徐立軍，張鐵石，師建華，周建坤

（1.石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院，河北 石家莊 050041；2.棗強(qiáng)縣農(nóng)林局，河北 棗強(qiáng) 053100）

遮蔭對掌葉半夏光合生理特性及產(chǎn)量的影響

徐立軍1，張鐵石1，師建華1，周建坤2

（1.石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院，河北 石家莊 050041；2.棗強(qiáng)縣農(nóng)林局，河北 棗強(qiáng) 053100）

該文研究了遮蔭處理對掌葉半夏光合生理、產(chǎn)量和生物量的影響。結(jié)果表明：在全光和20%遮蔭下條件下，掌葉半夏凈光合速率Pn出現(xiàn)"光合午休"現(xiàn)象；與全光照相比，遮蔭后葉片光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸速率（Rd）等光合指標(biāo)降低，而表觀量子效率（AQY）上升；熒光參數(shù)PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）升高；隨遮蔭程度的增加，葉綠素含量增加，葉綠素a/b值減??；在0～60%遮蔭下，產(chǎn)量和生物量增加。

掌葉半夏；遮蔭；光合生理；產(chǎn)量；生物量

掌葉半夏（Pinellia peda-tisecta Schott）又名虎掌南星，天南星科半夏屬植物，分布于河北和長江流域及西南各地[1]。球狀塊莖干燥后可入藥，具有化痰、降逆止嘔、消腫止痛之功效。近年來，由于藥材野生資源逐漸匱乏，人們需求量卻日益增多，作為商品的藥材主要來源于人工栽培。掌葉半夏屬喜蔭植物，適宜在林下間作栽培，生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)也表明，栽培于林下的掌葉半夏，其生長特性和產(chǎn)量優(yōu)于露天栽培，但是，即便是喜蔭植物，對于遮光脅迫的適應(yīng)也是有限度的，選擇適宜的遮蔭率是這類植物成活和獲得高產(chǎn)的必要保障。本試驗(yàn)通過人工遮蔭，對不同光照強(qiáng)度下掌葉半夏的生長特性、產(chǎn)量和光合速率、葉綠素含量等生理生態(tài)學(xué)指標(biāo)的變化進(jìn)行了研究，旨在篩選出掌葉半夏生長發(fā)育最佳遮蔭條件，為林下栽培提供理論依據(jù)。

1 材料

掌葉半夏種球于2016年3月在河北省安國市藥材市場購買，并經(jīng)專家（劉春生）鑒定確認(rèn)。

儀器設(shè)備：美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)、OS5-FL便攜式葉綠素?zé)晒鈨x。

2 方法

選擇大小一致、無病害的種球于3月份在石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，栽植于裝有沙壤土的花盆中，每盆2個(gè)種球，進(jìn)行遮蔭處理，相對光強(qiáng)為全光照 100%（CK）、80%（A）、60%（B）和40%（C）4個(gè)處理。每處理20盆。生長旺季（7月上旬）測定光合日進(jìn)程、光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線，同時(shí)測定不同處理下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm）值；采集同齡成熟葉片，測定葉綠素含量；試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，測定各處理產(chǎn)量和生物量。

2.1 凈光合速率日變化測定

7月3日（晴天），從 8：00到18：00測量凈光合速率（Pn）光合參數(shù)，每2h測定1次，每一點(diǎn)5～10min，葉室對準(zhǔn)陽光所在方向，避免葉室陰影出現(xiàn)，重復(fù)5次，取平均值繪制曲線。

2.2 光響應(yīng)曲線測定

7月5日（晴天）上午9：00～11：30，采用LI-6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)的紅藍(lán)光源，測定光響應(yīng)曲線（PN-PFD）。使用開放氣路，空氣流速為0.5L/min，葉片溫度（30±1）℃，CO2濃度穩(wěn)定在380μmol/L左右。光強(qiáng)選擇 2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0μmol/（m2·s），測定時(shí)每一光強(qiáng)點(diǎn)下最小光停留2min，最大光停留3min，重復(fù)5次，以光量子通量密度（PPFD）為橫軸，凈光合速率為縱軸繪出光合作用光響應(yīng)曲線（P-PFD曲線），依據(jù)Farquhar模型擬合PN-PAR響應(yīng)曲線，求得不同處理的最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（AQY）和暗呼吸速率（Rd），同時(shí)用回歸法計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP，PN為0時(shí)的光強(qiáng)）和光飽和點(diǎn)（LSP，Amax相應(yīng)的光強(qiáng)）。

2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm）測定

7月3日，測定各處理葉綠素?zé)晒鈪?shù)。最大光化學(xué)效率（Fm/F0）由儀器測出，重復(fù)測定5次，結(jié)果取測定數(shù)據(jù)平均值。

2.4 光合色素測定

采用丙酮提取法對葉綠素（包括葉綠素a、葉綠素b）和類胡蘿卜素進(jìn)行測定[2]。

2.5 產(chǎn)量和生物量測定

10月15日，對遮蔭處理的掌葉半夏地上部分和地下部分分別取樣，洗凈，烘干，用電子天平進(jìn)行稱重，得到單株產(chǎn)量和生物量。每個(gè)處理10株，重復(fù)3次。

2.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2003和SPSS 11.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 遮蔭對掌葉半夏光合日進(jìn)程的影響

遮蔭對掌葉半夏光合日進(jìn)程有明顯影響。從圖1看出：CK和處理A（遮光20%）的光合速率Pn在1天當(dāng)中出現(xiàn)了2個(gè)高峰，“午休”現(xiàn)象明顯；B（遮光40%）、C（遮光60%）處理的光合速率Pn在1天之中只有1個(gè)高峰，處理C的光合速率始終最低。上午8：30和下午5：30以后，遮蔭對掌葉半夏的光合速率影響較大，光合速率相對較小，說明掌葉半夏對弱光的利用能力強(qiáng)，在強(qiáng)光下容易發(fā)生光抑制。

圖1 遮蔭對掌葉半夏光合日變化的影響

3.2 遮蔭對掌葉半夏光響應(yīng)曲線及響應(yīng)參數(shù)的影響

不同處理掌葉半夏功能葉的光響應(yīng)曲線見圖2。從圖2中可以看出：在0～300μmol/（m2·s）光強(qiáng)范圍內(nèi)，隨著光強(qiáng)的增大Pn呈線性上升，上升幅度逐漸減小，總體趨勢看，A＞B＞CK＞C的順序，即A處理Pn最大，C處理Pn最小。

圖2 遮蔭對掌葉半夏光響應(yīng)曲線的影響

遮蔭對掌葉半夏光合參數(shù)有一定影響。從表1看出：光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、暗呼吸速率（Rd）等光合參數(shù)，隨遮蔭程度的增加呈下降趨勢；表觀量子效率（AQY）光合參數(shù)反而提高；最大光合速率（Pmax）先升后降，A（遮光20%）處理最大。

3.3 遮蔭對掌葉半夏葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

不同遮蔭處理的掌葉半夏葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定結(jié)果見圖3。圖3可以看出：Fv/Fm值隨著遮蔭強(qiáng)度的增加而增大，A、B、C處理分別比對照CK提高了10.3%、25.0%、和29.4%。經(jīng)方差分析，A處理與對照CK的葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異顯著（P＜0.05）；B、C處理與對照CK的葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異極顯著（P＜0.01）。說明掌葉半夏具有較強(qiáng)的耐蔭能力。

表1 遮蔭對掌葉半夏光合參數(shù)的影響

圖3 遮蔭對掌葉半夏葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

3.4 遮蔭對掌葉半夏葉片光合色素含量的影響

遮蔭對掌葉半夏葉片光合色素含量影響顯著。表2表明：與對照相比，遮蔭處理的總?cè)~綠素相對含量分別增加了20.2%、44.2%和58.9%；葉綠素a相對含量分別增加了17.7%、39.2%和46.5%；葉綠素b相對含量分別增加了30.3%、50.6%和63.7%；胡蘿卜素相對含量分別增加了87.1%、43.1%和22.4%，A處理含量最高。經(jīng)方差分析，不同遮蔭處理的光合色素含量與對照差異顯著（P<0.05）。葉綠素a/b隨光強(qiáng)的減弱而減小，且處理A、B、C與對照顯著差異（P<0.05）。結(jié)果表明：當(dāng)掌葉半夏處于遮蔭環(huán)境時(shí)，葉綠素含量增加，但葉綠素a/b減小，利用弱光的能力增強(qiáng)，具較強(qiáng)的耐蔭性。

表2 遮蔭對掌葉半夏葉片光合色素含量的影響（x±s，N=10）

3.5 遮蔭對掌葉半夏產(chǎn)量和生物量的影響

遮蔭對掌葉半夏單株產(chǎn)量（干重）和各部分生物量影響顯著。從表3可以看出：處理A（20%遮蔭）的產(chǎn)量和總生物量最高，處理C（60%遮蔭）產(chǎn)量和總生物量最低，但是葉生物量和地上莖生物量最高。處理A的產(chǎn)量、總生物量、葉生物量和莖生物量比CK（對照）增加40.0%、39.4%、43.8%和84.6%；處理B的產(chǎn)量、總生物量和莖生物量比CK（對照）增加20.3%、17.3%和43.1%；葉生物量比CK（對照）減少7.3%；C處理的產(chǎn)量、總生物量比CK（對照）降低71.7%和34.8%，葉生物量和相對莖生物量比CK（對照）增加81.2%和149.6%。方差分析結(jié)果表明：除B處理葉生物量與對照差異不顯著外，其他處理各指標(biāo)均與對照差異顯著，遮蔭處理間生物量差異極顯著（P<0.01）。適度遮蔭，能提高掌葉半夏的產(chǎn)量和總生物量；遮蔭強(qiáng)度過大，產(chǎn)量和總生物量減少，但葉生物量和地上莖生物量增加，可能是植物通過增加光合器官面積，從而增加適應(yīng)弱光的能力，來適應(yīng)弱光環(huán)境。

表3 遮蔭對掌葉半夏單株產(chǎn)量和生物量的影響（x±s，n=10）

4 結(jié)論與討論

4.1 掌葉半夏適應(yīng)遮蔭環(huán)境的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制分析

本試驗(yàn)中，全光和20%遮蔭處理的掌葉半夏光合日進(jìn)程曲線大致呈“雙峰曲線”，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象；40%和60%遮蔭處理則為“單峰曲線”，無明顯“午休”現(xiàn)象?？赡芷涔夂稀拔缧荨爆F(xiàn)象受氣孔和非氣孔限制的調(diào)節(jié)，和“光抑制”有關(guān)[3，4]，這與對牡丹[5]研究結(jié)果相一致。在遮蔭條件下，掌葉半夏葉片的光響應(yīng)曲線表明，葉片的光合生理特性與光照強(qiáng)度密切相關(guān)，隨遮蔭程度的增加，植株通過降低光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率，提高表觀量子效率，對弱光進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)節(jié)。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)被稱為測定葉片光合功能快速、無損傷的探針[6]，已經(jīng)成為植物生理學(xué)和生態(tài)生理學(xué)家利用的最有力、最廣泛的技術(shù)之一[7]，可以用來分析檢測植物是否受到光抑制[8-9]。在葉綠素?zé)晒馓匦匝芯恐?，F(xiàn)v/Fm值是重要的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，是最大光化學(xué)效率，反映了PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)化效率[10]，在不受光抑制的情況下，植物光化學(xué)效率一般介于0.8～0.83[11]，在全光和20%的遮蔭條件下，受到了一定程度的光抑制，隨著遮蔭強(qiáng)度的增加，掌葉半夏的Fv/Fm值呈上升趨勢，說明其本身具有一定的耐蔭能力。

一般而言，植物葉綠素含量隨著光強(qiáng)的減弱會(huì)增加，而且葉綠素a和葉綠素b的比例也會(huì)發(fā)生改變[12]。本試驗(yàn)中掌葉半夏的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素隨著光強(qiáng)的減弱呈增加的趨勢，但葉綠素a/b的比值降低。這與半夏[13]、藥用白菊花[14]等植物的研究結(jié)果相一致，說明掌葉半夏能夠適應(yīng)遮蔭環(huán)境。

在60%的遮蔭條件下，掌葉半夏地上部分的生物量最高，其原因可能是可能是植物通過增加光合器官面積，從而增加適應(yīng)弱光的能力，來適應(yīng)弱光環(huán)境。

4.2 掌葉半夏高產(chǎn)的適宜遮蔭強(qiáng)度分析

通常情況下，光照條件的改變，可明顯地改變植物的生長環(huán)境，影響光合作用、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收及其在植物體內(nèi)的重新分配等一系列生理過程[15]，進(jìn)而影響植物的產(chǎn)量和生物量。適度遮蔭，能提高掌葉半夏的產(chǎn)量和總生物量；遮蔭強(qiáng)度過大，產(chǎn)量和總生物量減少。在20%遮蔭條件下，其產(chǎn)量和生物量最高?？赡苁桥c半夏屬植物特性有關(guān)，半夏在大田栽培下有“倒苗”現(xiàn)象，掌葉半夏本身也出現(xiàn)葉子發(fā)黃等現(xiàn)象；但是也會(huì)受到弱光脅迫的作用。本實(shí)驗(yàn)其產(chǎn)量指標(biāo)與太子參[16］研究結(jié)果一致?？赡苁沁m度遮蔭為其生長提供了一個(gè)微生態(tài)環(huán)境，符合掌葉半夏喜蔭的生物學(xué)特性，因此提高了其產(chǎn)量和生物量。

以上結(jié)果表明：掌葉半夏作為耐蔭植物，能夠適應(yīng)中度的弱光環(huán)境，在遮蔭60%的環(huán)境下，沒有影響其光合生理，在遮蔭20%的環(huán)境下，產(chǎn)量和總生物量最高。掌葉半夏適用于林（果）藥間作，可在中度以下遮蔭條件下栽培生產(chǎn)。

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Effects of Shading on Ecophysiolgical Characteristics and Production of Pinellia peda-tisecta Schott

XU Li-jun1，ZHANG Tie-shi1，SHI Jian-hua1，ZHOU Jian-kun2
（1.Shijiazhuang Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang，050041；2.Agriculture and Forestry Bureau of Zaoqiang County，Hengshui 053100）

We studied the effects of shading on photosynthetic physiology，production and biomass.The results showed that the net photosynthesis（Pn）of Pinellia peda-tisecta Schott had a midday depress under full sunshine and 20%of shade rate.Compared with the treatment of full sunshine，，light compensation point（LCP），light saturation point（LSP）and dark respiration（Rd）were declined after shaded，but apparent quantum yield（AQY）and maximal photochemical efficiency of PSⅡ（Fv/Fm）were increased；with the increase of shading，chlorophyll content increased but chlorophyll a/b decreased.Compared with the treatment of full sunshine，production and biomass of peda-tisecta Schott increased between shade rate of 20%-60%

Pinellia peda-tisecta Schott；Shading；Photosynthetic physiology；Production；Biomass

S567.239

A

1002-3356（2017）02-0001-04

2017-04-10

石家莊市科技支撐計(jì)劃“冀中平原經(jīng)濟(jì)林下種植模式及配套栽培技術(shù)研究”。項(xiàng)目編號(hào)：151490042A。

徐立軍（1973-），男，博士，副研究員，主要從事中藥材、花卉的組培及栽培技術(shù)研究。Email:xukaixk11@163.com。