孫凱++王娜++程艷++于婭++李雪++張海燕++宮國輝

摘要：苦瓜是一種藥食同源的植物，不僅營養(yǎng)豐富，還含有很多的藥用功效。近些年來，苦瓜生產(chǎn)發(fā)展較快，栽培面積逐漸加大。隨著生活水平的提高，對(duì)苦瓜品種提出了更高要求，苦瓜優(yōu)良品種的選育也引起了高度重視。本文從苦瓜強(qiáng)雌系的選育、有性雜交、雜種優(yōu)勢(shì)、品種提純等育種方法，綜述了苦瓜遺傳育種方法的研究現(xiàn)狀，并對(duì)苦瓜育種存在的問題進(jìn)行了分析。

關(guān)鍵詞：苦瓜；育種方法；展望

基金項(xiàng)目：吉林省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（c62150002）

中圖分類號(hào)：S642.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A DOI編號(hào)： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.15.031

苦瓜（Momordica charantia L.）也稱為癩瓜、賴葡萄、涼瓜，是葫蘆科苦瓜屬植物，原產(chǎn)東印度，后廣泛栽培于全球溫帶地區(qū)，在我國自南宋開始已有栽培歷史[1]?？喙鲜且环N藥食同源的植物，不僅營養(yǎng)豐富，還含有很多的藥用功效，有研究報(bào)道，苦瓜具有清熱解毒、養(yǎng)顏嫩膚、增強(qiáng)免疫力、降血糖、養(yǎng)血滋肝、預(yù)防肥胖等多種功效[2]。近年來，隨著生活水平的提高，人們對(duì)苦瓜的藥食同源有了新的認(rèn)識(shí)和要求，苦瓜優(yōu)良品種的選育也引起了高度的重視。

1苦瓜育種方法

1.1品種的提純復(fù)壯

苦瓜為雌雄同株異花植物，很容易發(fā)生天然的雜交。一些優(yōu)良的農(nóng)家品種，在不斷的栽培過程中，天然雜交會(huì)引起生物學(xué)的混雜，使得許多良種退化。研究人員通過連續(xù)自交，可達(dá)到提純目的，一般情況下苦瓜材料提純需要4～7代才能完成，連續(xù)自交3～4代以后，即可選擇株系間進(jìn)行混合雜交，來保持生長(zhǎng)勢(shì)和其他優(yōu)良種性。一些混雜的苦瓜品種，可以通過品種的提純復(fù)壯，培育出優(yōu)良的地方品種[3]。雜交一代月華苦瓜通過多代的分離和提純，最終選育了農(nóng)優(yōu)1號(hào)苦瓜品種[4]。

1.2有性雜交育種

苦瓜育種中一種重要的方法就是有性雜交育種。有性雜交育種對(duì)不同優(yōu)良性狀的親本進(jìn)行人工雜交，在雜交后代眾多類型中，選擇符合育種目標(biāo)的個(gè)體進(jìn)行篩選，通過系統(tǒng)的選育，直到獲得優(yōu)良性狀而且穩(wěn)定遺傳的新品種。形成的新品種要求性狀整齊和穩(wěn)定的遺傳。以“黑子大頂”苦瓜作為母本，“百萬發(fā)”苦瓜作為父本，選擇優(yōu)良單株通過多代的系統(tǒng)選育，獲得了“優(yōu)佳4號(hào)”苦瓜新品種[5]。

1.3雜種優(yōu)勢(shì)育種

研究證實(shí)，苦瓜在不同品種、不同品系間進(jìn)行人工雜交得到的雜種一代，能夠獲得雙親的優(yōu)良性狀，有時(shí)會(huì)表現(xiàn)出比父母本更好的優(yōu)良性狀。雜種優(yōu)勢(shì)大多數(shù)是利用雜種1代的優(yōu)良性狀，但并不要求在遺傳上穩(wěn)定。育種上通過尋找某種雜交的組合，通過年配制1～4代雜交種用于生產(chǎn)，以取得經(jīng)濟(jì)性狀，其后代并不能夠保持遺傳上的穩(wěn)定。而在生產(chǎn)中，苦瓜是異花授粉的作物，需要工作量較大，在一定程度上會(huì)制約苦瓜雜種優(yōu)勢(shì)育種在生產(chǎn)中的應(yīng)用。大肉2號(hào)苦瓜就是由雜種優(yōu)勢(shì)育種育成的，母本、父本分別是由泰國曼谷苦瓜經(jīng)7代自交分離，定向選育的優(yōu)良自交系，以及地方品種蘇圩苦瓜經(jīng)過了5代自交定向選育的自交系[6]。白沙早豐3號(hào)苦瓜具有抗逆性強(qiáng)、早熟、豐產(chǎn)性優(yōu)等優(yōu)良性狀，也是利用雜種優(yōu)勢(shì)育種進(jìn)行選育[7]。

1.4苦瓜強(qiáng)雌系的選育與繁種

雜種優(yōu)勢(shì)育種在生產(chǎn)中，需要工作量較大，在一定程度上會(huì)制約苦瓜雜種優(yōu)勢(shì)育種在生產(chǎn)中的應(yīng)用，而利用雌性系選育新品種，可以減少生產(chǎn)中的工作量。強(qiáng)雌系育種雜交一代不需要去除雄花，或者只去除基部極少量的雄花，減少了工作量，降低了制種的成本。

母本選擇強(qiáng)雌系，或者雌花率比較高的變異單株，進(jìn)行連續(xù)多代的人工自交處理，結(jié)合系譜選擇和回交選育等技術(shù)手段，以獲得性狀優(yōu)良、穩(wěn)定遺傳的強(qiáng)雌系，即可應(yīng)用于苦瓜育種中[8]。在大量的科學(xué)試驗(yàn)和生產(chǎn)實(shí)踐中，證明了苦瓜產(chǎn)量與雌花的數(shù)量正相關(guān)[9]。

在新科3號(hào)苦瓜的選育中，其母本就是由引種苦瓜的多代自交后選育的強(qiáng)雌系F16-2，雌株率達(dá)95%，而且雌花節(jié)位較低[10]。

1.5單倍體育種

在常規(guī)育種中，想要獲得一個(gè)純合的株系需要至少5～7年的時(shí)間，其中添加南繁過程也需要3～5年，制約了苦瓜育種的進(jìn)程。

利用單倍體選育苦瓜新品種可以避免人工授粉、隔離等多代自交工作，可以較快的獲得純合雙單倍體，可以用作新品種選育或者選育中間品系等，研究表明，利用單倍體育種方法可以縮短育種年限，降低投入[11]。

目前，采用未授粉子房、小孢子或者花藥進(jìn)行離體培養(yǎng)，利用化學(xué)藥劑處理等方法誘導(dǎo)，以獲得優(yōu)良單倍體植株是效率較高的手段[12]。

1.6誘變育種

利用化學(xué)、物理因素誘導(dǎo)苦瓜的遺傳特性發(fā)生變異，針對(duì)產(chǎn)生的變異群體，按照育種目標(biāo)要求，進(jìn)行新品種的選育。已有研究表明，理化誘變?cè)谡T變育種中已有一定的成效[13]。

研究試驗(yàn)得出，在苦瓜輻射誘變中，適宜苦瓜干種子的輻射劑量在600～700Gy之間，而且結(jié)合分子標(biāo)記，是苦瓜種質(zhì)創(chuàng)新中便捷的手段[14]。但在目前，誘變育種在苦瓜上的應(yīng)用報(bào)道并不多見。

1.7分子標(biāo)記輔助苦瓜育種

分子標(biāo)記輔助苦瓜育種，因分子標(biāo)記和決定目標(biāo)性狀基因具有緊密連鎖的特點(diǎn)，所以通過檢測(cè)分子標(biāo)記，就可以檢測(cè)到目的基因是否存在，這樣既可以不受環(huán)境條件的干擾，還具有快速和準(zhǔn)確的優(yōu)點(diǎn)?？梢澡b別親本親緣關(guān)系，而且還在雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)、品種純度的鑒定、雜種后代的選擇以及回交育種中數(shù)量性狀和隱性性狀的轉(zhuǎn)移等各個(gè)育種環(huán)節(jié)中起到輔助的作用。國外研究報(bào)道，從960對(duì)RAPD引物產(chǎn)生的135個(gè)多態(tài)性標(biāo)記中，成功篩選出5個(gè)與黃瓜霜霉病基因緊密連鎖的標(biāo)記，分別為BC519-1100、BC526-1000、AS5-800、G14-800和X15-1100[15]。試驗(yàn)研究表明，已經(jīng)獲得了苦瓜抗P.xanthii生理小種1基因的SRAP分子標(biāo)記5個(gè)，而且已經(jīng)將1個(gè)轉(zhuǎn)化成了實(shí)用的SCAR標(biāo)記[16]。據(jù)研究報(bào)道，引物OPQ-01在碧綠3號(hào)以及親本的RAPD圖譜中形成多態(tài)性差異，可以應(yīng)用于碧綠3號(hào)苦瓜種子純度的檢測(cè)[17]。還有研究利用SSR標(biāo)記和SRAP標(biāo)記對(duì)苦瓜育種新組合的材料進(jìn)行親緣關(guān)系分析，結(jié)果驗(yàn)證利用兩種標(biāo)記方法，可以更準(zhǔn)確的反映苦瓜材料的親緣關(guān)系[18]。

2結(jié)語

與其他葫蘆科瓜類相比，苦瓜的遺傳育種研究情況相對(duì)落后，多數(shù)品種都是利用有性雜交育種和雜種優(yōu)勢(shì)育種完成的。種質(zhì)資源上并不豐厚。不同地區(qū)苦瓜的消費(fèi)習(xí)慣也存在差異。在誘變育種、分子標(biāo)記輔助育種上相對(duì)落后。

針對(duì)存在的一些問題，在今后的育種工作中，建議考慮或者加強(qiáng)以下幾方面的研究和探索：加強(qiáng)苦瓜種質(zhì)資源的收集和鑒定，豐富苦瓜育種材料；加強(qiáng)分子輔助育種的研究和應(yīng)用，針對(duì)育種進(jìn)程中的抗逆性、產(chǎn)量性狀以及選擇培育雌性系等，開展分子輔助育種的研究，輔助完成苦瓜的育種；建立完善的單倍體育種體系；加強(qiáng)各個(gè)育種方法的結(jié)合，相互輔助，以加快育種的進(jìn)程。

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作者簡(jiǎn)介：孫凱，助理研究員，研究方向：蔬菜遺傳育種。

通訊作者：宮國輝，研究員，研究方向：蔬菜遺傳育種與栽培研究。