羅珍珍 由翠榮 +張慧 劉冬 孔艷輝 解曉旭

摘要：以紫色、火焰、凍糕3個(gè)品種彩色馬蹄蓮的不定芽為試驗(yàn)材料，對(duì)其進(jìn)行不定芽增殖及植株再生優(yōu)化條件篩選。結(jié)果表明，增殖階段，不同品種間存在顯著性差異，3個(gè)品種最適培養(yǎng)基均為MS+2.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA；植株再生階段，不同品種間存在顯著性差異，紫色最適合培養(yǎng)基為1/2MS+0.2 mg/L NAA，火焰和凍糕最適合培養(yǎng)基為1/2MS+0.2 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA；生根階段，不同NAA濃度對(duì)3個(gè)品種的影響存在顯著性差異，紫色最適生根培養(yǎng)基為1/2MS+0.8 mg/L NAA+0.2%活性炭（AC），火焰為1/2MS+0.6 mg/L NAA+0.2%活性炭（AC），凍糕則為1/2MS+0.2 mg/L NAA+0.2%活性炭（AC）。

關(guān)鍵詞：彩色馬蹄蓮；品種；不定芽增殖；植株再生；生根

中圖分類號(hào)： S682.2+64.04文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）11-0038-04[HS）][HT9.SS]

彩色馬蹄蓮（Zantedeschia hybrida）屬天南星科馬蹄蓮屬的多年生草本植物，由于花、葉皆佳，在國(guó)際花卉市場(chǎng)上占有越來(lái)越重要的地位，被公認(rèn)為21世紀(jì)的花卉之星。彩色馬蹄蓮進(jìn)入中國(guó)市場(chǎng)時(shí)間不長(zhǎng)，但因其花形奇特，色彩艷麗，已成為我國(guó)重要的新興切花、盆花栽培品種，具有極大的市場(chǎng)發(fā)展?jié)摿1]。彩色馬蹄蓮多采用播種法和塊莖分割繁殖，周期長(zhǎng)、繁殖系數(shù)低，在生產(chǎn)繁殖過(guò)程中易受環(huán)境因子的制約[2]。尤其是分生繁殖易誘發(fā)病毒病，導(dǎo)致種系退化、產(chǎn)量和品質(zhì)下降，很難保持彩色馬蹄蓮原有的優(yōu)良性狀。組培離體繁殖可以大大加快種苗繁育進(jìn)程，起到提純復(fù)壯的作用，進(jìn)而加快種球的繁育，是實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的有效途徑。

國(guó)內(nèi)關(guān)于彩色馬蹄蓮離體快繁無(wú)性體系建立已有很多研究與報(bào)道。20世紀(jì)90年代末，李倩中等對(duì)彩色馬蹄蓮的組織培養(yǎng)方法進(jìn)行了研究報(bào)道[3-4]。2000年后關(guān)于彩色馬蹄蓮的離體培養(yǎng)的研究越來(lái)越多，鄭柱等進(jìn)行了黃色馬蹄蓮離體快繁及叢生芽誘導(dǎo)優(yōu)化的研究[5-6]，王偉英等對(duì)高原品種彩色馬蹄蓮離體快繁各階段的培養(yǎng)條件及激素進(jìn)行了篩選[7]。已有報(bào)道中多以單一品種的研究居多，不同品種離體快繁體系建立的關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)的差異比較鮮有相關(guān)報(bào)道。目前，僅有范加勤等對(duì)17個(gè)彩色馬蹄蓮品種初代誘導(dǎo)和5次繼代不定芽的增殖倍數(shù)進(jìn)行了比較[8]；衛(wèi)尊征等主要報(bào)道了多個(gè)品種彩色馬蹄蓮多倍體誘導(dǎo)及其核型分析[9]。

不同品種在離體培養(yǎng)的不同生長(zhǎng)時(shí)期，由于基因型差異，對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類和濃度需求也存在顯著差異。本研究以新西蘭引進(jìn)市場(chǎng)熱銷的3個(gè)優(yōu)良品種紫色、火焰、凍糕的球莖嫩芽為外植體，初步誘導(dǎo)獲得了不定芽增殖體系。彭峰等對(duì)凍糕的組培體系建立已有相關(guān)報(bào)道[10]，而紫色、火焰品種目前還尚未有相關(guān)研究報(bào)道。本研究分別以3個(gè)品種誘導(dǎo)形成的不定芽為試驗(yàn)材料，重點(diǎn)對(duì)其在不定芽增殖、植株再生及試管苗生根階段進(jìn)行培養(yǎng)條件優(yōu)化篩選，最終確立不同品種不同時(shí)期的最適培養(yǎng)條件，為彩色馬蹄蓮產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)種苗提供關(guān)鍵技術(shù)參考。

1材料與方法

1.1材料

供試植物彩色馬蹄蓮（Zantedeschia hybrida）采用新西蘭引進(jìn)的3個(gè)優(yōu)良品種，分別為紫色、火焰、凍糕。以其球莖嫩芽外植體誘導(dǎo)獲得的不定芽及再生植株作為試驗(yàn)材料，對(duì)不定芽增殖、植株再生和試管苗生根培養(yǎng)進(jìn)行優(yōu)化篩選。

1.2方法

不定芽增殖以MS為基本培養(yǎng)基，而植株再生及生根培養(yǎng)則以1/2MS為基本培養(yǎng)基，同時(shí)附加蔗糖30 g/L，肌醇、酪蛋白各100 mg/L，瓊脂粉5.8 g/L，pH值為5.8，121 ℃/20 min 高壓滅菌。培養(yǎng)室培養(yǎng)溫度為（25±1）℃，相對(duì)濕度一般保持在70%～75%。如需光照培養(yǎng)，采用的光照周期為14 h/d，光照強(qiáng)度2 000～3 000 lx。各試驗(yàn)每個(gè)處理接種10瓶，每瓶6塊，設(shè)3次重復(fù)。

1.2.1不同品種的不定芽增殖

將各品種彩色馬蹄蓮繼代增殖得到的叢芽塊分割為約0.5 cm×0.5 cm的小塊，同時(shí)進(jìn)行以下試驗(yàn)：（1）激素的篩選，將叢芽塊接種于不同6-BA濃度的MS培養(yǎng)基中，NAA濃度為0.2 mg/L，6-BA濃度分別設(shè)置為1.0、2.0、3.0、4.0 mg/L。（2）品種的影響：設(shè)置 6-BA 濃度為2.0 mg/L，分別將3個(gè)品種的叢芽塊接種在MS+2.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA培養(yǎng)基上。上述2個(gè)試驗(yàn)光照培養(yǎng)30 d后，分別統(tǒng)計(jì)不定芽增殖面積、增殖倍數(shù)以及大于1 cm的植株數(shù)。

1.2.2不同品種的植株再生

挑選3個(gè)品種生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的叢芽，分割為約0.5 cm×0.5 cm的小塊，同時(shí)進(jìn)行以下試驗(yàn)：（1）激素的篩選：以1/2MS為基本培養(yǎng)基，附加NAA 0.2 mg/L，分別設(shè)置6-BA濃度為0（CK）、0.2、0.4、0.6、0.8 mg/L。（2）品種的影響：設(shè)置6-BA濃度為0.2 mg/L，分別將3個(gè)品種的叢芽塊接種在1/2MS+0.2 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA培養(yǎng)基上。上述2個(gè)試驗(yàn)光照培養(yǎng)45 d后，分別統(tǒng)計(jì)不定芽增殖面積、增殖倍數(shù)以及大于1 cm的植株數(shù)。

1.2.3不同品種的再生植株生根

選取3個(gè)品種彩色馬蹄蓮生長(zhǎng)良好、高度一致，約3 cm左右的再生植株，同時(shí)進(jìn)行以下試驗(yàn)：（1）激素的篩選：以1/2MS為基本培養(yǎng)基，添加活性炭2.0 g/L，設(shè)置不同NAA濃度為0（CK）、0.2、0.4、0.6、0.8 mg/L。（2）品種的影響：設(shè)置NAA濃度為0.2 mg/L，分別將3個(gè)品種的叢芽塊接種在1/2MS+0.8 mg/L NAA+0.2% AC培養(yǎng)基上。上述2個(gè)試驗(yàn)培養(yǎng)25 d后統(tǒng)計(jì)每個(gè)植株的生根條數(shù)、植株高度、葉片數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)。

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用數(shù)據(jù)分析軟件SPSS進(jìn)行單因素或兩因素方差分析，并采用LSD、Duncans新復(fù)極差法等檢測(cè)各處理組間試驗(yàn)結(jié)果的差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1不同品種彩色馬蹄蓮的不定芽增殖

2.1.1不同6-BA濃度對(duì)彩色馬蹄蓮不定芽增殖的影響

從圖1可以看出，同一品種在不同的6-BA濃度下，不定芽增殖存在顯著性差異。紫色品種，其增殖倍數(shù)在6-BA濃度為2.0 mg/L時(shí)達(dá)7.4倍，與其他濃度存在顯著性差異，明顯高于其他處理，且增殖產(chǎn)生的叢生不定芽健壯濃綠（圖2-A）；火焰品種，在6-BA濃度為2.0 mg/L時(shí)，不定芽增殖倍數(shù)為8.2倍，與其他處理都具有顯著性差異，且在此濃度下叢生不定芽塊呈現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)狀態(tài)（圖2-D）；凍糕品種，在6-BA濃度為2.0 mg/L時(shí)增殖倍數(shù)為7.1倍，與其他處理具有顯著性差異，此濃度下不定芽塊生長(zhǎng)狀況最好（圖2-G）。綜上所述，3個(gè)品種的最佳增殖配方為MS+2.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA。

2.1.2不同品種對(duì)彩色馬蹄蓮不定芽增殖的影響

從圖3可以看出，6-BA濃度為2.0 mg/L時(shí)，不同品種的增殖倍數(shù)，不同品種間存在顯著差異?；鹧嬖鲋潮稊?shù)最大，為8.2倍，與其他2個(gè)品種存在顯著性差異，紫色和凍糕分別為7.4、7.1倍，2個(gè)品種間差異不顯著?？梢?jiàn)在6-BA濃度為2.0 mg/L

時(shí)，火焰的增殖狀況最好，紫色和凍糕略低于火焰，但3個(gè)品種增殖倍數(shù)都達(dá)到7倍以上，呈現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)狀態(tài)（圖2）。

2.2不同品種彩色馬蹄蓮的植株再生

2.2.1不同6-BA濃度對(duì)彩色馬蹄蓮植株再生的影響

光照培養(yǎng)45 d后，3個(gè)品種的分化率均達(dá)到100%。從圖4可以看出，紫色品種在不添加6-BA（CK）的基本培養(yǎng)基中，平均再生植株數(shù)最多，為6.2株，且植株生長(zhǎng)狀況好（圖2-B）；增殖倍數(shù)隨6-BA濃度的增加而增加。但是不同處理間的差異不顯著?；鹧嫫贩N6-BA濃度為0.2 mg/L時(shí)，分化出的植株數(shù)為6.3株，與其他處理具有顯著差異，且此處理的再生植株較高，生長(zhǎng)較好（圖2-E）；6-BA濃度為0.2 mg/L和 0.8 mg/L 時(shí)不定芽塊生長(zhǎng)較好，增殖倍數(shù)都超過(guò)5.5倍。凍糕品種6-BA濃度為0.2 mg/L時(shí)，再生植株數(shù)為5.6株，再生植株數(shù)量最多，植株較高并有許多小根，在分化方面具有顯著優(yōu)勢(shì)；增殖倍數(shù)也是在6-BA濃度為0.2 mg/L時(shí)最高，為 5.4倍，此濃度下植株呈現(xiàn)出較好的成長(zhǎng)態(tài)勢(shì)（圖2-H）。綜上所述，在不定芽分化階段，不同NAA濃度對(duì)3個(gè)品種的影響存在一定差異，紫色最適合的培養(yǎng)基為1/2MS+0.2 mg/L NAA，而火焰和凍糕最適合的培養(yǎng)基為1/2MS+0.2 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA。

2.2.2不同品種對(duì)彩色馬蹄蓮植株再生的影響

從圖5可以看出，當(dāng)6-BA濃度為0.2 mg/L時(shí)，3個(gè)品種的再生植株數(shù)，品種間存在顯著差異。紫色品種再生植株數(shù)為3.8株，與其他2個(gè)品種存在顯著差異。火焰和凍糕分別為6.3株和5.6株，2個(gè)品種間差異不顯著，與紫色差異顯著。表明相同 6-BA濃度下，品種對(duì)植株再生的影響顯著。

2.3不同品種彩色馬蹄蓮的再生植株生根

2.3.1不同NAA濃度對(duì)彩色馬蹄蓮再生植株生根的影響

[FL（2K2]2.3.2[JP2]不同品種對(duì)彩色馬蹄蓮再生植株生根的影響

從圖6可以看出，NAA濃度為0.2 mg/L時(shí)，3個(gè)品種的生根數(shù)狀況，不同品種間存在差異。紫色品種平均生根數(shù)為1.9條，火焰為2.2條，凍糕為3.3條，紫色與火焰品種間差異不顯著，凍糕生根數(shù)明顯高于其他2個(gè)品種，差異顯著，NAA濃度為02 mg/L的凍糕生根狀況最好，整個(gè)植株的生長(zhǎng)狀況也最好。[JP]試驗(yàn)結(jié)果表明，NAA濃度及品種都對(duì)再生植株生根產(chǎn)生影響，3個(gè)品種間存在差異。綜合來(lái)看，紫色最適生根培養(yǎng)基為1/2MS+0.8 mg/L NAA+0.2% AC；火焰為1/2MS+0.6 mg/L NAA+0.2% AC；凍糕則為1/2MS+0.2 mg/L NAA+0.2% AC。

3討論與結(jié)論

3.13個(gè)品種彩色馬蹄蓮的不定芽增殖

彩色馬蹄蓮組培過(guò)程中，激素濃度和種類是影響其快繁增殖的主要因素之一[10-11]。鄭柱等認(rèn)為黃花馬蹄蓮在添加1.5～2 mg/L的6-BA和0.1 mg/L的NAA時(shí)，能顯著促進(jìn)其叢生芽大量增殖[5]。陳菲等在彩色馬蹄蓮離體快繁技術(shù)研究中指出，2.0 mg/L 6-BA對(duì)不定芽的增殖效果最好，且NAA對(duì)6-BA調(diào)節(jié)芽的增殖具有協(xié)調(diào)作用[12]。本研究以紫色、火焰、凍糕3個(gè)品種在不同6-BA濃度（1.0～4.0 mg/L）下的不定芽增殖進(jìn)行優(yōu)化篩選，3個(gè)品種不定芽增殖最適培養(yǎng)基均為MS+2.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA。盡管試驗(yàn)采用的品種不同，但與相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道的結(jié)果基本一致。

同時(shí)比較3個(gè)品種在2.0 mg/L 6-BA下不定芽增殖的差異性，品種間差異顯著?；鹧娌欢ㄑ吭鲋潮稊?shù)最高，可達(dá)8.2倍；其次是紫色和凍糕，但增殖倍數(shù)也在7倍以上。目前，國(guó)內(nèi)僅有范加勤等對(duì)17個(gè)品種1～5代不定芽增殖進(jìn)行研究比較，認(rèn)為品種間存在顯著性差異[8]，奇妙、金葉等幾個(gè)品種增殖系數(shù)明顯高于其他品種，平均在3～4倍。其他相關(guān)文獻(xiàn)多以單一品種無(wú)性繁殖體系建立居多[5，10]。

[HTK]3.23個(gè)品種彩色馬蹄蓮的植株再生[HT]

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對(duì)于同一品種，低濃度的6-BA處理出現(xiàn)較多的再生植株，且有須根長(zhǎng)出，表明低濃度的6-BA對(duì)植株再生有積極影響，而不定芽增殖倍數(shù)則會(huì)隨6-BA濃度的升高呈上升趨勢(shì)。另外，選擇生長(zhǎng)素0.2 mg/L的NAA與細(xì)胞分裂素6-BA相互配合來(lái)促進(jìn)植株再生，與張麗等研究觀點(diǎn)[6-7]一致。本研究中紫色品種是在不添加6-BA時(shí)再生狀態(tài)最好，火焰和凍糕則是在6-BA濃度為0.2 mg/L時(shí)結(jié)果最好，說(shuō)明并非所有品種都適宜2種激素的配合，可能由于品種差異以及研究預(yù)期發(fā)生途徑?jīng)Q定的。

另外，比較3個(gè)品種在0.2 mg/L 6-BA濃度下植株再生的差異性顯示，火焰和凍糕的平均再生植株數(shù)分別為6.3、5.6 株，此濃度是2個(gè)品種植株再生的最佳濃度，而紫色為38株，與其他2個(gè)品種差異顯著。品種基因型對(duì)植株再生產(chǎn)生影響，關(guān)于彩色馬蹄蓮這方面的報(bào)道較少，其他品種有較多的報(bào)道，Gerszberg等分析了8個(gè)不同品種甘藍(lán)植株再生狀況存在的差異，篩選了最佳的再生培養(yǎng)基[13]。周杰等將10個(gè)不同品種菜用甘薯的再生能力進(jìn)行了比較，并按照再生能力的大小進(jìn)行了排序[14]。

3.33個(gè)品種彩色馬蹄蓮的再生植株生根

本試驗(yàn)選取NAA作為促進(jìn)生根的外源激素，與大部分研究觀點(diǎn)一致，也有很多研究采用IBA作為外源激素，邵果園等用0.2 mg/L的IBA促進(jìn)黃色馬蹄蓮生根[11]，孫新政等用 6-BA配合0.2 mg/L的IBA促進(jìn)紅色馬蹄蓮生根[15]。應(yīng)用何種激素促進(jìn)生根可能與品種不同有較大的關(guān)系。本研究中的3個(gè)品種，應(yīng)用IBA也可以起到促發(fā)生根的作用，但其用量明顯高于前者且生根率低，本著高效節(jié)約的原則，選擇NAA作為外源激素促根效果較好。

彭峰等在彩色馬蹄蓮凍糕品種的研究中提出，在NAA 0.1 mg/L+IBA 0.5 mg/L的MS培養(yǎng)基上，其平均生根數(shù)和最大平均根長(zhǎng)在不同處理中最好[16]。本試驗(yàn)中凍糕品種的最佳配方為1/2MS+0.2 mg/L NAA+0.2% AC，基本培養(yǎng)基及激素種類濃度都存在不同，除試驗(yàn)條件不同等客觀因素外，多因?yàn)榍罢呒骖檳衙缂吧?，所以存在一定差異?/p>

目前，未見(jiàn)關(guān)于彩色馬蹄蓮不同品種生根狀況比較的報(bào)道。本試驗(yàn)認(rèn)為，在NAA濃度為0.2 mg/L時(shí)，不同品種的再生植株生根存在顯著性差異，即在同樣的培養(yǎng)條件及同激素濃度下，品種對(duì)再生植株生根產(chǎn)生了一定的影響，丁世民等在對(duì)20個(gè)不同菊花品種[17]、吳紅英等在對(duì)3個(gè)紅掌品種的研究中也提出了一致的觀點(diǎn)[18]。

分析不同彩色馬蹄蓮品種間的差異，有針對(duì)性地建立并優(yōu)化不同品種的不定芽增殖及植株再生體系，有利于產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)及應(yīng)用。

3.4結(jié)論

本研究建立并優(yōu)化了3個(gè)品種的不定芽增殖及植株再生體系，結(jié)果表明，不定芽增殖階段，3個(gè)品種的最佳培養(yǎng)基均為MS+0.2 mg/L NAA+2.0 mg/L 6-BA，此濃度下火焰品種的增殖倍數(shù)最大，為8.2倍，紫色和凍糕分別為7.4倍和7.1倍，品種間差異顯著。植株再生階段，紫色最適合的配方為1/2MS+0.2 mg/L NAA，此時(shí)的平均再生植株數(shù)達(dá)6.2株。火焰和凍糕的最適配方為1/2MS+0.2 mg/L 6-BA+02 mg/L NAA，平均再生植株數(shù)分別為6.3、5.6株，而此濃度下紫色品種為3.8株，表明品種間存在顯著性差異。再生植株生根階段，紫色最適合的NAA濃度為0.8 mg/L，此時(shí)根條數(shù)最多，達(dá)到30條，火焰在NAA濃度為0.6 mg/L生根數(shù)最多，為 2.5 條，凍糕在0.2 mg/L生根狀況最好，平均為2.9條。在相同NAA濃度下（0.2 mg/L），紫色、火焰和凍糕3個(gè)品種的平均生根數(shù)分別為1.9，2.2、3.3條，品種間差異顯著。

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