張 明，劉福德，安樹青，曹學(xué)章

(1.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042； 2.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093； 3.天津理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院，天津 300384)

熱帶山地雨林3個(gè)演替階段幼樹葉片特征比較

張 明1，劉福德2，安樹青3，曹學(xué)章1

(1.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042； 2.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093； 3.天津理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院，天津 300384)

在海南島熱帶山地雨林的演替早期、中期和后期樣地共選擇30個(gè)物種，應(yīng)用Li-6400光合測定系統(tǒng)測量其光合作用的光響應(yīng)曲線。計(jì)算得出最大光合速率(Amax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、表觀量子效率(Ф)和暗呼吸速率(Rd)。并測量葉片的比葉面積(SLA)、氮(LN)和磷(LP)含量。結(jié)果表明：隨著演替進(jìn)行，最大光合速率(單位面積或單位重量)逐漸下降，次序?yàn)檠萏嬖缙?演替中期>演替后期，但差異不顯著(P>0.05)；暗呼吸速率(單位面積或單位重量)和表觀量子效率逐漸升高，差異也不顯著(P>0.05)；葉片的比葉面積、葉片氮含量和葉片磷含量都逐漸升高。3個(gè)演替階段共有物種：子楝樹(Decaspermumgracilentum)和魚骨木(Canthiumdicoccum)的單位干重最大光合速率、單位干重暗呼吸速率、比葉面積和葉片氮含量隨演替進(jìn)行而逐漸升高，次序?yàn)檠萏嬖缙?演替中期<演替后期。整體上，單位干重最大光合速率和單位干重暗呼吸速率與比葉面積顯著正相關(guān)(P<0.01)；單位干重暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)與葉片氮含量顯著正相關(guān)(P<0.01)。在演替過程中，植物表現(xiàn)出了共同的形態(tài)反應(yīng)，但子楝樹和魚骨木顯示出不同的適應(yīng)策略。

熱帶山地雨林；群落演替；光響應(yīng)曲線；比葉面積；葉片氮；葉片磷；海南島

森林的演替是植物群落隨著時(shí)間變化發(fā)生的不同物種的相互替代過程，從而改變了植物群落的結(jié)構(gòu)和功能，這些變化與植物對(duì)不同演替階段環(huán)境的生理適應(yīng)機(jī)制是分不開的[1]。過度的森林砍伐和不合理的土地利用已導(dǎo)致海南島的原始森林大面積減少，形成處于不同演替階段的退化生態(tài)系統(tǒng)，由原始林破壞后發(fā)展起來的天然次生林已成為海南島最重要的森林資源[2]。研究森林演替不同階段的環(huán)境特征及不同植物類群對(duì)這些環(huán)境變化的生態(tài)適應(yīng)性，將有助于對(duì)不同恢復(fù)階段森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律的認(rèn)識(shí)，從而為熱帶林生物多樣性的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)[3]。

海南島熱帶山地雨林具有很高的生物多樣性和復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)，而郁閉層下的幼苗和幼樹占熱帶森林物種的90%[4]。幼樹對(duì)群落結(jié)構(gòu)的更新和生物多樣性的維持有著重要作用，研究林下幼苗幼樹的光合生理特征有重要意義[5]。以往的研究往往只比較演替早期樹種與后期樹種的生理特征差異[6-7]。本文對(duì)海南島熱帶山地雨林3個(gè)演替階段幼樹的葉片特征進(jìn)行研究，并且研究同一物種在不同演替階段的變化，從生理生態(tài)角度探討它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和生存策略，為深入研究熱帶雨林樹種更新、演替、森林結(jié)構(gòu)層次的形成、植物功能群的研究和探討高生物多樣性的維持提供參考。

1 研究地概況

吊羅山位于海南島東南部(18°50′N、109°50′E)，屬于東亞季風(fēng)氣候區(qū)[8]。海拔600 m 處年均氣溫20.8 ℃，最熱月均溫23.9 ℃，最冷月均溫16.3 ℃，全年>10 ℃的積溫7990 ℃[8]。具有明顯的干濕季氣候特征，12月—翌年1月為旱季，2—3月為過渡期，4—10月為雨季，96%降水來自雨季，年均降水量2565 mm[4]。研究地區(qū)位于吊羅山山地雨林林區(qū)(海拔800～1000 m)。成土母巖為花岡巖和閃長巖，土壤為山地黃壤[9]。

吊羅山山地雨林林區(qū)優(yōu)勢(shì)種有海南蕈樹(Altingiaobovata)、掃把青岡(Cyclobalanopsisaugustinii)、黃枝木(Xanthophllumhainanense)、鴨腳木(Scheffleraoctophylla)等[9]。樣地位于吊羅山原新安林場內(nèi)，海拔750～980 m，植被類型屬于熱帶山地雨林[8]。演替早期樣地內(nèi)華須芒草(Andropogonchinensis)、棕葉蘆(Thysanolaenamaxima)等禾本科植物密布茂盛，高達(dá)2～4 m，林內(nèi)以展毛野牡丹(Melastomanormale)、闊葉八角楓(Alangiumfaberi)、中平樹(Macarangatanarius)等先鋒樹種為主，平均郁閉度為0.67。演替中期樣地群落結(jié)構(gòu)單一，以胸徑小于5 cm的喬木幼樹和灌木為主，樹高多為3～5 m，林內(nèi)平均郁閉度為0.86；林下植物豐富，廣泛分布著烏毛蕨(Blechnumorientale)、吊羅山耳蕨(Polystichumtialooshanense)、銳齒鱗毛蕨(Dryopterisacutidens)等蕨類植物[8]。演替后期樣地群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，喬木高大，冠層可分為3層：頂層24～28 m，胸徑40～60 cm，最大為100 cm；第2層15～23 m，胸徑15～30 cm；第3層8～14 m，胸徑5～10 cm。林內(nèi)平均郁閉度為0.97，其組成成分豐富；按株數(shù)計(jì)算，喬木以樟科個(gè)體最多，占10.5%；殼斗科10.0%，桃金娘科5.6%，山茶科4.9%，調(diào)查的120個(gè)種中主要優(yōu)勢(shì)種有阿丁楓(Altingiaobovata)、掃把青岡、鴨腳木等[8]。

2 研究方法

2.1 物種的選擇與分類

于2004—2005年的3—4月，在演替早期、中期、后期樣地分別選取14、16、15個(gè)物種的幼苗幼樹。根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，選取優(yōu)勢(shì)種，每種3株。選擇完全舒展并且成熟的未受損葉片，每株3片。

2.2 光響應(yīng)曲線的測定

用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)(Li-COR，Inc，USA)測定葉片的光響應(yīng)曲線。使用開放氣路，空氣流速為0.5 L·min-1，大氣溫度(26±2) ℃，空氣中相對(duì)濕度50%～70%，CO2濃度在自然條件下約(380±10) μmol·mol-1[4]。測量在野外天氣晴朗的7∶00—12∶00進(jìn)行，人工光源使用6400-02B內(nèi)置式紅藍(lán)光源(Li-COR，Inc，USA)。測量前，依植物種類不同，將人工光源調(diào)控在600～1200 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下進(jìn)行10～15 min的光合誘導(dǎo)，光照強(qiáng)度梯度設(shè)置為2500、2000、1500、1000、500、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1[4]。

2.3 比葉面積的測定

從測定光合的每株幼樹上采集10～15片完全展開且健康的葉片，用光電葉面積儀測定葉片的面積，然后帶回實(shí)驗(yàn)室用烘箱烘干(105 ℃下殺青30 min，然后80 ℃連續(xù)烘48 h)，稱量烘干重，比葉面積(SLA)定義為葉面積與烘干重的比值，單位cm2·g-1[5]。

2.4 葉片氮、磷含量的測定

所采集的葉片在105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min，然后溫度調(diào)至80 ℃連續(xù)烘48 h[11]，烘干的樣品研磨并過2 mm篩，用于葉片氮(LN)、磷(LP)的測定，測定方法按照實(shí)驗(yàn)室常規(guī)方法測定[5]。

2.5 數(shù)據(jù)分析

得到的光響應(yīng)數(shù)據(jù)根據(jù)Prioul & Chartier[12]提供的模型進(jìn)行非線性回歸擬合。具體模型為：

式中：A為凈光合速率；Amax為最大凈光合速率；Ф為表觀量子效率；K為曲角；Rday為暗呼吸速率；Q為光照強(qiáng)度。根據(jù)擬合結(jié)果，計(jì)算出最大光合速率(light saturated net photosynthetic rate，Amax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point，LCP)(表觀光合速率為0時(shí)的光照強(qiáng)度)、表觀量子效率Ф、曲角K和暗呼吸速率Rday(Rd)。根據(jù)計(jì)算時(shí)參數(shù)單位的不同，Amax值可分為A-area(單位面積的暗呼吸速率，μmol·kg-1·s-1)和A-mass(單位重量的最大光合速率，μmol·m-2·s-1)；Rd值分為Rd-area(單位面積的暗呼吸速率，μmol·kg-1·s-1)和Rd-mass(單位重量的暗呼吸速率，μmol·m-2·s-1)。

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行分析。采用最小顯著差法(LSD)對(duì)植物進(jìn)行種間多重比較并進(jìn)行相關(guān)分析和T檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 3個(gè)演替階段種的光合特征比較

3個(gè)演替階段的物種見表1。從演替早期到演替后期，最大光合速率(單位面積或單位重量)逐漸下降，次序?yàn)檠萏嬖缙?演替中期>演替后期，但差異不顯著 (P>0.05)；暗呼吸速率(單位面積或單位重量)和表觀量子效率逐漸升高，但差異也不顯著 (P>0.05)；光補(bǔ)償點(diǎn)逐漸升高，且演替后期顯著大于演替早期和中期 (P<0.05)(圖1)。

表1 海南島熱帶雨林3個(gè)演替階段測量的物種

*：X為該階段存在。

3.2 3個(gè)演替階段種的葉片生理特征比較

從演替早期到演替后期，葉片的比葉面積和葉片氮含量逐漸升高，次序?yàn)檠萏嬖缙?演替中期<演替后期，且演替中期和后期顯著大于演替早期 (P<0.05)；葉片磷含量逐漸升高，次序?yàn)檠萏嬖缙?演替中期<演替后期，且演替后期顯著大于演替早期和中期 (P<0.05)(圖1)。

3個(gè)演替階段共有物種：子楝樹和魚骨木的單位干重最大光合速率、單位干重暗呼吸速率、比葉面積和葉片氮含量隨演替的過程逐漸升高，次序?yàn)檠萏嬖缙?演替中期<演替后期(圖2)。

*：1、2、3分別為演替階段早期、中期、后期。下同。圖1 3個(gè)演替階段物種的光合與生理特征比較

圖2 子楝樹和魚骨木3個(gè)演替階段的光合與生理特征差異

3.3 葉片光合特征與生理參數(shù)的關(guān)系

3個(gè)演替階段物種的光合特征與生理參數(shù)密切相關(guān)。單位干重最大光合速率和單位干重暗呼吸速率與比葉面積顯著正相關(guān) (P<0.01)；單位干重暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)與葉片氮含量顯著正相關(guān) (P<0.01)(圖3、圖4)。

葉片生理參數(shù)之間也有相關(guān)關(guān)系。在所有物種中，葉片氮含量與比葉面積顯著正相關(guān)(P<0.01)；葉片磷含量與氮含量顯著正相關(guān) (P<0.01)。而在不同演替階段，各參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系各不相同。演替1階段的光合速率與光飽合點(diǎn)正相關(guān)，演替2階段的光合速率與暗呼吸速率正相關(guān)，演替3階段的光合速率與比葉面積正相關(guān)。各回歸方程見表2。

圖3 3個(gè)演替階段物種的最大光合速率、暗呼吸速率、葉片氮含量與比葉面積的關(guān)系

圖4 3個(gè)演替階段物種的單位干重暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、葉片磷含量與葉片氮含量的關(guān)系

表2 不同演替階段物種的光合參數(shù)與葉片參數(shù)的回歸分析

4 結(jié)論與討論

隨演替的進(jìn)行，物種的最大光合速率(單位干重或單位面積)逐漸降低，對(duì)強(qiáng)光的利用能力降低；而表觀量子效率逐漸升高，對(duì)光斑的利用效率增大，這是對(duì)林下光環(huán)境改變的適應(yīng)，與他人的研究結(jié)果一致[13-16]。

3個(gè)演替階段的共有物種：子楝樹和魚骨木的最大光合速率隨演替的進(jìn)行而逐漸升高，可能是因?yàn)閮烧咴谘萏嬖缙谕ㄟ^改變?nèi)~片結(jié)構(gòu)或其它生理特征，如增加厚度、增加?xùn)艡诮M織厚度等或改變生理活動(dòng)途徑，以減少光的吸收和適應(yīng)高光脅迫[17]，從而使單位干重或單位面積的最大光合速率降低。暗呼吸速率(單位干重或單位面積)和光補(bǔ)償點(diǎn)隨演替的進(jìn)行而逐步升高，與Bazzaz & Carlon[18]的結(jié)果不同。這是因?yàn)橹泻笃谥参锶~片的比葉面積、葉片氮含量和葉片磷含量都有顯著升高，導(dǎo)致其呼吸的增加[19-20]。

植物的比葉面積、葉片氮含量和葉片磷含量都隨演替的進(jìn)行逐步升高，這是植物對(duì)林下環(huán)境的適應(yīng)。弱光環(huán)境下SLA高，單位干重下葉片的面積大、捕光能力強(qiáng)，這就增強(qiáng)了葉片同化組織對(duì)輸導(dǎo)組織和結(jié)構(gòu)組織的相對(duì)比例，有利于碳的凈積累，是植物對(duì)弱光環(huán)境做出的典型形態(tài)學(xué)反應(yīng)[21]。研究未發(fā)現(xiàn)葉片磷含量與植物的光合特征存在相關(guān)關(guān)系。磷對(duì)光合的影響程度較小，這是因?yàn)榱讓?duì)葉綠素含量和蛋白含量的影響相對(duì)氮較小[22-23]。研究發(fā)現(xiàn)，各演替階段光合作用參數(shù)與葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系均不相同，這可能是演替過程發(fā)生的內(nèi)在機(jī)制。

在演替進(jìn)行過程中，植物表現(xiàn)出了共同的形態(tài)反應(yīng)，如增加比葉面積，增加葉片氮、磷含量，提高對(duì)弱光的利用能力，降低呼吸，以獲得最大的適應(yīng)。但對(duì)同一物種，葉片特征在不同演替階段的變化可能與整體趨勢(shì)不同。子楝樹和魚骨木在演替后期的光合速率和呼吸速率反而較高，顯示出與其它植物不同的適應(yīng)策略。

[1]李慶康，馬克平.植物群落演替過程中植物生理生態(tài)學(xué)特性及其主要環(huán)境因子的變化[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26(S1)：9-19.

[2]臧潤國，安樹青，陶建平，等.海南島熱帶林生物多樣性維持機(jī)制[M].北京：科學(xué)出版社，2004.

[3]毛培利.海南島熱副山地雨林不同演替階段植物功能群光生態(tài)適應(yīng)性研究[D].北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2007.

[4]張明，王文進(jìn)，劉福德，等.海南島熱帶山地雨林幼苗幼樹的光合能力與水分利用效率[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(10)：2160-2166.

[5]劉福德，王中生，張明，等.海南島熱帶山地雨林幼苗幼樹光合與葉氮、葉磷及比葉面積的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(11)：4651-4661.

[6]Bazzaz，F(xiàn).A.，R.W.Carlson.Phtotosynthetic acclimation to variability in the light environment of early and late successional plants[J].Oecologia，1982(54)：313-316.

[7]Nogueira A.，Martinez C.A.，F(xiàn)erreira L.L.，et al.Photosynthesis and water use efficiency in twenty tropical tree species of differing succession status in a Brazilian reforestation[J].Photosynthetica，2004，42(3)：351-356.

[8]王文進(jìn)，張明，劉福德，等.海南島吊羅山熱帶山地雨林2個(gè)演替階段的種間聯(lián)結(jié)性[J].生物多樣性，2007，15(3)：257-263.

[9]張明，劉福德，王中生，等.熱帶山地雨林演替早期先鋒樹種與非先鋒樹種葉片特征的差異[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，32(4)，28-32.

[10]安樹青，王錚峰，曾繁敬，等.海南吊羅山熱帶山地雨林植物種類多樣性研究[J].中山大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，38(6)：78-83.

[11]陳飛宇，羅天祥，張林，等.江西九連山常綠闊葉林主要樹種葉建成消耗的比較[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(8)：2485-2493.

[12]Prioul J.L.，Chartier P.Partitioning of transfer and carboxylation components of intercellular resistance to photosynthetic CO2fixation：a critical analysis of the method used[J].Ann.Bot.，1977(41)：789-800.

[13]Bazzaz，F(xiàn).A.Plants in changing environments：linking physiological，population，and community ecology[M].New York：Cambridge University Press，1996：264-280.

[14]Koike，T.Leaf structure and photosynthetic performance as related to the forest succession of deciduous broad-leaved trees[J].Plant Species Biology，1988(3)：77-87.

[15]梁春，林植芳，孔國輝.不同光強(qiáng)下生長的亞熱帶樹苗的光合-光響應(yīng)特性的比較[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1997(8)：7-11.

[16]Braatne，J.H.，L.C.Bliss.Comparative physiological ecology of lupines colonizing early successional habitats on Mount St.Helens[J].Ecology，1999(80)：891-907.

[17]張守仁，高榮孚.光脅迫下植物光合生理生態(tài)研究進(jìn)展[M]∥李承森.植物科學(xué)進(jìn)展：第2卷.北京：高等教育出版社，1999.

[18]Bazzaz，F(xiàn).A.，R.W.Carlson.Phtotosynthetic acclimation to variability in the light environment of early and late successional plants[J].Oecologia，1982(54)：313-316.

[19]Osmond，C.B.Interactions between irradiance，nitrogen nutrition，and water-stress in the sun-shade responses of Solanum dulcamara[J].Oecologia，1983(57)：316-321.

[20]Evans，J.R.Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C3plants[J].Oecologia，1989(78)：9-19.

[21]王博軼，馮玉龍.生長環(huán)境光強(qiáng)對(duì)兩種熱帶雨林樹種幼苗光合作用的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(1)：23-30.

[22]Lima J.D.，Mosquim P.R.，Da Matta F.M.Leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters in Phaseol us v ulgaris as affected by nitrogen and phosphorus deficiency[J].Photosynthetica，1999(37)：113-121.

[23]吳楚，王政權(quán)，孫海龍，等.氮磷供給對(duì)長白落葉松葉綠素合成、葉綠素?zé)晒夂凸夂纤俾实挠绊慬J].林業(yè)科學(xué)，2005，41(4)：31-36.

Comparison of Leaf Characteristics Among Three Successional Stages′ Species of Tropical Montane Rain Forest

ZHANG Ming1，LIU Fude2，AN Shuqing3，CAO Xuezhang1

(1.NanjingInstituteofEnvironmentalSciences，MinistryofEnvironmentalProtection，Nanjing210042，Jiangsu，China；2.SchoolofLifeScience，NanjingUniversity，Nanjing210093，Jiangsu，China；3.EnvironmentalScienceandSafetyEngineering，TianjinUniversityofTechnology，Tianjin300384，China)

Thirty species were selected from 3 successional stages in Hainan Island tropical montane rain forest，and their light response curves were measured using a Li-6400 portable photosynthesis system.The maximal photosynthesis rate (Amax)，light compensation point (LCP)，apparent quantum yield (Ф)，day-time dark respiration rate (Rd) were calculated from these light response curves.And leaf nitrogen (LN)，leaf phosphorus (LP) and specific leaf area (SLA) of these species were also measured.The value ofAmax (A-area，per unit leaf area，andA-mass，per unit leaf dry mass) gradually decreased in the progress of succession，had the order of early successional stage (ES)>middle successional stage (MD)>latter successional stage (LS)，but no significant difference exited (P>0.05)；the value ofRd(bothRd-area andRd-mass) and Ф were opposite，with the order of ES0.05).The values ofSLA，LNandLPgradually increased in the progress of succession.But for Decaspermum gracilentum and Canthium dicoccum (common species of 3 successional stages)，values of A-mass，Rd-mass，SLAandLNgradually increased in the progress，had the order of ES

tropical montane rainforest；community succession；light response curve；specific leaf area；nitrogen；phosphorus；Hainan Island

2016-11-01；

2017-01-22

國家環(huán)境保護(hù)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(重要生態(tài)功能區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)模式研究與應(yīng)用示范，201409055)

張明(1982—)，男，福建順昌人，環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所助理研究員，從事生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究。E-mail：zhangming@nies.org。

曹學(xué)章(1967—)，男，湖南宜章人，環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所研究員，從事生態(tài)恢復(fù)研究。E-mail：caoxuezhang@126.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2017.02.002

S718.43

A

1002-7351(2017)02-0007-06