下，較大的葉片蒸騰可能導(dǎo)致葉片滲透勢(shì)降低，以保持土壤與植物之間的水勢(shì)差。

葉片滲透勢(shì)與環(huán)境水分變化的關(guān)系密切。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在水分條件相對(duì)較差的固定沙丘，白刺葉片滲透勢(shì)和含水量較低(圖10a，c)。

圖10 固定沙丘(陽(yáng)坡、陰坡)和丘間低地白刺葉片滲透勢(shì)(a)，土壤水勢(shì)(b)，葉片平均含水量(c)的變化趨勢(shì)及葉片平均含水量和滲透勢(shì)之間的相關(guān)關(guān)系(d)

2.6 不同生境白刺光合速率、蒸騰速率的光響應(yīng)

在不同的生境條件下，光合速率隨光強(qiáng)的變化趨勢(shì)基本相同，都是隨著光強(qiáng)的增大，光合速率逐漸增大，達(dá)到最大值后變化比較緩慢(圖11a)。

白刺葉片的蒸騰速率(Tr)對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)與光合速率(Pn)不同(圖11a)。隨光強(qiáng)的增大，蒸騰速率不斷地攀升，高光強(qiáng)下維持較大的蒸騰作用在于防止葉溫進(jìn)一步升高而直接傷害其光合機(jī)構(gòu)。總體上，隨著土壤含水量的增大，蒸騰速率也逐漸增大，說(shuō)明水分條件越好，蒸騰速率越大。

圖11 不同生境下光合速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

2.7 白刺葉滲透勢(shì)對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響

圖12顯示，白刺氣孔導(dǎo)度隨葉滲透勢(shì)的升高而增大，隨葉滲透勢(shì)的降低而減小，在一天中，清晨葉滲透勢(shì)較高，有利于氣孔開(kāi)放，氣孔導(dǎo)度隨光照增強(qiáng)和氣溫升高而不斷增大，但當(dāng)強(qiáng)烈蒸騰引起葉滲透勢(shì)下降時(shí)，氣孔導(dǎo)度隨葉滲透勢(shì)的降低而減小，當(dāng)葉滲透勢(shì)下降時(shí)，氣孔開(kāi)度減小或關(guān)閉。

圖12 白刺氣孔導(dǎo)度與葉片滲透勢(shì)的關(guān)系

2.8 不同生境白刺的水分利用效率

圖13 顯示，白刺的水分利用效率在不同生境條件下隨光強(qiáng)變化的趨勢(shì)大致相同，在初始階段都隨光強(qiáng)的增強(qiáng)逐漸增大，達(dá)到最大值后隨光照強(qiáng)度的繼續(xù)增強(qiáng)而逐漸下降，這是由于葉片水分利用效率是由凈光合速率和蒸騰速率共同決定的。在光照強(qiáng)度增高的初始階段，光合速率的增幅大于蒸騰速率的增幅，水分利用效率呈上升趨勢(shì)，當(dāng)光照強(qiáng)度超過(guò)一定強(qiáng)度以后，光合速率下降的幅度大于蒸騰速率的下降幅度，導(dǎo)致水分利用效率逐漸下降。在固定沙丘陽(yáng)坡，白刺葉片的水分利用效率達(dá)到最大值后迅速下降，這可能是由于當(dāng)白刺處于嚴(yán)重脅迫時(shí)，高光強(qiáng)使植物體內(nèi)部的光合系統(tǒng)受到損害，光合速率迅速下降引起的。土壤含水量從低到高，白刺葉片的平均水分利用效率分別是0.742、0.753、0.931、0.838 μmol·mmol-1。

圖13 不同生境下水分利用效率

3 討論

3.1 實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，白刺沙包陽(yáng)坡的光合速率高于白刺沙包陰坡?？紤]地徑因素，白刺陰坡的蒸騰速率明顯大于白刺陽(yáng)坡的蒸騰速率，這主要是由于陰坡土壤含水量大于陽(yáng)坡的土壤含水量，且陰坡土壤溫度也相較陽(yáng)坡低。

不論長(zhǎng)勢(shì)如何，白刺沙包陽(yáng)坡的光合速率小于白刺沙包陰坡。長(zhǎng)勢(shì)好的白刺水分利用效率陰坡大于陽(yáng)坡，長(zhǎng)勢(shì)一般的白刺水分利用效率也是陰坡大于陽(yáng)坡，且長(zhǎng)勢(shì)好的水分利用效率大于長(zhǎng)勢(shì)一般的白刺的水分利用效率。

3.2 丘間地白刺陰坡和陽(yáng)坡光合作用速率存在明顯差別，陽(yáng)坡大于陰坡，這主要是由于丘間地陽(yáng)坡光照強(qiáng)度高于丘間地陰坡。大白刺的光合作用速率也高于小白刺的光合作用速率，陽(yáng)坡和陰坡均表現(xiàn)出上述結(jié)果。

丘間地大白刺陰坡和陽(yáng)坡蒸騰速率相差不大，但小白刺陽(yáng)坡和陰坡蒸騰速率存在明顯差異，即陽(yáng)坡蒸騰速率大于陰坡蒸騰速率。白刺陽(yáng)面蒸騰速率在上午及午間明顯大于白刺陰面蒸騰速率，而在下午，白刺陽(yáng)面蒸騰速率略小于陰面的蒸騰速率，這主要是受北半球太陽(yáng)高度角影響所致。

丘間地大白刺陽(yáng)面水分利用效率高于大白刺陰面，小白刺陽(yáng)面蒸騰速率也大于陰面蒸騰速率。大小白刺間陽(yáng)面與陽(yáng)面、陰面與陰面水分利用效率相差不大。

3.3 白刺葉片含水量變化與滲透勢(shì)的變化趨勢(shì)相似，這可能是由于當(dāng)出現(xiàn)干旱脅迫時(shí)，白刺一方面由于較高的蒸騰速率使其散失較多的水分；另一方面，通過(guò)合成調(diào)節(jié)滲透活性物質(zhì)降低滲透勢(shì)，以保證在水分脅迫下細(xì)胞仍能維持一定的膨壓而吸收足夠水分。在長(zhǎng)期的適應(yīng)進(jìn)化中，沙地植物形成了較低葉片滲透勢(shì)。較低的葉片含水量也可能是導(dǎo)致它們滲透勢(shì)較低的原因之一。植物細(xì)胞能夠通過(guò)調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，來(lái)抵抗由較低葉片含水量引起內(nèi)部水分虧缺而導(dǎo)致的細(xì)胞膨壓減小，從而促進(jìn)葉片在脫水狀態(tài)下維持葉綠體功能。本實(shí)驗(yàn)也證明植物長(zhǎng)期忍耐干旱脅迫可能導(dǎo)致植物較低的葉片含水量和較低的滲透勢(shì)。

水分條件相對(duì)較差的固定沙丘，白刺葉片滲透勢(shì)和含水量較低。其主要原因?yàn)椋旱谝?，這種變化趨勢(shì)可能與白刺本身的形態(tài)和生理特性有關(guān)。第二，固定沙丘中土壤水分的可利用性較低，使白刺有時(shí)處于干旱脅迫狀態(tài)，這種環(huán)境誘導(dǎo)可能引起白刺植物細(xì)胞內(nèi)代謝物質(zhì)的累積，導(dǎo)致白刺葉片滲透勢(shì)降低。以上結(jié)果還需要更嚴(yán)密的實(shí)驗(yàn)結(jié)果來(lái)證實(shí)。

3.4 當(dāng)充足供水即對(duì)照的土壤含水量為12.2%時(shí)，各光強(qiáng)下的光合速率明顯高于其他水分條件下的值，而在固定沙丘和丘間低地的土壤含水量為2.5%、4.3%和6.9%時(shí)，白刺的光合速率在不同的光強(qiáng)下數(shù)值也不相同。在水分相對(duì)虧缺狀態(tài)下，即固定沙丘陽(yáng)坡土壤含水量為2.5%時(shí)，當(dāng)光強(qiáng)小于300 μmol·m-2·s-1時(shí)，白刺的光合速率與固定沙丘陰坡、丘間低地和對(duì)照點(diǎn)的相差無(wú)幾，而后卻明顯低于其他各點(diǎn)，這是因?yàn)閲?yán)重的缺水使白刺更容易受到強(qiáng)光的抑制。

在各生境下蒸騰速率的增長(zhǎng)在光強(qiáng)小于1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)變化較快，之后逐漸變緩，但在固定沙丘陽(yáng)坡，蒸騰速率整體變化都比較平緩，這可能是由于水分脅迫已使氣孔關(guān)閉到最小程度，水汽散失的主要通道被阻塞，即使再增加熱能，也不會(huì)加大水分的散失。因此，在土壤含水量接近凋萎濕度時(shí)，如果繼續(xù)增加光強(qiáng)，葉片可能會(huì)因葉溫過(guò)高而灼傷。

3.5 氣孔是氣體和水分進(jìn)出的門戶，氣孔導(dǎo)度(Cs)反映了氣孔開(kāi)閉的程度。氣孔影響著蒸騰和光合等生理機(jī)能，它隨著所處的環(huán)境狀況而時(shí)刻發(fā)生著變化，在植物中起平衡調(diào)節(jié)作用?；貧w分析氣孔導(dǎo)度和葉滲透勢(shì)間有顯著的指數(shù)關(guān)系，方程為:

Cs=0.763 4e0.598 9Ψs-0.029 29

R2= 0.798 2 n = 23P<0.01

式中，Cs為氣孔導(dǎo)度(mol·m-2·s-1) ，Ψs為白刺葉片滲透勢(shì)(MPa)。

這一結(jié)果與Berry等和阮成江對(duì)沙棗及司建華對(duì)胡楊的研究結(jié)果一致，研究認(rèn)為氣孔導(dǎo)度減小是由葉滲透勢(shì)降低引起的。有關(guān)葉滲透勢(shì)對(duì)氣孔導(dǎo)度影響關(guān)系的研究，Kramer認(rèn)為葉滲透勢(shì)是植物水分狀況的最佳度量，當(dāng)植物葉滲透勢(shì)和膨壓降低到足以干擾正常代謝功能時(shí)，即發(fā)生水分脅迫。當(dāng)植物缺水時(shí)，水分成為決定氣孔開(kāi)閉的決定性因素，干旱會(huì)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，從而避免因繼續(xù)大量失水而造成傷害。另外，氣孔適應(yīng)于水分脅迫變化，植物既要保住水分，又要獲得自身所需的CO2，在空氣濕度和葉滲透勢(shì)變化的一定范圍內(nèi)保持一定的氣孔導(dǎo)度，氣孔導(dǎo)度為零時(shí)的水勢(shì)越低，表示氣孔對(duì)水分脅迫的忍耐力越大。

3.6 植物水分利用效率是指植物消耗單位水量所產(chǎn)生的同化物量，表示植物對(duì)水分的利用水平。單葉水平水分利用效率常用凈光合速率和蒸騰速率之比來(lái)表示。

白刺的水分利用效率并非在水分充足時(shí)最高，而是在適度的水分范圍內(nèi)達(dá)到最大，即在丘間低地SWC 為6.9%時(shí)最大。此時(shí)，由于光合速率隨氣孔導(dǎo)度的適度減小相對(duì)于蒸騰速率的下降較為滯后，即由于蒸騰速率對(duì)水分脅迫的反應(yīng)比光合速率敏感，蒸騰速率超前于光合速率下降，使葉片的水分利用效率有所提高。因此，適度水分虧缺植物仍可獲得較高的產(chǎn)量。

4 結(jié)論

白刺沙包陽(yáng)坡、陰坡白刺葉片蒸散耗水差異：考慮地徑因素，白刺陰坡的蒸騰速率明顯大于白刺陽(yáng)坡的蒸騰速率。

白刺沙包不同長(zhǎng)勢(shì)、不同坡面下的白刺葉片蒸散耗水差異：白刺沙包陰坡的蒸騰速率大于白刺沙包陽(yáng)坡。

白刺沙包丘間地不同大小單株白刺葉片蒸散耗水差異：可見(jiàn)丘間地白刺陰坡和陽(yáng)坡蒸騰速率相差不大，但小白刺陽(yáng)坡和陰坡蒸騰速率存在明顯差異，即陽(yáng)坡蒸騰速率大于陰坡蒸騰速率。白刺陽(yáng)面蒸騰速率在上午及午間明顯大于白刺陰面蒸騰速率，而在下午，白刺陽(yáng)面蒸騰速率略小于陰面的蒸騰速率。

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Difference of Water Demand ofNitrariatangutorumunder Different Conditions in Alxa Region

Zhao Chenguang,Cheng Yesen

(Alxa Forestry Sand-control Research Institute,Inner mongolica, Alxa 750306,China)

In order to plant and continuously use and protect naturalNitrariatangutora, determine the ecological needs of different ecological types of water, so as to protect different ecological environment under the regional configuration to protect the ecological environment. In this study, a preliminary study was conducted on water demand forNitrariatangutorumunder different plant sites. Result shows that: 1) Considering the factors of ground diameter, the transpiration rate ofNitrariatangutorumis higher than that ofNitrariatangutorum. 2) The transpiration rate of the shady slope is higher than that of the white sand. 3) There is no significant difference in the transpiration rate between the two groups, but the transpiration rate of the sunny slope is higher than that of the shady slope. The transpiration rate ofNitrariatangutorumis significantly higher than that ofNitrariatangutorumin the morning and at noon.

Alxa;Nitrariatangutorum;site conditions;water demand

1005-5215(2017)08-0014-07

2017-06-21

趙晨光(1986-)，男，遼寧法庫(kù)人，碩士，工程師，現(xiàn)從事森林生態(tài)及荒漠化防治研究.

S793

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.07.005