尤祿祥， 陳志偉， 王華辰， 伊賢貴， 南程慧， 朱 弘， 王賢榮，①

(1. 南京林業(yè)大學(xué)： a. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， b. 生物與環(huán)境學(xué)院， 江蘇 南京 210037；2. 福建省漳州市林業(yè)局， 福建 漳州 363000； 3. 南京森林警察學(xué)院， 江蘇 南京 210023)

安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群動(dòng)態(tài)研究

尤祿祥1a，1b， 陳志偉2， 王華辰1a，1b， 伊賢貴1a，1b， 南程慧3， 朱 弘1a，1b， 王賢榮1a，1b，①

(1. 南京林業(yè)大學(xué)： a. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， b. 生物與環(huán)境學(xué)院， 江蘇 南京 210037；2. 福建省漳州市林業(yè)局， 福建 漳州 363000； 3. 南京森林警察學(xué)院， 江蘇 南京 210023)

為探明安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃〔Cerasusclarofolia(Schneid.) Yu et Li〕萌枝種群的生長(zhǎng)規(guī)律和更新特點(diǎn)，在野外調(diào)查基礎(chǔ)上，分別對(duì)該種群的萌枝類(lèi)型、齡級(jí)結(jié)構(gòu)〔由徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替，根據(jù)胸徑(DBH)和樹(shù)高(H)劃分徑級(jí)〕、靜態(tài)生命表、存活曲線(xiàn)和生存函數(shù)進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：該種群萌枝主要以根頸萌枝為主，根蘗萌枝較少，且多與根頸萌枝同時(shí)出現(xiàn)；幼齡萌枝數(shù)量較多、中齡萌枝數(shù)量較少、老齡萌枝數(shù)量更少，說(shuō)明該種群的幼苗和幼樹(shù)眾多，而中齡和老齡植株卻很少。該種群的萌枝數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)在自然狀態(tài)下為56.39%，而在考慮干擾時(shí)為5.64%?？傮w上看，Ⅰ級(jí)(DBH<3 cm，H<130 cm)至Ⅲ級(jí)(3 cm≤DBH<8 cm)萌枝的存活數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)均較多，而Ⅷ級(jí)(28 cm≤DBH<33 cm)至Ⅹ級(jí)(DBH≥38 cm)萌枝的存活數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)均較少；Ⅱ級(jí)(DBH<3 cm，H≥130 cm)萌枝的期望壽命最高(2.980)，而Ⅹ級(jí)萌枝的期望壽命最低(0.500)；各齡級(jí)萌枝的死亡率和損失度變化趨勢(shì)基本一致，均有2個(gè)峰值，分別出現(xiàn)在Ⅰ級(jí)和Ⅸ級(jí)萌枝。該種群的存活曲線(xiàn)介于Deevey Ⅱ型和Deevey Ⅲ型之間，但更趨向Deevey Ⅱ型。Ⅰ級(jí)萌枝的死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)均最大，Ⅱ級(jí)萌枝的死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)均為0.000，其余齡級(jí)萌枝的死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)則趨于平緩；隨齡級(jí)增大，萌枝的積累死亡率函數(shù)持續(xù)上升，而生存率函數(shù)卻持續(xù)下降。上述結(jié)果表明：黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群總體上處于動(dòng)態(tài)的穩(wěn)定狀態(tài)；從種群發(fā)展角度考慮，建議對(duì)該種群進(jìn)行適當(dāng)?shù)男〕叨鹊娜藶楦蓴_，以改善幼苗的生存環(huán)境，促進(jìn)種群更新。

微毛櫻桃； 萌枝種群； 黃山風(fēng)景區(qū)； 靜態(tài)生命表； 存活曲線(xiàn)； 生存函數(shù)

萌枝是植物響應(yīng)外界干擾的一種生存策略。具有萌枝能力的植物在遭受火災(zāi)、雪災(zāi)、颶風(fēng)、泥石流、人工砍伐等干擾后能夠在原地快速恢復(fù)生長(zhǎng)，重新占領(lǐng)原來(lái)的空間資源，從而降低外界干擾對(duì)種群的影響，維持群落的穩(wěn)定狀態(tài)[1]。實(shí)際上，大多數(shù)植物都具有一定的萌枝能力，其中，裸子植物中具有萌枝能力的種類(lèi)較少，而被子植物中薔薇科(Rosaceae)和殼斗科(Fagaceae)具有萌枝能力的種類(lèi)卻較多，分別約占各科總種數(shù)的80%和78%[2-3]。在20世紀(jì)90年代，國(guó)內(nèi)研究者開(kāi)始關(guān)注植物萌枝方面的研究，目前，萌枝作為一種直接的植物再生方式越來(lái)越受到學(xué)者們的廣泛關(guān)注[4-5]。

微毛櫻桃〔Cerasusclarofolia(Schneid.) Yu et Li〕為薔薇科櫻屬(CerasusMill.)落葉灌木或小喬木，主要分布在安徽、云南、貴州、湖北等省[6]。其中，安徽黃山風(fēng)景區(qū)是微毛櫻桃在華東地區(qū)最典型的分布點(diǎn)，多生于山坡林內(nèi)、灌叢、林緣或路邊等區(qū)域[7]。微毛櫻桃的花期為4月至6月，果期為6月至7月；花瓣白色或粉紅色，倒卵形至近圓形；花序傘形或近傘形，具花2～4朵，花葉同開(kāi)；萼筒鐘狀，萼片卵狀三角形或披針狀三角形；核果紅色，呈長(zhǎng)橢圓形。實(shí)際上，微毛櫻桃的花和果均具有極高的觀賞價(jià)值。然而，實(shí)際調(diào)查結(jié)果[8]表明：受光照、雨雪、強(qiáng)風(fēng)和地被物等自然環(huán)境條件的限制，安徽黃山風(fēng)景區(qū)的微毛櫻桃種子更新困難，實(shí)生苗存活率較低，主要靠萌枝方式進(jìn)行繁殖和更新，從而降低其種群對(duì)種子更新的依賴(lài)程度，并保持其原來(lái)的生態(tài)位和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。迄今為止，國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)櫻屬植物萌枝特性的研究均較少，僅見(jiàn)野生歐洲甜櫻桃〔C.avium(Linn.) Moench.〕萌枝方面的研究報(bào)道[9-11]，而對(duì)微毛櫻桃萌枝更新及種群動(dòng)態(tài)變化的機(jī)制尚未深入研究，極大地限制了微毛櫻桃的開(kāi)發(fā)利用，并制約了其保護(hù)策略的制定。

鑒于此，在大量野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，采用樣地調(diào)查法分別對(duì)安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的萌枝類(lèi)型、齡級(jí)結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線(xiàn)及生存函數(shù)進(jìn)行了分析，以期明確黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃種群的生長(zhǎng)規(guī)律和更新特點(diǎn)，并為微毛櫻桃天然種群的保護(hù)及可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用提供參考資料。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

黃山風(fēng)景區(qū)位于安徽省南部，具體地理坐標(biāo)為東經(jīng)118°01′～118°17′、北緯30°01′～30°18′，最高峰為蓮花峰(海拔1 864.7 m)。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，但山頂?shù)哪昃鶞貎H7.8 ℃，最冷月(1月份)均溫-3.1 ℃，最熱月(7月份)均溫17.7 ℃，年均降水量2 398.5 mm；土壤類(lèi)型主要為山地黃壤和黃棕壤，局部地區(qū)還發(fā)育有山地沼澤土和草甸土等。

安徽黃山風(fēng)景區(qū)屬于南、北植物區(qū)系交替的過(guò)渡帶，為第四紀(jì)冰期動(dòng)植物的避難所[12]，植物區(qū)系古老、復(fù)雜、種類(lèi)豐富，共有高等植物222科826屬1 809種(含中國(guó)特有屬22屬)[7]。由于垂直高差顯著、地形復(fù)雜，景區(qū)內(nèi)植物群落自下而上依次為次生林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、山地矮林、山地灌叢等。

相關(guān)調(diào)查結(jié)果[8]表明：微毛櫻桃主要集中分布在黃山風(fēng)景區(qū)內(nèi)的落葉闊葉林(南坡海拔1 400 m，北坡海拔1 100～1 500 m)和山地矮林(海拔1 500～1 650 m)中，少數(shù)散布于黃山松(PinustaiwanensisHayata)林中；其分布的海拔下限位于北坡清涼臺(tái)至松谷庵途中約海拔950 m處，其分布的海拔上限則位于蓮花峰海拔1 830 m處(僅見(jiàn)零星分布)。伴生喬木種類(lèi)主要有白檀〔Symplocospaniculata(Thunb.) Miq.〕、茅栗(CastaneaseguiniiDode)、四照花〔Cornuskousasubsp.chinensis(Osborn) Q. Y. Xiang〕、色木槭(AcermonoMaxim.)和黃山櫟(QuercusstewardiiRehd.)；伴生灌木種類(lèi)主要有華箬竹(SasasinicaKeng)、中國(guó)繡球(HydrangeachinensisMaxim.)、三花懸鉤子(RubustrianthusFocke)、半邊月〔Weigelajaponicavar.sinica(Rehd.) Bailey〕和華空木(StephanandrachinensisHance)等；伴生草本植物和藤本植物主要有一把傘南星〔Arisaemaerubescens(Wall.) Schott〕、華東唐松草(ThalictrumfortuneiS. Moore)、灰背清風(fēng)藤(SabiadiscolorDunn)、多花勾兒茶〔Berchemiafloribunda(Wall.) Brongn.〕和大芽南蛇藤(CelastrusgemmatusLoes.)等。

1.2 研究方法

根據(jù)安徽黃山風(fēng)景區(qū)內(nèi)微毛櫻桃的分布特點(diǎn)和生物學(xué)特性，參照陳志偉[13]的樣地和樣線(xiàn)相結(jié)合的方法進(jìn)行野外實(shí)地調(diào)查。在黃山風(fēng)景區(qū)內(nèi)，選擇微毛櫻桃分布較集中的地段設(shè)置9個(gè)面積20 m×20 m的樣方，選擇微毛櫻桃植株密度較低的地段設(shè)置3條樣線(xiàn)。參考方精云等[14]的方法，分別對(duì)樣方內(nèi)及樣線(xiàn)上5 m范圍內(nèi)的木本植物進(jìn)行每木調(diào)查，并詳細(xì)記錄每個(gè)樣方的海拔、坡向、坡度等信息。由于微毛櫻桃屬于多莖干植物，其每個(gè)萌枝叢的莖干均源自同一主根，故視為一個(gè)個(gè)體(即基株，genet)。為了便于統(tǒng)計(jì)和分析，在實(shí)際調(diào)查過(guò)程中，將每個(gè)萌枝叢中胸徑最大的莖干視為母株，其余莖干視為萌枝。認(rèn)真統(tǒng)計(jì)每叢微毛櫻桃的莖干數(shù)量，并測(cè)量萌枝叢中胸徑小于3 cm的莖干高度及胸徑大于3 cm的莖干胸徑。按照Tredici[15]的萌枝分類(lèi)系統(tǒng)對(duì)微毛櫻桃萌枝種群的萌枝類(lèi)型進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替齡級(jí)結(jié)構(gòu)的方法[16-17]來(lái)分析黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的動(dòng)態(tài)。根據(jù)微毛櫻桃的生活史特點(diǎn)及研究目的，參考相關(guān)文獻(xiàn)的徑級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，依據(jù)胸徑(DBH)和樹(shù)高(H)將萌枝齡級(jí)劃分為10個(gè)等級(jí)：其中，DBH<3 cm的齡級(jí)有2個(gè)，包括Ⅰ級(jí)(H<130 cm)和Ⅱ級(jí)(H≥130 cm)；DBH≥3 cm的齡級(jí)有8個(gè)，包括Ⅲ級(jí)(3 cm≤DBH<8 cm)、Ⅳ級(jí)(8 cm≤DBH<13 cm)、Ⅴ級(jí)(13 cm≤DBH<18 cm)、Ⅵ級(jí)(18 cm≤DBH<23 cm)、Ⅶ級(jí)(23 cm≤DBH<28 cm)、Ⅷ級(jí)(28 cm≤DBH<33 cm)、Ⅸ級(jí)(33 cm≤DBH<38 cm)和Ⅹ級(jí)(DBH≥38 cm)。分別統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)萌枝的數(shù)量，據(jù)此編制微毛櫻桃萌枝種群的靜態(tài)生命表。

采用陳曉德[18]的方法對(duì)微毛櫻桃萌枝種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行動(dòng)態(tài)量化分析，計(jì)算種群內(nèi)各齡級(jí)萌枝數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vn)和自然狀態(tài)下整個(gè)種群萌枝數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi)，并計(jì)算考慮外部干擾時(shí)整個(gè)種群萌枝數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi′)。Vn和Vpi值為正數(shù)、負(fù)數(shù)和零時(shí)分別表示相鄰齡級(jí)或整個(gè)種群個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退和穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系。

參照洪偉等[19]的方法，根據(jù)微毛櫻桃萌枝種群中不同齡級(jí)的萌枝數(shù)量編制靜態(tài)生命表。采用EXCEL 2007軟件繪制微毛櫻桃萌枝種群的存活曲線(xiàn)，并選用Deevey Ⅱ和Deevey Ⅲ 2種數(shù)學(xué)模型對(duì)微毛櫻桃萌枝種群的存活曲線(xiàn)類(lèi)型進(jìn)行檢驗(yàn)和分析，其中，指數(shù)方程y=a·eb·x用于描述Deevey Ⅱ型存活曲線(xiàn)，冪函數(shù)方程y=a·xb用于描述Deevey Ⅲ型存活曲線(xiàn)[20]。

為了更好地闡明微毛櫻桃萌枝種群的生存規(guī)律，參照楊鳳翔等[20]的方法計(jì)算生存函數(shù)，包括死亡密度函數(shù)f(t)、危險(xiǎn)率函數(shù)λ(t)、積累死亡率函數(shù)F(t)和生存率函數(shù)S(t)。

2 結(jié)果和分析

2.1 安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的萌枝類(lèi)型分析

調(diào)查結(jié)果顯示：安徽黃山風(fēng)景區(qū)的微毛櫻桃具有很強(qiáng)的萌枝能力，109株(叢)微毛櫻桃的多干指數(shù)(multi-stemming index)達(dá)到93.6%；單株(叢)萌枝數(shù)量的最高值為62，平均值為13.4，中位數(shù)為9。微毛櫻桃的萌枝類(lèi)型主要有根頸萌枝和根蘗萌枝2種，其中，102株(叢)微毛櫻桃存在根頸萌枝，而根蘗萌枝則不常見(jiàn)，且多與根頸萌枝同時(shí)出現(xiàn)。

2.2 安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果繪制的安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1。從圖1可見(jiàn)：安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為幼齡萌枝數(shù)量較多、中齡萌枝數(shù)量較少、老齡萌枝數(shù)量更少，說(shuō)明該微毛櫻桃萌枝種群處于持續(xù)增長(zhǎng)的狀態(tài)。

根據(jù)胸徑(DBH)和樹(shù)高(H)劃分齡級(jí) According to diameter at breast height (DBH) and height (H) for dividing age class. Ⅰ： DBH<3 cm， H<130 cm； Ⅱ： DBH<3 cm， H≥130 cm； Ⅲ： 3 cm≤DBH<8 cm； Ⅳ： 8 cm≤DBH<13 cm； Ⅴ： 13 cm≤DBH<18 cm； Ⅵ： 18 cm≤DBH<23 cm； Ⅶ： 23 cm≤DBH<28 cm； Ⅷ： 28 cm≤DBH<33 cm； Ⅸ： 33 cm≤DBH<38 cm； Ⅹ： DBH≥38 cm.圖1 安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig. 1 Age class structure of sprouting population of Cerasus clarofolia (Schneid.) Yu et Li in Huangshan Mountain Scenic Area of Anhui

該微毛櫻桃萌枝種群結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)量化分析結(jié)果表明：Ⅰ級(jí)到Ⅱ級(jí)、Ⅱ級(jí)到Ⅲ級(jí)、Ⅲ級(jí)到Ⅳ級(jí)、Ⅳ級(jí)到Ⅴ級(jí)、Ⅴ級(jí)到Ⅵ級(jí)、Ⅵ級(jí)到Ⅶ級(jí)、Ⅶ級(jí)到Ⅷ級(jí)、Ⅷ級(jí)到Ⅸ級(jí)以及Ⅸ級(jí)到Ⅹ級(jí)的萌枝數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vn)分別為77.13%、-21.19%、55.82%、42.73%、44.44%、60.00%、50.00%、0.00%和85.71%。自然狀態(tài)下整個(gè)種群萌枝數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi)為56.39%，說(shuō)明該微毛櫻桃萌枝種群屬于增長(zhǎng)型種群。在考慮外部干擾時(shí)，整個(gè)種群萌枝數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi′)為5.64%，明顯高于0%，說(shuō)明該微毛櫻桃萌枝種群處于穩(wěn)定狀態(tài)。

2.3 安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的靜態(tài)生命表分析

安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的靜態(tài)生命表見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)：微毛櫻桃萌枝種群的結(jié)構(gòu)存在波動(dòng)性。其中，Ⅰ級(jí)萌枝的存活數(shù)(ax)和標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lx)最多(分別為857和1 000)；Ⅱ級(jí)萌枝的ax和lx值顯著減少(分別為196和229)；Ⅲ級(jí)萌枝的ax和lx值明顯增多(分別為249和291)；在Ⅲ級(jí)至Ⅹ級(jí)間，隨著齡級(jí)的增大，各齡級(jí)萌枝的ax和lx值呈逐漸減少的趨勢(shì)；Ⅹ級(jí)萌枝的ax和lx值均為1。總體來(lái)看，Ⅷ級(jí)至Ⅹ級(jí)萌枝的ax和lx值較低，而Ⅰ級(jí)至Ⅲ級(jí)萌枝的ax和lx值卻較高。

表1 安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的靜態(tài)生命表1)

Table 1 Static life table of sprouting population ofCerasusclarofolia(Schneid.) Yu et Li in Huangshan Mountain Scenic Area of Anhui1)

齡級(jí)2)Ageclass2)axlxdxqxLxTxexKxⅠ85710007710 77161412961 2961 475Ⅱ196229-62-0 2702606812 980-0 239Ⅲ2492911620 5582094221 4520 817Ⅳ110128550 4271012121 6550 557Ⅴ6374330 444571111 5160 588Ⅵ3541250 60029541 3290 916Ⅶ141680 50012261 5710 693Ⅷ7800 0008131 6430 000Ⅸ7870 857550 6431 946Ⅹ11——110 500—

1)ax：x齡級(jí)萌枝的存活數(shù)Survival number of sprouting branches atxage class；lx：x齡級(jí)萌枝的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù) Standardized survival number of sprouting branches atxage class；dx：x齡級(jí)到x+1齡級(jí)間萌枝的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù) Standardized mortality number of sprouting branches fromxage class tox+1 age class；qx：x齡級(jí)到x+1齡級(jí)間萌枝的死亡率Mortality rate of sprouting branch fromxage class tox+1 age class；Lx：x齡級(jí)到x+1齡級(jí)間萌枝的存活數(shù) Survival number of sprouting branches fromxage class tox+1 age class；Tx：x齡級(jí)及x以上齡級(jí)萌枝的存活總數(shù) Total survival number of sprouting branches fromxage class to higher age class；ex：x齡級(jí)萌枝的期望壽命 Life expectancy of sprouting branch atxage class；Kx：x齡級(jí)萌枝的損失度 Loss degree of sprouting branch atxage class. —： 無(wú)對(duì)應(yīng)理論值 No corresponding theoretical value.

2)根據(jù)胸徑(DBH)和樹(shù)高(H)劃分齡級(jí) According to diameter at breast height (DBH) and height (H) for dividing age class. Ⅰ： DBH<3 cm， H<130 cm； Ⅱ： DBH<3 cm， H≥130 cm； Ⅲ： 3 cm≤DBH<8 cm； Ⅳ： 8 cm≤DBH<13 cm； Ⅴ： 13 cm≤DBH<18 cm； Ⅵ： 18 cm≤DBH<23 cm； Ⅶ： 23 cm≤DBH<28 cm； Ⅷ： 28 cm≤DBH<33 cm； Ⅸ： 33 cm≤DBH<38 cm； Ⅹ： DBH≥38 cm.

由表1還可見(jiàn)：安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群Ⅱ級(jí)萌枝的期望壽命(ex)最高(2.980)，說(shuō)明該齡級(jí)萌枝的生存質(zhì)量最優(yōu)，生理活動(dòng)也很旺盛；Ⅰ級(jí)及Ⅲ級(jí)至Ⅷ級(jí)萌枝的ex值均較高，為1.296～1.655；Ⅸ級(jí)和Ⅹ級(jí)萌枝的ex值較低，分別為0.643和0.500，說(shuō)明這2個(gè)齡級(jí)萌枝進(jìn)入生理衰退階段。

由表1還可見(jiàn)：安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群各齡級(jí)萌枝的死亡率(qx)和損失度(Kx)變化趨勢(shì)一致，均有2個(gè)峰值，分別出現(xiàn)在Ⅰ級(jí)和Ⅸ級(jí)萌枝，說(shuō)明各齡級(jí)萌枝的qx和Kx值存在小周期波動(dòng)。

ln(lx)： x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)萌枝標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對(duì)數(shù) Natural logarithm of standardized survival number starting from x age class. 根據(jù)胸徑(DBH)和樹(shù)高(H)劃分齡級(jí) According to diameter at breast height (DBH) and height (H) for dividing age class. Ⅰ： DBH<3 cm， H<130 cm； Ⅱ： DBH<3 cm， H≥130 cm； Ⅲ： 3 cm≤DBH<8 cm； Ⅳ： 8 cm≤DBH<13 cm； Ⅴ： 13 cm≤DBH<18 cm； Ⅵ： 18 cm≤DBH<23 cm； Ⅶ： 23 cm≤DBH<28 cm； Ⅷ： 28 cm≤DBH<33 cm； Ⅸ： 33 cm≤DBH<38 cm； Ⅹ： DBH≥38 cm.圖2 安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的存活曲線(xiàn)Fig. 2 Survival curve of sprouting population of Cerasus clarofolia (Schneid.) Yu et Li in Huangshan Mountain Scenic Area of Anhui

2.4 安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的存活曲線(xiàn)分析

以x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)的萌枝標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對(duì)數(shù)〔ln(lx)〕為縱坐標(biāo)(y)、齡級(jí)為橫坐標(biāo)(x)繪制安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的存活曲線(xiàn)，結(jié)果見(jiàn)圖2。由圖2可見(jiàn)：該種群的存活曲線(xiàn)總體上呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。根據(jù)該存活曲線(xiàn)擬合獲得的指數(shù)方程為y=13.77e-0.28x(R2=0.631)，獲得的冪函數(shù)方程為y=12.61x-0.99(R2=0.438)，并且指數(shù)方程的R2值明顯大于冪函數(shù)方程，表明該微毛櫻桃萌枝種群的存活曲線(xiàn)介于Deevey Ⅱ型和Deevey Ⅲ型之間，但更趨向Deevey Ⅱ型，說(shuō)明該微毛櫻桃萌枝種群總體上處于動(dòng)態(tài)的穩(wěn)定狀態(tài)。

2.5 安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的生存函數(shù)分析

由安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的生存函數(shù)計(jì)算結(jié)果(表2)可見(jiàn)：隨著齡級(jí)的增大，該種群的死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)呈波動(dòng)的變化趨勢(shì)，最高值均出現(xiàn)在Ⅰ級(jí)萌枝中，分別為0.262和0.437；Ⅱ級(jí)萌枝的死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)均為0.000；Ⅲ級(jí)至Ⅹ級(jí)萌枝的死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)變化總體上趨于平緩，僅伴隨小周期波動(dòng)。

由表2還可見(jiàn)：總體上看，安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群各齡級(jí)萌枝的積累死亡率函數(shù)持續(xù)升高，而其生存率函數(shù)卻持續(xù)下降。該種群Ⅵ級(jí)至Ⅹ級(jí)萌枝的積累死亡率函數(shù)在0.95以上，生存率函數(shù)在0.05以下，說(shuō)明在生長(zhǎng)中、后期該微毛櫻桃萌枝種群萌枝的生存率穩(wěn)定在較低水平，但存在小周期波動(dòng)，并與其對(duì)應(yīng)的死亡率和損失度的變化趨勢(shì)相似。

表2 安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的生存函數(shù)1)

Table 2 Survival functions of sprouting population ofCerasusclarofolia(Schneid.) Yu et Li in Huangshan Mountain Scenic Area of Anhui1)

齡級(jí)2)Ageclass2)f(t)λ(t)F(t)S(t)Ⅰ0 2620 4370 7850 215Ⅱ0 0000 0000 7850 215Ⅲ0 0190 0990 8410 159Ⅳ0 0250 2050 9160 084Ⅴ0 0090 1340 9440 056Ⅵ0 0070 1650 9660 034Ⅶ0 0000 0000 9660 034Ⅷ0 0050 1900 9810 019Ⅸ0 0020 1020 9860 014Ⅹ0 0000 1880 9920 008

1)f(t)： 死亡密度函數(shù) Mortality density function；λ(t)： 危險(xiǎn)率函數(shù) Hazard rate function；F(t)： 積累死亡率函數(shù)Cumulative mortality function；S(t)： 生存率函數(shù)Survival rate function.

2)根據(jù)胸徑(DBH)和樹(shù)高(H)劃分齡級(jí) According to diameter at breast height (DBH) and height (H) for dividing age class. Ⅰ： DBH<3 cm， H<130 cm； Ⅱ： DBH<3 cm， H≥130 cm； Ⅲ： 3 cm≤DBH<8 cm； Ⅳ： 8 cm≤DBH<13 cm； Ⅴ： 13 cm≤DBH<18 cm； Ⅵ： 18 cm≤DBH<23 cm； Ⅶ： 23 cm≤DBH<28 cm； Ⅷ： 28 cm≤DBH<33 cm； Ⅸ： 33 cm≤DBH<38 cm； Ⅹ： DBH≥38 cm.

3 討 論

Cook[21]認(rèn)為，萌枝是植物替代有性繁殖的一種繁殖方式，并且，萌枝更新較實(shí)生更新具有更多優(yōu)越性，可能是對(duì)緩解植物個(gè)體高死亡率危機(jī)的一種適應(yīng)措施。幼苗或幼樹(shù)的萌枝生長(zhǎng)速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于實(shí)生苗，萌枝可利用基株自身廣大的根系以及樹(shù)木其余部分儲(chǔ)存的代謝產(chǎn)物進(jìn)行高生長(zhǎng)以占據(jù)較高的生存空間，從而不易被遮光[22]。靜態(tài)生命表結(jié)合生存函數(shù)能夠很好地反映種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化[23]，而存活曲線(xiàn)則能夠直觀地反映出種群在發(fā)育過(guò)程中各齡級(jí)個(gè)體的死亡狀況，從而反映出種群的個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)變化[24]。安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群萌枝的死亡率(qx)和損失度(Kx)在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中共出現(xiàn)2個(gè)峰值，說(shuō)明該種群萌枝有2個(gè)死亡高峰，其中第1個(gè)死亡高峰出現(xiàn)在Ⅰ級(jí)萌枝，并在Ⅱ級(jí)萌枝迅速降低，這可能主要是因?yàn)槲⒚珯烟覟橄补鈽?shù)種，Ⅰ級(jí)萌枝主要由1年生和2年生萌枝組成，因此，萌枝生長(zhǎng)對(duì)光照的依賴(lài)性較強(qiáng)，而處于林內(nèi)的實(shí)生幼苗往往受林冠層和灌草層的遮蔽，光合作用受到明顯抑制，加上幼樹(shù)密度高，隨著齡級(jí)的提高，為了爭(zhēng)奪空間和光能，萌枝間發(fā)生激烈的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致僅有少量萌枝能夠發(fā)育為幼樹(shù)。對(duì)樸樹(shù)(CeltissinensisPers.)[25]、沉水樟〔Cinnamomummicranthum(Hay.) Hay.〕[26]、大葉櫸(ZelkovaschneiderianaHand.-Mazz.)[27]、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)[28]和紅椿(ToonaciliataRoem.)[29]等樹(shù)種種群的相關(guān)研究結(jié)果均表明幼苗和幼樹(shù)的死亡率較高。當(dāng)部分Ⅰ級(jí)萌枝生長(zhǎng)為Ⅱ級(jí)萌枝時(shí)，由于生長(zhǎng)前期萌枝能夠借助基株儲(chǔ)存的養(yǎng)分快速進(jìn)行高生長(zhǎng)，其生存空間亦較Ⅰ級(jí)萌枝有所改善，而且能夠較好地?cái)[脫華箬竹及草本植物的干擾，故死亡率明顯下降。本研究中，安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群Ⅵ級(jí)至Ⅹ級(jí)萌枝的生存率函數(shù)均穩(wěn)定在0.05以下，并處于小周期的波動(dòng)狀態(tài)，說(shuō)明該種群萌枝的生存率穩(wěn)定在較低水平。該種群萌枝的積累死亡率函數(shù)則隨齡級(jí)增大而不斷升高，這可能是因?yàn)樵摲N群的少數(shù)萌枝(即老齡級(jí)萌枝)在進(jìn)入林冠層以后對(duì)光照、營(yíng)養(yǎng)和空間資源的需求均增大，與上層林木樹(shù)種發(fā)生資源生態(tài)位重疊的可能性也增大，且這些萌枝均處于生長(zhǎng)后期，各項(xiàng)生理機(jī)能開(kāi)始退化，對(duì)風(fēng)害、雪災(zāi)及病蟲(chóng)害等的抵抗能力下降，最終導(dǎo)致萌枝死亡率上升。

作者在調(diào)查過(guò)程中還發(fā)現(xiàn)，在黃山風(fēng)景區(qū)內(nèi)，微毛櫻桃多為萌枝苗，其實(shí)生幼苗僅在少數(shù)區(qū)域呈斑塊狀分布，并且，實(shí)生幼苗的數(shù)量十分有限，且分布零散。這可能是內(nèi)部調(diào)節(jié)因素和外界環(huán)境雙重影響的結(jié)果。一方面，黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝幼苗的分布較集中，導(dǎo)致其在發(fā)育過(guò)程中進(jìn)行大量的自疏作用，致使萌枝種群的成活率較低；另一方面，黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃林下地表的枯枝落葉層較厚，并且華箬竹的根系盤(pán)結(jié)，對(duì)微毛櫻桃種子入土萌發(fā)和幼苗定居非常不利；再者，微毛櫻桃種群所處的山頂區(qū)域氣候惡劣，風(fēng)大、濕度高、冬季氣溫低、雨雪天較多，植株的結(jié)實(shí)率年際波動(dòng)較大，且果實(shí)受?chē)X類(lèi)動(dòng)物及鳥(niǎo)類(lèi)取食明顯；此外，林地巖石裸露度高、地表徑流、人為干擾等因素也可能是導(dǎo)致微毛櫻桃實(shí)生幼苗稀少的重要原因。上述生境特點(diǎn)是微毛櫻桃種子更新的瓶頸，導(dǎo)致其種群更新主要依賴(lài)萌枝方式。萌枝更新對(duì)種群的長(zhǎng)期存留、打破更新瓶頸及維持群落的穩(wěn)定性均具有重要意義[1]。由于營(yíng)養(yǎng)繁殖的風(fēng)險(xiǎn)低于有性繁殖，風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)?risk-spreading)和整合作用(integration)可以提高植物萌枝苗對(duì)逆境的忍耐力及其與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)力，因而，通常萌枝苗的定居數(shù)和存活率遠(yuǎn)高于實(shí)生苗。但是，由于萌枝苗普遍存在林木衰退早、易感染病蟲(chóng)害、應(yīng)變能力差等方面的嚴(yán)重缺陷和不足，最終導(dǎo)致萌枝種群的遺傳多樣性降低、生產(chǎn)力下降，對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)能力也減弱[16]。

芽庫(kù)是營(yíng)養(yǎng)繁殖的潛在來(lái)源，植物可通過(guò)調(diào)控芽庫(kù)中芽的輸入率、輸出率和密度應(yīng)對(duì)外界干擾，進(jìn)而調(diào)控植被的組成和動(dòng)態(tài)[30]。在一些極端生境中，植物甚至放棄有性繁殖方式，以芽庫(kù)作為潛在種群完成更新過(guò)程[31]。鄧正苗等[31]的研究結(jié)果表明：以萌枝為主的植物更新與其自身的芽庫(kù)有關(guān)。作者在實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃的莖干、基部根頸和地下側(cè)根上均含有豐富的芽體，當(dāng)受到外界干擾后，這些芽體能夠迅速萌生大量的幼苗。例如，山體滑坡沖擊導(dǎo)致微毛櫻桃植株遭到破壞后，其莖干上能夠萌發(fā)數(shù)以百計(jì)的幼苗，以延續(xù)母體的生活史；再如，生長(zhǎng)在巖石裸露或地表徑流較為嚴(yán)重的山坡上的微毛櫻桃的側(cè)根通常暴露在土壤或巖石外面，這種情況下其植株側(cè)根上的芽體會(huì)萌發(fā)形成根蘗萌枝。本研究中，微毛櫻桃的根蘗萌枝并不常見(jiàn)，且多與根頸萌枝同時(shí)出現(xiàn)，而同屬植物歐洲甜櫻桃的野生植株則以根蘗萌枝為主[2，10]，二者萌枝類(lèi)型有明顯區(qū)別。

相關(guān)研究結(jié)果[17，32]表明：植物種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)與林窗的形成和郁閉度密切相關(guān)。安徽黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群在生長(zhǎng)過(guò)程中出現(xiàn)2個(gè)死亡高峰，極易在局部區(qū)域形成林窗，進(jìn)而擴(kuò)大更新幼苗的數(shù)量、提高種群抵御外界隨機(jī)干擾的能力。從種群長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展角度考慮，為了維護(hù)黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃種群的數(shù)量，可適當(dāng)進(jìn)行小尺度的人為干擾，增加林窗數(shù)量以改善其幼苗的生存環(huán)境，從而促進(jìn)種群尤其是數(shù)量較少的實(shí)生苗種群的更新。綜上所述，建議加強(qiáng)對(duì)黃山風(fēng)景區(qū)微毛櫻桃萌枝種群的撫育管理，并提高種群長(zhǎng)期存活的能力，這是該種群可持續(xù)發(fā)展的必由之路。

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(責(zé)任編輯： 佟金鳳)

Study on dynamics of sprouting population ofCerasusclarofoliain Huangshan Mountain Scenic Area of Anhui

YOU Luxiang1a，1b， CHEN Zhiwei2， WANG Huachen1a，1b， YI Xiangui1a，1b， NAN Chenghui3， ZHU Hong1a，1b， WANG Xianrong1a，1b，①

(1. Nanjing Forestry University： a. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， b. College of Biology and the Environment， Nanjing 210037， China； 2. Zhangzhou City Forestry Bureau of Fujian Province， Zhangzhou 363000， China； 3. Nanjing Forest Police College， Nanjing 210023， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017， 26(2)： 83-89

In order to explore the growth rule and regeneration characteristics of sprouting population ofCerasusclarofolia(Schneid.) Yu et Li in Huangshan Mountain Scenic Area of Anhui， sprouting branch type， age class structure 〔replaced by diameter class structure, according to diameter at breast height (DBH) and height (H) for dividing diameter class〕， static life table， survival curve and survival function of this population were analyzed respectively on the basis of field survey. The results show that the main sprouting branch in this population is root collar sprouting branch， root sucker sprouting branch is fewer and mostly appears simultaneously with root collar sprouting branch. Number of young sprouting branches is more， that of middle age sprouting branches is less， while that of old age sprouting branches is even less， indicating that there are many seedlings and young trees but a few middle age and old plants in this population. Dynamic index of variation of sprouting branch number of this population is 56.39% in natural state， while that is 5.64% when considering disturbance. On the whole， survival number and standardized survival number of sprouting branches are more from Ⅰ class (DBH<3 cm， H<130 cm) to Ⅲ class (3 cm≤DBH<8 cm)， and those are less from Ⅷ class (28 cm≤DBH<33 cm) to Ⅹ class (DBH≥38 cm). Life expectancy of sprouting branch at Ⅱ class (DBH<3 cm， H≥130 cm) is the highest (2.980)， while that at Ⅹ class is the lowest (0.500). Variation tendencies of mortality rate and loss degree of sprouting branch at each class are basically consistent with two peak values appearing in sprouting branches at Ⅰ and Ⅸ class， respectively. Survival curve of this population is between Deevey Ⅱ type and Deevey Ⅲ type， but is closer to Deevey Ⅱ type. Mortality density function and hazard rate function of sprouting branch at Ⅰ class are the largest， those at Ⅱ class are 0.000， and those at other age classes tend to flatten. With increasing of age class， cumulative mortality function of sprouting branch elevates continually， while survival rate function decreases continually. It is suggested that in general， sprouting population ofC.clarofoliain Huangshan Mountain Scenic Area is in a dynamic stable state. From the view of population development， appropriate minor artificial disturbance is recommended to improve living environment of seedlings and promote regeneration of the population.

Cerasusclarofolia(Schneid.) Yu et Li； sprouting population； Huangshan Mountain Scenic Area； static life table； survival curve； survival function

2016-10-27

江蘇省林業(yè)三新工程項(xiàng)目(LYSX[2015]17); 江蘇省高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD)

尤祿祥(1965—)，男，江蘇南京人，碩士，高級(jí)工程師，從事植物資源開(kāi)發(fā)與利用研究。

①通信作者E-mail： wangxianrong66@njfu.edu.cn

Q948.15； Q949.751.8

A

1674-7895(2017)02-0083-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.02.11