李春輝　黃少玲　郭翔

摘 要：該文從礬根的生物學(xué)特性、繁殖方法、引種適應(yīng)性、市場(chǎng)應(yīng)用等方面總結(jié)了國(guó)內(nèi)礬根的研究現(xiàn)狀，重點(diǎn)綜述了礬根的繁殖方法及引種適應(yīng)性，對(duì)礬根的未來(lái)發(fā)展提出建議。

關(guān)鍵詞：礬根；繁殖；引種適應(yīng)性；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S682.19 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2017）15-0109-4

礬根（Heuchera micrantha）又名珊瑚鈴，虎耳草科礬根屬，多年生耐寒草本花卉[1-2]，原產(chǎn)于美國(guó)中部，是少有的彩葉陰生地被植物，優(yōu)良宿根花卉，在美國(guó)園林景觀中廣泛應(yīng)用。作為新優(yōu)地被植物，近年來(lái)在國(guó)內(nèi)，應(yīng)用于林下花鏡，地被，庭院綠化及園林景觀中[3]。因其具有美麗的葉色和獨(dú)特的葉形，具有良好的觀賞性和景觀效果。作為國(guó)內(nèi)熱門研究的園林景觀植物之一，具有廣闊的發(fā)展前景。當(dāng)前，對(duì)礬根的研究主要集中在繁殖方法、組織培養(yǎng)、光合特性、抗寒性比較和適應(yīng)性等方面 [4-11]。

1 生物學(xué)特性

礬根葉形多樣，顏色各異，淺根系，葉基生，呈闊心形，花期一般為4—10月，花很小，呈鐘狀，紅色，兩邊對(duì)稱。幼苗長(zhǎng)勢(shì)緩慢，成苗后生長(zhǎng)旺盛。綠期長(zhǎng)，能夠在-15℃以上的溫度下生長(zhǎng)。具有喜半蔭、耐全光、耐旱性和耐寒性強(qiáng)等生理特性[12-14]。適宜富含腐殖質(zhì)的土壤。喜中性偏酸，適宜的PH值為5.8～6.2，能夠在傾斜地方生長(zhǎng)。冬季不落葉，枝葉生長(zhǎng)稠密，株形圓整，覆蓋性強(qiáng)，花和葉都比較漂亮。

2 繁殖方法

礬根可以通過(guò)種子進(jìn)行有性繁殖，但實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中多采用無(wú)性繁殖方式，如組培、扦插、分株等。

2.1 有性繁殖 播種繁殖是有性繁殖培育新個(gè)體常用的方法，因礬根的種子細(xì)小，對(duì)播種條件要求較高。一般情況下，草炭或腐葉土需經(jīng)過(guò)篩、消毒處理，然后將基質(zhì)鋪平，撒播種子，輕輕鎮(zhèn)壓，無(wú)需覆土，最后澆水，溫度控制在18～21℃，2～3周即萌發(fā)，18℃以下，則需4～5周才可陸續(xù)萌發(fā)[4]。前人也采用條播方法將種子播于溫室苗床。苗床土壤需疏松、透氣，根據(jù)植物生長(zhǎng)狀況給予適當(dāng)?shù)膰娝?，保?0～25℃[15]?！白仙珜m殿”礬根種子穴盤育苗，在實(shí)踐中也見(jiàn)其常用[10]。而在實(shí)際生產(chǎn)中，能夠通過(guò)播種繁殖的品種相對(duì)有限。

2.2 無(wú)性繁殖

2.2.1 扦插繁殖 扦插是無(wú)性繁殖礬根的手段之一，扦插器官包括葉和莖尖兩種。礬根葉插，分化出新的葉芽所耗時(shí)間太長(zhǎng)，養(yǎng)護(hù)難度大。胡瑤曾用礬根品種“拼圖”（Quilthers Joy）、“紅卷毛”（Crimson Curl），通過(guò)取莖尖，蘸生根液后扦插成活。在實(shí)際操作中，要求空氣相對(duì)濕度為90%，基質(zhì)溫度為20～24℃，氣溫16～27℃，3周內(nèi)可生根，6周左右可達(dá)到移植標(biāo)準(zhǔn)?！捌磮D”品種適宜用1000～3000mg/L的生根粉短時(shí)處理，“紅卷毛”品種適宜用500～1000mg/L的生根粉浸泡10min左右處理[16]。也有報(bào)道其他品種通過(guò)扦插的方法繁殖，但適宜條件未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道。

2.2.2 分株繁殖 礬根也可采用分株方式繁殖，由于實(shí)際的實(shí)驗(yàn)條件、試驗(yàn)品種及試驗(yàn)方法的不同，分株繁殖的效果也不同。其中柔毛礬根（Heuchera villosa）分株苗成活率達(dá)95%以上[12]；而“瀑布”（Heuchera‘waterfal）礬根的成活率不到50%[17]。因此，對(duì)于礬根的分株繁殖在其品種選擇、分株方法和實(shí)際的栽培條件應(yīng)作綜合分析，提高其成活率。與此同時(shí)，也因礬根的品種更新速度快，而母株數(shù)量較少，擴(kuò)繁速度緩慢，短期內(nèi)難以大規(guī)模成苗[18-19]。

2.2.3 組織培養(yǎng) 組培快繁技術(shù)是礬根的最主要繁殖手段，具有條件可控，生長(zhǎng)周期短，繁殖系數(shù)高，能夠保持植物的優(yōu)良性狀，提高勞動(dòng)生產(chǎn)效率等優(yōu)點(diǎn)。礬根能否通過(guò)組培快繁技術(shù)獲得成功，外植體的選取和培養(yǎng)基的配制起著至關(guān)重要的作用。

2.2.3.1 外植體的選擇 在無(wú)菌條件下培養(yǎng)的植物離體材料稱為外植體[20]。包括頂芽、腋芽、莖段、莖尖、花瓣、葉片、葉柄和胚等。因植物細(xì)胞具有全能性，每一個(gè)細(xì)胞都具備發(fā)育成新個(gè)體的潛能，但受品種、基因型、器官、發(fā)育條件等限制，任意組織發(fā)育成新個(gè)體仍有較大困難。在適合的時(shí)間選擇優(yōu)良種質(zhì)和基因型、分生能力強(qiáng)、健康無(wú)病蟲(chóng)害的組織做外植體繁殖是進(jìn)行組織培養(yǎng)成功的關(guān)鍵。另外，選擇地上部分較地下部分作為外植體，更有利于消毒和后期的一系列處理，也可以降低初期培養(yǎng)的污染率。陳錦等在選取幼芽、葉柄和葉片為外植體材料中發(fā)現(xiàn)，在MS+6-BA0.5mg/L+瓊脂粉5g+蔗糖30g培養(yǎng)基上培養(yǎng)，礬根的幼芽與葉柄和葉片相比，其誘導(dǎo)率最高，且死亡率較低，更適合作為組培的外植體材料[21]。前人也曾分別從露地栽培、 日光溫室栽培的礬根中選取其頂芽、葉柄、葉片、葉鞘作為外植體材料，對(duì)柔毛礬根初代誘導(dǎo)的影響試驗(yàn)中得出以頂芽、葉鞘作為外植體可以誘導(dǎo)出芽，從溫室采集的樣本發(fā)芽率分別為67%和16%，而葉柄和葉片不能誘導(dǎo)出芽。證實(shí)了柔毛礬根的頂芽較適宜作為外植體[7]。劉佳用礬根的頂芽或腋芽的莖段作為外植體，通過(guò)配制不同的培養(yǎng)基對(duì)礬根的誘導(dǎo)率、增殖率、生根率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，測(cè)定其誘導(dǎo)率為66%，增殖率為330%，生根率在95%以上[22]。這與王晶[6]的研究結(jié)果基本相同。高燕等選取2年生礬根“歐布西迪昂”（Obsidian）帶頂芽和腋芽的幼嫩莖段作為外植體。通過(guò)滅菌方法、誘導(dǎo)培養(yǎng)基、增殖培養(yǎng)基的篩選試驗(yàn)，同樣證明了礬根的培養(yǎng)采用莖尖、腋芽、葉鞘為外植體[6-7]效果較好。對(duì)于頂芽、腋芽、莖尖、葉鞘這些具有高分生能力的部位，相比較葉片、莖段等更易于誘導(dǎo)發(fā)生。而用礬根的花瓣及胚作為外植體的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

2.2.3.2 培養(yǎng)基的配制 培養(yǎng)基是植物組織培養(yǎng)的核心，它提供植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是決定植物組織培養(yǎng)成功的關(guān)鍵因素之一。基本培養(yǎng)基包括大量元素和微量元素、維生素、氨基酸、糖和水等，常用的基本培養(yǎng)基有MS、1/2MS、WPM、B5、N6、Heller和White等。礬根組織培養(yǎng)中應(yīng)用較為廣泛的是1/2MS和MS培養(yǎng)基，配以不同濃度和比例的激素。

（1）誘導(dǎo)培養(yǎng)基。在礬根的組織培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，關(guān)于誘導(dǎo)培養(yǎng)基的篩選，研究人員得出不同的結(jié)論。其中礬根“歐布西迪昂”用MS+6-BA 3mg/L+ NAA 0.2mg/L對(duì)其進(jìn)行誘導(dǎo)培養(yǎng)，誘導(dǎo)率可達(dá)92%，且誘導(dǎo)出的小苗生長(zhǎng)健康、發(fā)育較快[5]；以頂芽作為外植體，較適宜柔毛礬根“香茅”（Heuchera villosa ‘Citronelle）和“飴糖”（Heuchera villosa ‘Caramer）植株初代培養(yǎng)最佳培養(yǎng)基配方為MS+6-BA 0.2mg/L[6]；礬根品種Heuchera ‘browniespatent適宜的誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.5mg/L+NAA 0.0 mg/L[8]；礬根雜種 “銀王子”（Heuchera hybrid Hort. ‘Prince of Silver）芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.5mg/L+ IBA 0.1mg/L，最適芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基配方為MS+6-BA 2.0mg/L+NAA 0.5mg/L，誘導(dǎo)率達(dá)到 74%[9]；以頂芽或腋芽的莖段作為外植體，“焦糖”礬根（ Heuchera ‘Caramel）最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+BA 0.5mg/L+IAA 0.1mg/L [22]；以莖尖為外植體，篩選出“瀑布”、“ 飴糖”的最佳誘導(dǎo)分化培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.3mg/L+NAA 0.03mg/L；“紫色宮殿”（ Heuchera ‘purple palace）的最佳誘導(dǎo)分化培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.5mg/L+NAA 0.05mg/L[23]。

（2）增殖培養(yǎng)基。在礬根的增殖培養(yǎng)方面，前人已做了大量的研究，由于品種和基因型的不同，所適用的增殖培養(yǎng)基也各不相同。研究顯示礬根“歐布西迪昂”繼代的最佳培養(yǎng)基為 MS+6-BA 1mg/L +NAA 0.1mg/L [5]；柔毛礬根增殖培養(yǎng)基MS+6-BA 0.2mg/L+NAA 0.01mg/L效果最好[6]；“焦糖”礬根最佳增殖培養(yǎng)基MS+BA 0.2mg/L+IAA 0.01mg/L [22]；“瀑布”、“飴糖”的最佳繼代培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.1mg/L+NAA 0.01mg/L；“紫色宮殿”的最佳繼代培養(yǎng)基為MS+6-BA 1mg/L+NAA 0.1mg/L [23]。

（3）生根培養(yǎng)基 生根培養(yǎng)是植物組織培養(yǎng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一，在大量的研究中發(fā)現(xiàn)，生根階段培養(yǎng)基選擇不適會(huì)造成愈傷組織大量褐化死亡，使其不能成長(zhǎng)為完整植株。在不同的培養(yǎng)條件下，礬根“歐布西迪昂”的生根培養(yǎng)基為1/2MS [5]；柔毛礬根的的最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+IBA 1.5mg/L [6]；礬根雜種 “銀王子”的生根培養(yǎng)基為1/2MS+NAA 0.2mg/L [9]； “焦糖”礬根的最佳生根培養(yǎng)基1/2MS+NAA 0.2mg/L [22]；“瀑布”、“飴糖”、“紫色宮殿”的最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+NAA0.3mg/L+AC1.0mg/L [23]。

3 引種適應(yīng)性研究

關(guān)于大量的礬根引種適應(yīng)性研究，依據(jù)園林宿根花卉以多年生為主、地面覆蓋速度快 、便于生產(chǎn)繁殖 、具有較高的觀賞價(jià)值 、養(yǎng)護(hù)成本低 、抗性強(qiáng) 、高度在 1m 以下等篩選的原則[24]，在北京地區(qū)對(duì)其物候、適應(yīng)性進(jìn)行試驗(yàn)觀察，從中篩選出宿根花卉5個(gè)品種，對(duì) “瀑布”礬根進(jìn)行了多年的種植觀測(cè) ，并進(jìn)一步開(kāi)展了綜合評(píng)價(jià)[25-27]。許紅娟等在貴州冬季寡日照環(huán)境下，重點(diǎn)對(duì)不同品種礬根苗期葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)等生長(zhǎng)性狀進(jìn)行研究，得出不同品種間差異性較大。“銀色卷軸”（Silver Scroll）、“巧克力紗”（Chocolat Veil）、 “教堂窗戶”（Cathedral Windows）、 “李子布丁”（Plum Pudding）、 “紅寶石”（Montrose Ruby）、 “拼圖”（Quilthers Joy）、“海浪”（Stormy Seas）均能夠生存下來(lái)，生長(zhǎng)狀況最好的品種為“李子布丁”和“海浪” [28]。而從嶺南地區(qū)引入的“紫晶”（Amethyst Mist）、“侃侃”（Can Can）、“黑暗之星”（Dark Star）“紅卷毛”（Crimson Curl）、“天鵝絨”（Velvet Night） 5個(gè)品種中，從形態(tài)指標(biāo)上分析得出在該地區(qū)適應(yīng)性良好，并且 “紫晶”品種在形態(tài)指標(biāo)上均與其他4個(gè)品種之間相比，差異顯著 [29]。于洋等認(rèn)為礬根作為一種耐高架橋下蔭庇環(huán)境的園林植物，抗旱性較好，能耐 13～15 d 的干旱[30]。張君艷等在甘肅省天水市對(duì)引種于荷蘭的礬根從花質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀及其他性狀3方面進(jìn)行綜合性狀適應(yīng)性評(píng)價(jià)，最終確定其適應(yīng)性較差[31]。黃少玲等從湖南引進(jìn)的21 個(gè)礬根品種中篩選出“綠碧璽”（Green tourmalines）、“ 飴糖”2個(gè)品種較適應(yīng)廣東東莞的氣候條件，為篩選和培育更多適宜于珠三角地區(qū)的礬根品種提供借鑒[32]。徐荷萍在銀川地區(qū)進(jìn)行礬根的引種適應(yīng)性研究中發(fā)現(xiàn)礬根的露地栽培適應(yīng)能力較差，進(jìn)行溫室播種育苗試驗(yàn)和露地栽培試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn) 21d后發(fā)芽，發(fā)芽較晚，在引種試驗(yàn)中未見(jiàn)開(kāi)花，越冬返青率56.8%，越冬死亡率43.2% [15]。唐存蓮從葉色表現(xiàn)、生長(zhǎng)狀況、繁殖難易、生態(tài)習(xí)性、抗性大小等方面進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得出作為常彩紅色葉的紫葉礬根（Heuchera micrantha ‘Palace Purple）和常彩黃色葉金葉礬根（Heuchera micrantha）是較適合北京地區(qū)生長(zhǎng)的優(yōu)良彩色植物品種[33]。鄭志勇等對(duì)柔毛礬根進(jìn)行了引種栽培養(yǎng)護(hù)、物候期觀測(cè)、生態(tài)適應(yīng)性和繁殖試驗(yàn)研究，相對(duì)研究較全面，認(rèn)為該品種能夠適應(yīng)北京平原地區(qū)氣候土壤條件，同時(shí)彩葉性狀穩(wěn)定，具有一定的發(fā)展前景[12]。也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)礬根組培苗在遮蔭、控溫、控濕的情況下在上海地區(qū)成活率達(dá)到80%。王建強(qiáng)等通過(guò)不同低溫處理下葉片的相對(duì)電導(dǎo)度、丙二醛和游離脯氨酸的抗寒生理指標(biāo)的變化測(cè)定，綜合分析得出“紫色宮殿”礬根的抗寒能力強(qiáng)于 “銀葉菊”（Senecio cineraria）的抗寒能力[34]。

4 礬根的市場(chǎng)應(yīng)用

礬根因其花色各異，植株姿態(tài)優(yōu)雅，色鮮艷、花期長(zhǎng)[13]，在園林中多應(yīng)用于林下花鏡、地被、庭院綠化；也多配植于多年生花壇或者花帶邊緣、巖石園、公園道路兩側(cè)等；也可作高架橋立體裝飾；礬根盆栽推廣潛力也很大，可為陽(yáng)臺(tái)的小景觀增色添彩，也可直接應(yīng)用于室內(nèi)裝飾；組合盆栽在陽(yáng)臺(tái)、花園及私家庭院觀賞中也突顯色彩優(yōu)勢(shì)，點(diǎn)綴于草坪中以及種植于落葉樹(shù)下；在冬季溫暖的環(huán)境里可四季觀賞等，深受人們的喜愛(ài)。在市場(chǎng)上，應(yīng)用的品種較多，南北方相對(duì)適宜品種各異，北方地區(qū)常用的品種有“瀑布”、“李子布丁”（Plum Pudding）、“巴黎”（Paris）、“草莓漩渦”（Strawberry Swirl）、“黑曜石”（Obsidian）、 “花毯”（Tapestry ）、“上?！保⊿hanghai）等[37]；南方常用的品種有： “綠碧璽”、“飴糖”等。相關(guān)花卉苗木公司開(kāi)發(fā)的礬根苗在市場(chǎng)中的價(jià)格也不同，現(xiàn)今，一般9cm盆徑的工程苗，單株價(jià)格在3元左右；12cm盆徑成品，價(jià)格10～20 元；18cm盆徑成品每盆能賣到20多元；很多品種已完全走向中、高檔盆花的路線。隨著人們對(duì)礬根認(rèn)識(shí)的不斷深入，礬根作為近年來(lái)國(guó)內(nèi)熱門研究的園林觀賞植物之一逐漸在市場(chǎng)上走俏。

5 礬根研究展望

目前，對(duì)礬根的研究還不是很全面，還需全面的深入對(duì)其抗寒抗旱品種進(jìn)行篩選，培育新的品種以豐富其觀賞類型，從而適應(yīng)我國(guó)不同的氣候環(huán)境，滿足各個(gè)地區(qū)人們的觀賞需求。在礬根的植物組織培養(yǎng)方面，針對(duì)不同品種開(kāi)展了一定研究，但仍有大部分品種的組培快繁技術(shù)尚未攻克。在礬根的各種引種栽培試驗(yàn)中，對(duì)其溫度適應(yīng)性、土壤適應(yīng)性、光照適應(yīng)性等方面進(jìn)行初步研究，尤其是耐寒、耐旱、耐澇生理生化反應(yīng)還沒(méi)有系統(tǒng)的研究。今后，應(yīng)將該部分作為研究的重點(diǎn)。另外，礬根作為一種新優(yōu)地被彩葉植物，在我國(guó)的園林景觀中的應(yīng)用相對(duì)較少，還有很大的提升空間，如何更好地對(duì)其開(kāi)發(fā)利用，充分發(fā)揮其在園林景觀中的作用有待加大研究和開(kāi)發(fā)力度。

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（責(zé)編：徐煥斗）