朱 榮，康建宏，慕 宇，蘇 瑋，吳宏亮

(寧夏大學農(nóng)學院，寧夏 銀川 750021)

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噴施葉面肥對花后干旱春小麥光合特性的影響

朱 榮，康建宏*，慕 宇，蘇 瑋，吳宏亮

(寧夏大學農(nóng)學院，寧夏 銀川 750021)

【目的】本文研究了噴施葉面肥對花后干旱脅迫下春小麥葉片葉綠素含量、光合參數(shù)及產(chǎn)量性狀的影響?！痉椒ā恳詫幋?號為材料，不噴施任何肥料的處理作為對照CK，葉面肥分別設(shè)置噴施清水、2 %尿素、2 %磷酸二氫鉀、8 %微肥、10 %SOD葉面肥、10 %復(fù)合氨基酸、2 %富硒肥、8 %旱地龍和4 %農(nóng)家寶共8個處理，采用盆栽試驗。【結(jié)果】與噴施清水的對照相比，噴施不同種類的葉面肥處理均顯著提高了小麥葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度，增加了穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重和經(jīng)濟系數(shù)。說明噴施葉面肥能有效緩解花后干旱對春小麥葉片光合特性和產(chǎn)量的影響?！窘Y(jié)論】以噴施2 %尿素、2 %磷酸二氫鉀及4 %農(nóng)家寶效果較好，其中凈光合速率和千粒重分別增加41.93 %、24.57 %、27.98 %和30.32 %、26.92 %、27.67 %。

春小麥；花后干旱；葉面肥；光合特性；產(chǎn)量

【研究意義】寧夏處于西北干旱帶，屬于大陸氣候，日照充實，蒸發(fā)強烈，空氣干燥，降雨量偏少(年平均降水量289 mm)。春小麥是寧夏地區(qū)主要種植的作物之一，但隨著氣候變化導(dǎo)致的降水減少和黃河引水配給量的限制，寧夏可用水資源減少，小麥種植面積逐年萎縮。據(jù)調(diào)查，寧夏地區(qū)種植春小麥面積由最大時的40萬hm2降低到2013年的不到5萬hm2，水資源缺乏已嚴重影響小麥的安全生產(chǎn)。干旱脅迫對作物光合特性有較大的影響，研究表明, 隨土壤水分脅迫的加劇, 小麥葉面積減小, 葉片含水量降低, 葉綠素含量減少,氣孔密度增加, 氣孔擴散阻力增大, 光合速率和蒸騰速率下降, 光合性能降低[1]。目前，植物葉面肥作為緩減干旱脅迫的一種有效的農(nóng)藝措施，已廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物、園林花卉、蔬菜等方面，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有革命性意義[2-3]?！厩叭搜芯窟M展】馬千全研究表明，葉面噴施甜菜堿可對小麥光系統(tǒng)II (PSII) 起到保護作用，并增加小麥葉片含水量[4]。張衛(wèi)星等研究表明，黃腐酸、旱地龍、農(nóng)家寶等葉面肥，能有效縮小氣孔開張度、減少蒸騰作用、增加葉片相對含水量、促進根系發(fā)育、增大根冠比、增強根系對水和礦物質(zhì)吸收能力，促進新陳代謝，提高光合作用強度，增加細胞膜保護性關(guān)鍵酶的活性，能顯著緩解作物的減產(chǎn)[5]。姜麗娜研究指出：適量施用 GA3、6-BA、ITBA、PPP33能夠延緩旗葉的衰老及產(chǎn)量的降低[6]。葉面肥的種類有很多，而不同的種類會對小麥生長產(chǎn)生不同的影響[7-9]，但目前的研究大多集中在噴施葉面肥對小麥抗逆性影響效果的描述上，而對小麥具體光合變化缺乏全面深入的了解?！颈狙芯壳腥朦c】研究噴施不同種類葉面肥來緩解花后干旱脅迫對春小麥光合特性的影響，明確其提高小麥光合的作用途徑?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為春小麥抗旱栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2014年在寧夏大學實驗基地進行，以寧夏主栽品種寧春4號為試驗材料。采用盆栽試驗，土壤取自大田0～20 cm土層。土壤有機質(zhì)含量為12.5 g/kg，全氮1.3 g/kg，速效氮29.2 mg/kg，堿解氮 73.3 mg/kg，速效磷 29.1 mg/kg，速效鉀 65.9 mg/kg，pH為7.94，田間持水量為 25.91 %。盆缽直徑30 cm，高27 cm，每盆裝土9 kg。基追比為3∶1∶3，N∶P20O∶K2O比例為3∶1∶3。于3月12號進行播種，三葉期定苗，每盆留苗20株。

1.2 試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組設(shè)計，共設(shè)10個葉面肥處理，包括絕對對照CK(大田對照)、相對對照CK1(噴施清水)，t1(2 %尿素)、t2(2 %磷酸二氫鉀)、t3(8 %微肥)、t4(10 %SOD葉面肥)、t5(10 %復(fù)合氨基酸)、t6(2 %富硒肥)、t7(8 %旱地龍)、t8(4 %農(nóng)家寶)，3次重復(fù)。于5月16號(抽穗期)和 5月25號(灌漿期)噴施，于下午5:00左右噴施，以葉片濕潤不滴水為宜?；ê?8～22 d采用稱重法人工控制土壤水分，保持田間持水量為40%±2%，每天用便攜式土壤水分測定儀保持土壤水分。

1.3 測定方法

1.3.1 葉綠素含量 葉綠素含量參考鄒琦《植物生理學實驗指導(dǎo)》分光光度法測定[10]。

1.3.2 凈光合速率等指標的測定 選擇晴天早上9：00-11：00測定。用英國PP-system 公司生產(chǎn)的CIRAS-1型便攜式光合測定系統(tǒng)在田間直接測定小麥旗葉的凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2·s-1)、胞間隙二氧化碳濃度(Ci，μmol·mol-1)等指標。每個處理測5片葉，重復(fù)記錄3次。

1.3.3 產(chǎn)量的測定 小麥成熟后，每處理隨機選取20株長勢基本一致的植株測產(chǎn)。分別測定穗粒重、千粒重等。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

運用Excel2007和SASv8軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施葉面肥對花后干旱春小麥葉綠素含量的影響

2.1.1 對葉綠素a的影響 由圖1可知，隨著小麥灌漿進程的推進，葉綠素a含量總體呈下降趨勢。未處理前，開花5～15 d葉綠素a含量高且變化幅度小，干旱處理后迅速降低。噴施不同種類葉面肥均不同程度提高了花后干旱條件下小麥葉片葉綠素a含量。花后20～30 d，t1～t8各處理的葉綠素a含量平均較對照分別增加61.37 %、58.72 %、47.85 %、42.51 %、15.21 %、34.26 %、17.96 %和44.65 %，與對照差異均顯著。說明噴施葉面肥可改善花后干旱脅迫條件下小麥葉綠素a含量，以噴施2 %尿素、2 %磷酸二氫鉀、8 %微肥、10 %SOD葉面肥和4 %農(nóng)家寶效果明顯。

圖1 噴施葉面肥對花后干旱春小麥葉綠素a含量的影響Fig.1 Effects of spraying foliar fertilizer on chlorophyll a content of spring wheat under post-anthesis drought

圖2 噴施葉面肥對花后干旱春小麥葉綠素b含量的影響Fig.2 Effects of spraying foliar fertilizer on chlorophyll b content of spring wheat under post-anthesis drought

2.1.2 對葉綠素b的影響 由圖2看出，葉綠素b含量變化趨勢與葉綠素a含量大體相同。花后干旱處理下小麥葉綠素b含量下降幅度明顯，噴施葉面肥均有效緩解其降低程度。在花后20～25 d，以t2、t8處理葉綠素b含量平均較對照顯著增加9.93 %和6.94 %；花后30 d，各個葉面肥處理的綠素b含量較對照依次上升44.66 %、32.04 %、8.74 %、14.56 %、25.24 %、48.54 %、19.42 %和23.42 %，以t1、t2、t6效果明顯。說明噴施2 %尿素、2 %磷酸二氫鉀、2 %富硒肥和4 %農(nóng)家寶葉面肥可減緩花后干旱下小麥葉綠素b含量。

2.1.3 對葉綠素總含量的影響 由圖3可知，隨著灌漿進程的推進葉綠素總含量總體呈下降趨勢，干旱處理后下降幅度明顯。噴施不同濃度種類的葉面肥可以不同程度的緩解葉綠素含量的降低。在花后20～30 d，t1～t8各處理的葉綠素總含量較對照分別上升47.89 %、55.53 %、35.00 %、28.51 %、

13.49 %、22.93 %、11.96 %和34.67 %，其中t1、t2、t3和t8增加幅度較好且差異顯著。說明噴施2 %尿素、2 %磷酸二氫鉀、8 %微肥和4 %農(nóng)家寶葉面肥可緩解花后干旱小麥葉綠素含量的降低。

2.2 噴施葉面肥對花后干旱春小麥光合特性的影響

2.2.1 對凈光合速率Pn的影響 由圖4可知，隨灌漿進程的推進小麥葉片凈光合速率(Pn)呈下降趨勢，開花后達到最大之后逐漸降低。噴施葉面肥均不同程度提高了花后干旱下葉片Pn，且不同葉面肥之間存在一定差異。在花后20～25 d， t1～t8處理葉片的平均Pn分別增加56.58 %、30.95 %、36.85 %、24.27 %、11.07 %、32.30 %、17.60 %和28.68 %，且與對照差異均顯著；此外，花后30 d，t1、t2、t4、t8的Pn較對照顯著提高27.27 %、18.18 %、9.09 %、27.27 %。說明噴施2 %尿素、2 %磷酸二氫鉀、10 %SOD葉面肥、4 %農(nóng)家寶葉面肥可改善花后干旱脅迫條件下小麥的Pn。

2.2.2 對蒸騰速率Tr的影響 由圖5可知，隨灌漿進程的推進春小麥蒸騰速率(Tr)呈現(xiàn)逐漸下降趨勢。噴施一定濃度葉面肥可以不同程度的降低花后干旱葉片Tr，減少水分消耗。其中，花后20 d時，t3、t4、t6、t7、t8處理的Tr較對照分別降低25.33 %、4.89 %、50.67 %、17.33 %和51.56 %；在花后25～30 d，t1～t8處理葉片的平均Tr分別下降42.83 %、34.78 %、9.52 %、13.54 %、32.14 %、35.43 %、19.24 %和29.43 %，與對照均達到顯著差異。說明噴施2 %尿素、2 %磷酸二氫鉀、10 %復(fù)合氨基酸、2 %富硒肥和4 %農(nóng)家寶葉面肥能夠緩解花后干旱條件下小麥Tr。

圖3 噴施葉面肥對花后干旱春小麥葉綠素總含量的影響Fig.3 Effects of spraying foliar fertilizer on total chlorophyll content of spring wheat under post-anthesis drought

圖4 噴施葉面肥對花后干旱春小麥凈光合速率的影響Fig.4 Effects of spraying foliar fertilizer on net photosynthetic rate of spring wheat under post-anthesis drought

圖5 噴施葉面肥對花后干旱春小麥蒸騰速率的影響Fig.5 Effects of spraying foliar fertilizer on transpiration rate of spring wheat under post-anthesis drought

2.2.3 對氣孔導(dǎo)度Gs的影響 由表1可知，隨著灌漿進程，氣孔導(dǎo)度(Gs)呈先升高后下降的趨勢。灌漿前期，Gs呈緩慢上升，干旱處理后逐漸下降且下降幅度明顯。噴施不同葉面肥在一定程度上提高了葉片Gs。在花后20～30 d，各個處理的Gs較對照分別平均上升6.37 %、16.47 %、10.22 %、5.14 %、8.17 %、10.76 %、11.24 %和20.53 %，且均存在顯著差異，以t2、t6、t7、t8處理緩解程度較好。說明噴施2 %磷酸二氫鉀、2 %富硒肥、8 %旱地龍和4 %農(nóng)家寶葉面肥效果最為明顯，可以減緩花后干旱條件下小麥Gs降低。

表1 噴施葉面肥對花后干旱春小麥氣孔導(dǎo)度的影響

注：字母表示在(P﹤0.05)水平差異，下同。

Note: The letters in the table indicate the difference at 0.05 level. The same as below.

表2 噴施葉面肥對花后干旱春小麥胞間二氧化碳濃度的影響

Table 2 Effects of spraying foliar fertilizer on intercellular CO2concentration of spring wheat under post-anthesis drought(μmol·mol-1)

2.2.4 對胞間二氧化碳濃度Ci的影響 由表2可得，隨灌漿進程的推進春小麥胞間二氧化碳濃度(Ci)呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢。干旱脅迫下，小麥葉片Ci較低且下降幅度大，說明干旱會使小麥Ci降低，進而影響光合作用。噴施不同種類葉面肥會不同程度緩解葉片Ci?；ê?0 d，各處理Ci較對照依次上升17.32 %、22.45 %、2.65 %、12.64 %、4.11 %、2.56 %、6.17 %、10.59 %、23.23 %。說明葉面肥可調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度，有一定減緩干旱對Ci影響的作用，促進小麥正常進行光合作用，其中2 % 尿素、2 % 磷酸二氫鉀、10 % SOD葉面肥、8 % 旱地龍和4 %農(nóng)家寶葉面肥提高花后干旱小麥Ci的效果最為顯著。由于凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、蒸騰速率Tr大體上均呈下降趨勢，而Ci大體表現(xiàn)為增加趨勢，表明當田間持水量達40 % 干旱程度時，小麥光合作用受到的抑制來自于非氣孔限制因素[11]。

2.3 噴施葉面肥對花后干旱春小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表3可知，花后干旱脅迫下， 噴施不同濃度種類葉面肥后，t1、t2、t3、t4、t5和t6處理的穗粒數(shù)分別較對照增加了45.62 %、42.58 %、37.52 %、29.91 %、42.77 %和40.27 %；t1、t2、t3、t4、t7和t8的穗粒重分別增加了33.10 %、24.65 %、13.38 %、9.86 %、31.69 %和9.86 %；t1～t8各個處理的千粒重和經(jīng)濟系數(shù)較對照依次上升30.32 %和55.76%，26.92 %和81.20 %，22.90 %和10.17 %，38.99 %和24.05 %，25.53 %和16.81 %，10.64 %和48.51 %，18.47 %和86.35 %，27.67 %和25.35 %。說明噴施葉面肥有利于花后干旱脅迫下小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的形成，尤其以噴施2 %尿素、2 %磷酸二氫鉀、4 %農(nóng)家寶效果最好。

表3 噴施葉面肥對花后干旱春小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

表4 花后干旱春小麥產(chǎn)量與各因素的相關(guān)系數(shù)

2.4 花后干旱春小麥產(chǎn)量與各因素的相關(guān)性分析

由表4可知，不同葉面肥處理的春小麥產(chǎn)量與各光合影響因素間存在相關(guān)性。不同處理的小麥產(chǎn)量與葉綠素總含量呈極顯著正相關(guān)，與葉綠素a、葉綠素b及光合速率呈顯著正相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度呈正相關(guān)，而與蒸騰速率存在負相關(guān)關(guān)系。葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量與光合速率、氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)，與蒸騰速率呈顯著負相關(guān)。光合速率與蒸騰速率呈顯著負相關(guān)，而與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度呈正相關(guān)關(guān)系；蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著負相關(guān)，與胞間CO2濃度呈負相關(guān)；氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度間存在顯著正相關(guān)關(guān)系。

3 討 論

為了闡明葉面肥對緩解花后干旱春小麥光合特性的影響機理，制定緩解干旱相應(yīng)的農(nóng)藝措施，研究噴施葉面肥對花后干旱春小麥光合速率的影響。通過對小麥光合參數(shù)等因素的測定后，得出結(jié)論：葉面肥可緩解花后干旱對春小麥光合特性及產(chǎn)量的影響。

干旱脅迫下葉綠素含量下降，光系統(tǒng)受到嚴重損害，小麥葉片的凈光合速率Pn、Tr、Gs呈逐漸下降的趨勢，而Ci呈逐漸增加的趨勢[12]。葉綠素是植物葉片進行光合作用的色素分子。在干旱條件下葉綠素極易降解。羅華建等研究了干旱脅迫對枇杷光合特性的影響，結(jié)果表明干旱脅迫使葉片光合色素含量下降[13]。本研究表明，干旱脅迫下，春小麥葉綠素含量整體降低，而經(jīng)過噴施不同種類葉面肥處理緩解了葉片葉綠素下降速度，這與李松等[14]在甘蔗上的研究結(jié)果一致。王鳳寶等人研究表明，低濃度的稼褔樂葉面肥可有利于穗的分化，提高結(jié)實小穗數(shù)，促進籽粒飽滿，進而提高產(chǎn)量，同時在生育早期可抑制葉綠體的分解[15]。光合作用是作物物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的重要因素，并且對水分脅迫反應(yīng)敏感[16]。本試驗中，葉面肥顯著提高干旱下葉片的光合速率，且經(jīng)不同葉面肥處理其表現(xiàn)不同，噴施2 %尿素、2 %磷酸二氫鉀及4 %農(nóng)家寶葉面肥的小麥均保持了較高的Pn、Tr及Gs，更有利于植株進行光合作用，說明葉面肥可以提高植株葉片的光合能力，有利于植株的PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)化率，進而促進植株光合作用。此外，噴施不同葉面肥后春小麥穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重均有不同程度的增加，說明葉面肥能有效減輕干旱對小麥產(chǎn)量形成的影響，進而有利于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。來改英等人研究表明，噴施低濃度旱地龍，小麥的蒸騰速率Tr及氣孔導(dǎo)度Gs低于對照，說明噴施旱地龍可提高小麥的抗逆性，增加小麥的光合作用，提高產(chǎn)量[17]。閆軍營等人研究表明，噴施不同種類葉面肥可增加小麥葉綠體的含量及色素光合活力，Pn升高，提高 PSⅡ反應(yīng)中心供體側(cè)與受體側(cè)光合能量轉(zhuǎn)換活性，減少熱能量耗散，葉片光化學能量轉(zhuǎn)換效率升高，光合速率也隨升高[18]，這都與本試驗結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

在干旱脅迫下，不同濃度種類的葉面肥一方面能夠增加光合色素的含量，延緩葉綠素的降解；另一方面，葉面肥作為一種調(diào)節(jié)劑可以改善光合作用，進而使得光合產(chǎn)物增加，最終提高春小麥產(chǎn)量。因此，葉面肥可以作為一種潛在措施來緩解春小麥灌漿過程中遭受到的干旱脅迫，以噴施2 %尿素、2 %磷酸二氫鉀及4 %農(nóng)家寶效果較明顯。

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(責任編輯 陳 虹)

【Objective】The present study was conducted to investigate the effects of spraying foliar fertilizers on the chlorophyll content, photosynthetic parameters and yield of spring wheat under post-anthesis drought. 【Method】Ningcun 4 was selected as tested materials, taken the treatment without spraying any fertilizer as control CK, the eight foliar fertilizer conditions which included water, 2 % urea, 2 % potassium dihydrogen phosphate, 8 % trace fertilizer, 10 % SOD foliar fertilizer, 10 % compound amino acids, 2 % selenium-rich fertilizer, 8 % Handilong and 4 % Nongjiabao were set up, and pot experiments were conducted. 【Result】Compared with control, spraying different kinds of foliar fertilizers significantly increased the chlorophyll content, net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr) and stomatal conductance(Gs) of wheat and significantly improved grain number, kernel weight, thousand seed weight and economic coefficient. The effects of post-anthesis drought on the photosynthetic capabilities and yield of spring wheat by spraying foliar fertilizer were effectively relieved. 【Conclusion】Spraying 2 % urea, 2 % potassium dihydrogen phosphate and 4 % Nongjiabao were suitable for the net photosynthetic rate and thousand seed weight, which increased by 41.93 %, 24.57 %, 27.98 % and 41.93 %, 26.92 %, 27.67 %, respectively.

Spring wheat；Drought after anthesis；Foliar fertilizer；Photosynthetic capabilities；Yield

1001-4829(2017)7-1593-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.7.022

2016-07-10

國家自然科學基金(31160255)；寧夏大學研究生創(chuàng)新項目(GIP201650)；國家“十二五”科技支撐計劃項目(2015BAD22B01)

朱 榮(1990-)，女，在讀研究生，寧夏中寧人，主要從事作物高產(chǎn)生理，E-mail:573759088@qq.com，*為通訊作者：康建宏(1968-)，男，碩士，教授，寧夏青銅峽人，主要從事作物高產(chǎn)生理栽培的研究，E-mail：kangjianhong@163.com。

S512.1+2

A

Effects of Spraying Foliar Fertilizer on PhotosyntheticCapabilities of Spring Wheat under Post-anthesis Drought

ZHU Rong, KANG Jian-hong*, MU Yu, SU Wei, WU Hong-liang

(College of Agronomy, Ningxia University, Ningxia Yinchuan 750021, China)