原培強(qiáng) 車(chē)煉強(qiáng) 馮 斌 李 健 林 燕 徐盛玉 吳 德 方正鋒

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，教育部動(dòng)物抗病營(yíng)養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130)

高產(chǎn)母豬窩內(nèi)體重變異的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

原培強(qiáng) 車(chē)煉強(qiáng) 馮 斌 李 健 林 燕 徐盛玉 吳 德 方正鋒*

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，教育部動(dòng)物抗病營(yíng)養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130)

隨著現(xiàn)代育種技術(shù)的發(fā)展，母豬的產(chǎn)仔數(shù)不斷提高，然而，初生仔豬窩內(nèi)體重變異也隨之增大，導(dǎo)致斷奶前死亡率增加，斷奶后體重差異大，成為現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)中影響營(yíng)養(yǎng)精準(zhǔn)供給、管理效率提高和生產(chǎn)效益增加的主要限制因素。本文綜述了初生仔豬窩內(nèi)體重變異的影響因素，探討了能量來(lái)源、蛋白質(zhì)與氨基酸水平以及功能性添加物對(duì)降低初生仔豬窩內(nèi)體重變異的調(diào)控作用及可能機(jī)制，為通過(guò)營(yíng)養(yǎng)途徑提高窩內(nèi)整齊度提供參考依據(jù)。

初生仔豬；窩內(nèi)體重變異；營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

產(chǎn)仔數(shù)一直是衡量母豬繁殖效率的一個(gè)核心生產(chǎn)指標(biāo)[1]，然而，隨著現(xiàn)代育種技術(shù)的發(fā)展和養(yǎng)豬生產(chǎn)水平的提高，母豬的產(chǎn)仔數(shù)也在不斷增加，從1996年的窩產(chǎn)11.9頭，提高到2006年的窩產(chǎn)13.8頭[2]。研究表明，母豬產(chǎn)仔數(shù)與仔豬斷奶存活率、斷奶前日增重和斷奶時(shí)的平均體重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[3-4]，并且仔豬初生重低，上市時(shí)間明顯延長(zhǎng)[5]。同窩仔豬內(nèi)，低初生重仔豬競(jìng)爭(zhēng)力較差，難以搶到泌乳力好的乳頭，導(dǎo)致獲得較少的被動(dòng)免疫，對(duì)應(yīng)激和疾病的抵抗能力下降，并且攝入的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足[6]，對(duì)它們的生存產(chǎn)生不利影響。

據(jù)報(bào)道，窩產(chǎn)11頭仔豬和窩產(chǎn)15頭仔豬相比，每頭豬平均體重從1.65 kg下降到1.42 kg，窩內(nèi)體重變異系數(shù)從0.160增加到0.187，斷奶前的存活率從91.8%降到74.5%(表1)[7]。而且，隨著窩產(chǎn)仔數(shù)的增加，體重小的仔豬所占比例也在不斷增加，而初生重低于1 kg的仔豬，從出生到斷奶期間，存活的可能性很小[6]。與此同時(shí)，初生仔豬整齊度低導(dǎo)致斷奶后體重差異大，對(duì)營(yíng)養(yǎng)精準(zhǔn)供給、管理效率提高和生產(chǎn)效益提升均造成極為不利的影響。因此，深入分析初生仔豬窩內(nèi)體重變異的影響因素，研究揭示營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)源和營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)仔豬初生重和窩內(nèi)整齊度的作用及機(jī)制，對(duì)提高現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)水平和效益具有極為重要的意義。

1 初生仔豬窩內(nèi)體重變異的影響因素

1.1 遺傳因素

梅山豬作為我國(guó)的地方豬種，以高產(chǎn)著名于世，然而，值得注意的是，梅山豬在具有高產(chǎn)仔數(shù)的同時(shí)，初生仔豬窩內(nèi)體重變異較小，這與其胎盤(pán)效率較高和子宮容積較大相關(guān)，而且梅山母豬可通過(guò)自身代謝的調(diào)節(jié)，抑制部分胎兒的過(guò)快生長(zhǎng)，提高胎兒的同質(zhì)性[8]。通過(guò)對(duì)不同品種的母豬進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，妊娠70～110 d后，約克豬胎盤(pán)表面積、重量和長(zhǎng)度增加40%，而梅山豬的胎盤(pán)尺寸在這一時(shí)期變化較小，但是，梅山豬胎盤(pán)血管數(shù)目和直徑增加，隨之血管密度增加1倍，而約克豬血管密度呈下降趨勢(shì)，以致妊娠110 d的梅山豬子宮有較高的胎兒重與胎盤(pán)重比例，表現(xiàn)出較高的胎盤(pán)效率[9]。以上研究結(jié)果表明，不同品種間，胎盤(pán)效率對(duì)初生仔豬窩內(nèi)體重變異有決定性的影響，而胎盤(pán)血管的生成和分布可能是影響胎盤(pán)效率的重要因素。這為深入研究營(yíng)養(yǎng)與血管生成和胎盤(pán)效率的關(guān)系，進(jìn)而為建立提高初生仔豬整齊度的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控理論和技術(shù)提供了重要的理論依據(jù)。

表1 根據(jù)窩產(chǎn)仔數(shù)分類(lèi)的平均初生重、初生重變異系數(shù)、平均斷奶體重、斷奶體重變異系數(shù)和 斷奶存活率的最小二乘均值Table 1 Least squares means by litter size categories for mean birth weight, birth weight CV, mean weaning weight, weaning weight CV and survival percent to weaning[7]

同列最小二乘均值肩標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

Least squares means in the same column with different small letter superscripts are significantly different (P<0.05).

1.2 子宮位置

研究發(fā)現(xiàn)，妊娠30 d，胎兒的重量與子宮的位置無(wú)關(guān)；妊娠70 d，體重較輕的胎兒集中在子宮頸端，體重較重的胎兒集中在輸卵管端；妊娠104 d，體重較輕胎兒集中在子宮頸端，體重較重胎兒集中在輸卵管端。值得注意的是，妊娠期胎盤(pán)血管密度從子宮頸到子宮角呈逐漸增加的趨勢(shì)，胎盤(pán)血管是母體和胎盤(pán)胎兒之間進(jìn)行物質(zhì)和信息交換的樞紐，胎盤(pán)血管密度分布的不同可能是導(dǎo)致不同子宮位置胎兒體重差異的重要原因[10]。因此，深入研究母體營(yíng)養(yǎng)與胎盤(pán)血管生成的關(guān)系，有望為建立提高初生仔豬整齊度的營(yíng)養(yǎng)理論和技術(shù)提供重要依據(jù)。

1.3 母豬胎次

研究表明，仔豬平均初生重不受胎次的影響，但是初生仔豬窩內(nèi)體重變異和初生重小于800 g的仔豬比例則隨胎次的增加而逐漸變大，2胎、3～4胎、5胎的初生仔豬窩內(nèi)體重變異系數(shù)分別為21.3%、23.2%和24.8%，小于800 g的仔豬比例分別為6.2%、8.7%和13.6%[11]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，隨著母豬年齡的增加，尤其是5胎以后，初生仔豬整齊度的下降可能與卵泡發(fā)育的變化和卵泡質(zhì)量有關(guān)[12]。

通過(guò)以上分析發(fā)現(xiàn)，品種和子宮位置對(duì)仔豬初生整齊度的影響可能在根本上取決于胎盤(pán)血管生成和分布密度的不同，而胎次對(duì)初生整齊度的影響則可能與卵泡發(fā)育和卵母細(xì)胞質(zhì)量有關(guān)。卵泡發(fā)育、胎盤(pán)血管生成均離不開(kāi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合理供給，因此，為通過(guò)營(yíng)養(yǎng)手段提高初生仔豬整齊度提供了潛在的理論基礎(chǔ)。

2 營(yíng)養(yǎng)對(duì)高產(chǎn)母豬窩內(nèi)體重變異的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

營(yíng)養(yǎng)是動(dòng)物賴(lài)以生存和繁殖的基礎(chǔ)。目前，關(guān)于降低高產(chǎn)母豬窩內(nèi)體重變異的營(yíng)養(yǎng)研究主要集中在能量來(lái)源、蛋白質(zhì)與氨基酸水平、功能性添加物3個(gè)方面。

2.1 能量來(lái)源

目前研究能量對(duì)初生仔豬窩內(nèi)體重變異的影響主要集中在能量來(lái)源部分，所以，本文重點(diǎn)討論能量來(lái)源對(duì)初生仔豬窩內(nèi)體重變異的影響。

有研究表明，在卵子形成期，影響豬胚胎存活和發(fā)育，因?yàn)槁涯讣?xì)胞成熟對(duì)胚胎發(fā)育的整齊度以及隨后初生重變異可能起著決定性作用[13]。因此，在母豬配種前，對(duì)母豬進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)調(diào)控，對(duì)降低窩內(nèi)初生體重變異有很大作用[14]。

研究發(fā)現(xiàn)，從斷奶到發(fā)情階段，在第1～5胎母豬(長(zhǎng)白×大白)飼糧中[對(duì)照組采食基礎(chǔ)飼糧，斷奶后采食量為3.5 kg/d，基礎(chǔ)飼糧中凈能(NE)水平為9.4 MJ/kg，粗蛋白質(zhì)(CP)水平為156 g/kg，可消化賴(lài)氨酸水平為6.8 g/kg]添加150 g/d的葡萄糖后顯著降低初生重變異[15]。又有研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠最后1周到斷奶前階段，根據(jù)等能等氮原則，在多胎母豬(Topigs 20和Topigs 30)飼糧中，泌乳期添加25 g/d葡萄糖+25 g/d乳糖，斷奶后添加150 g/d葡萄糖+150 g/d乳糖(泌乳期NE水平為9.5 MJ/kg，CP水平為16.5%；斷奶發(fā)情期NE水平為9.4 MJ/kg，CP水平為15.8%，采食量為3.6 kg/d)，結(jié)果顯示，試驗(yàn)組初生仔豬窩內(nèi)體重變異顯著降低[16]。這上述研究結(jié)果說(shuō)明，飼糧中添加葡萄糖有利于降低初生仔豬窩內(nèi)體重變異。

另有研究表明，根據(jù)等能等氮原則，給后備母豬(長(zhǎng)白×大白)分別飼喂含有淀粉、葡萄糖、動(dòng)物脂肪的飼糧，飼喂過(guò)36 min后，葡萄糖組血漿胰島素水平高于脂肪組，淀粉組血漿胰島素水平處于兩者中間[分別為(62.0±12.2) μIU/mL、(9.1±9.1) μIU/mL和(43.5±10.1) μIU/mL]，3個(gè)組血漿胰島素水平最大值分別為(65.6±5.4) μIU/mL、(42.2±6.4) μIU/mL、(57.7±6.3) μIU/mL[17]。同樣，后備母豬(長(zhǎng)白×大白)在發(fā)情周期內(nèi)，在等能等氮條件下飼喂玉米-豆粕型基礎(chǔ)飼糧，與大豆油組相比，淀粉組(含20%玉米淀粉)發(fā)情周期第14天和第21天餐后30 min的血漿胰島素水平較高，且在妊娠第28天有更高的排卵率、胚胎數(shù)、胚胎重和胎盤(pán)重[18]。這些結(jié)果表明，在發(fā)情周期內(nèi)，飼喂含有葡萄糖或部分淀粉替代飼糧，可以調(diào)節(jié)血清胰島素水平，從而促進(jìn)胚胎整齊度的提高。

然而，又有研究表明，在斷奶發(fā)情期，經(jīng)產(chǎn)母豬(胎次平均為4.7胎，Topigs 20)根據(jù)等能等氮原則分別飼喂葡萄糖+玉米淀粉、葡萄糖+玉米淀粉+動(dòng)物油脂、動(dòng)物油脂3種飼糧，結(jié)果表明，斷奶發(fā)情期間血漿胰島素和胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅰ(IGF-Ⅰ)水平無(wú)顯著變化，但是進(jìn)一步分析顯示，斷奶后2～3 d，各組間血漿胰島素水平有分離趨勢(shì)。因此，斷奶后胰島素刺激飼糧(添加淀粉、葡萄糖)具有潛在刺激胰島素分泌的可能，但是斷奶發(fā)情間隔太短可能不能有效刺激胰島素的產(chǎn)生[19]，所以對(duì)于胰島素刺激飼糧的應(yīng)用可將關(guān)注點(diǎn)放在泌乳后期。

研究表明，處于分解代謝狀態(tài)的母體，胰島素刺激飼糧可能通過(guò)提高肝臟生長(zhǎng)激素的結(jié)合，刺激IGF-Ⅰ的產(chǎn)生[20]。在泌乳期，通過(guò)飼喂高能脂肪、高能淀粉、低能脂肪、低能淀粉4種飼糧，母豬飼喂富含淀粉飼糧與飼喂富脂飼糧對(duì)比發(fā)現(xiàn)，飼喂富含淀粉飼糧的母豬血漿IGF-Ⅰ水平在第7天、第21天、第22天較高，并且在斷奶后第3天有增高趨勢(shì)(234 ng/mL vs. 205 ng/mL)；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，第21天血漿IGF-Ⅰ水平與第22天(斷奶)血漿促黃體素(LH)的脈動(dòng)性和LH濃度升高有正相關(guān)趨勢(shì)，而第22天血漿IGF-Ⅰ水平與第22天(斷奶)血漿LH的脈動(dòng)性和LH濃度的升高有正相關(guān)關(guān)系[21]；此外，第22天(斷奶)血漿LH的脈動(dòng)性與卵泡的尺寸存在正相關(guān)關(guān)系[22]。

因此，在現(xiàn)代商業(yè)化生產(chǎn)中，配種前飼喂胰島素刺激飼糧(20%淀粉替代飼糧、添加150 g/d葡萄糖飼糧)，并降低油脂的使用，可通過(guò)調(diào)節(jié)胰島素水平，刺激IGF-Ⅰ的產(chǎn)生，提高大卵泡的數(shù)量，進(jìn)而促進(jìn)早期胚胎發(fā)育，降低窩內(nèi)體重變異系數(shù)。

2.2 蛋白質(zhì)與氨基酸水平

蛋白質(zhì)具有多種功能和生物活性，包括分子結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)生理、酶的催化、分子運(yùn)輸、機(jī)體防御和其他相關(guān)功能。因此，蛋白質(zhì)在母體和胎兒的生長(zhǎng)中同樣有著至關(guān)重要的作用[7]。

2.2.1 蛋白質(zhì)水平

研究表明，后備母豬在配種后，飼糧中只含有0.5% CP與含有13% CP相比，在妊娠第40天或第60天時(shí)，胎盤(pán)和子宮內(nèi)膜精氨酸(Arg)、賴(lài)氨酸(Lys)、鳥(niǎo)氨酸(Orn)等堿性氨基酸的濃度降低，丙氨酸(Ala)、谷氨酰胺(Gln)、甘氨酸(Gly)、支鏈氨基酸(BCAAs)、脯氨酸(Pro)、絲氨酸(Ser)和蘇氨酸(Thr)等中性氨基酸的濃度降低16%～30%；同時(shí)，限制飼糧蛋白質(zhì)水平可降低胎盤(pán)和子宮內(nèi)膜中一氧化氮合酶(NOS)的活性、瓜氨酸的合成和Orn的濃度，這些均可能降低母體運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和氧氣到胎兒的能力，對(duì)胎兒整齊度產(chǎn)生負(fù)面影響[23]。在妊娠早期(0～63 d)，與飼喂含13% CP飼糧的母豬相比，飼喂含0.5% CP飼糧的母豬胎盤(pán)重顯著降低，胎兒的生長(zhǎng)受阻[24]。因此，降低飼糧蛋白質(zhì)水平可能降低了母體將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和氧氣運(yùn)輸?shù)教旱哪芰?，?duì)初生仔豬窩內(nèi)體重變異產(chǎn)生負(fù)面影響。

2.2.2 Arg

研究表明，Arg家族在胎盤(pán)血管再生和發(fā)育過(guò)程中起到重要作用，特別是在妊娠前期[25]。妊娠35～40 d，在豬尿囊液中發(fā)現(xiàn)有較多的Arg和Orn，而這個(gè)時(shí)期正是胎盤(pán)快速生長(zhǎng)階段[26]。

妊娠30 d時(shí)，在后備母豬(Camborough 22)玉米-豆粕型飼糧[代謝能(ME)：13 MJ/kg，CP：12.2%，采食量：2 kg/d]中根據(jù)等氮原則分別添加1.0% Arg和1.7% Ala，作為Arg組和對(duì)照組，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，Arg組活仔數(shù)增加，仔豬初生窩重顯著增加[27]。妊娠77 d時(shí)，在母豬(長(zhǎng)白×大白)大麥-小麥型飼糧(NE：9 MJ/kg，CP：13.1%，采食量：3.3 kg/d)中額外添加25.5 g/d(0.77%)的Arg，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，Arg組初生重變異顯著降低[28]。楊慧等[29]從配種當(dāng)天開(kāi)始給母豬(長(zhǎng)白×大白，2胎)飼喂玉米-豆粕型基礎(chǔ)飼糧[消化能(DE)：13.14 MJ/kg，CP：14.17%，采食量：2.6 kg/d]，并根據(jù)等氮原則分別添加1.0%的Arg和1.7%的Ala，作為Arg組和對(duì)照組，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，Arg組窩產(chǎn)活仔數(shù)、初生仔豬窩重顯著增加。在妊娠30～144 d，在后備母豬(長(zhǎng)白×大白)飼糧(ME：13 MJ/kg，CP：12.2%，采食量：2 kg/d)中，根據(jù)等氮原則，試驗(yàn)組添加8 g/d Arg和12 g/d Gln(飼糧總含有1.1% Arg和1.8% Gln)，對(duì)照組添加31 g/d Ala，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組母體血漿氨氮和尿氮含量降低，活仔數(shù)增加，活仔重增加15%，仔豬出生重變異降低[30]。這些結(jié)果均表明母豬飼糧中Arg的添加有利于降低高產(chǎn)母豬窩內(nèi)體重變異。

2.2.3 BCAAs

BCAAs包括亮氨酸(Leu)、異亮氨酸(Iso)和纈氨酸(Val)，這些氨基酸是合成谷氨酸(Glu)和Arg的底物[31]。Zheng等選[32]用900只小鼠，妊娠期限飼條件下飼喂添加BCAAs的純化飼糧，添加Arg和Ala分別作為正、負(fù)對(duì)照組，結(jié)果顯示，窩產(chǎn)仔數(shù)、胚胎重和窩重均顯著增加；進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，BCAAs組通過(guò)增加胚胎肝臟中糖異生功能，上調(diào)胚胎肝臟IGF-Ⅰ、子宮雌激素受體-α(ER-α)和孕激素受體(PR)以及胎盤(pán)胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅱ(IGF-Ⅱ)的表達(dá)水平，從而實(shí)現(xiàn)母體子宮和胎盤(pán)功能的提高，這保證了胎兒的營(yíng)養(yǎng)供給，促進(jìn)了胎兒整齊度的提高。

2.2.4 Arg和BCAAs對(duì)窩內(nèi)體重變異調(diào)控的可能機(jī)制

Arg在胎兒生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的重要作用已經(jīng)被認(rèn)知，Arg的添加可以增加一氧化氮(NO)和多胺的合成，NO和多胺在妊娠期起到關(guān)鍵作用，其中包括胎盤(pán)血管的再生、胚胎形成等[33-34]。

豬胎盤(pán)中功能性氨基酸對(duì)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成起到重要作用。Arg在胎盤(pán)外組織中代謝為Orn和Pro。在胎盤(pán)內(nèi)，Pro降解為Orn，它通過(guò)鳥(niǎo)氨酸脫羧酶(ODC)合成多胺。ODC的表達(dá)需要Gln的作用。除此之外，蛋白質(zhì)的合成受哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信號(hào)通路的調(diào)節(jié)，Arg、Gln、Leu和Pro刺激mTOR信號(hào)通路。另外，Arg通過(guò)提高三磷酸鳥(niǎo)苷酸環(huán)化水解酶Ⅰ的表達(dá)，刺激胎盤(pán)產(chǎn)生NO，這是NO合成的關(guān)鍵步驟[30]。NO是重要的內(nèi)源性舒張因子，它對(duì)子宮和胎盤(pán)-胎兒血流起到重要調(diào)節(jié)作用，有研究指出，NO和血管再生因子具有協(xié)同作用，促進(jìn)胎盤(pán)血管再生和提高血流速度，這對(duì)于胎盤(pán)血管的生成和胎兒的生長(zhǎng)是非常重要的[35]。

同時(shí)，Arg作為多胺和NO的合成前體[7]，在胎兒肌肉發(fā)育中起到重要作用。妊娠早期飼糧添加Arg可以增加妊娠70 d時(shí)次級(jí)纖維與初級(jí)纖維的比例[36]。NO阻止脂肪的產(chǎn)生，刺激肌肉中脂肪酸和葡萄糖的氧化[37-38]。多胺在細(xì)胞增殖和分化中同樣起到重要作用，調(diào)節(jié)胎兒肌纖維和脂肪細(xì)胞生長(zhǎng)和發(fā)育[39-40]。NO和多胺、Arg和其他功能性氨基酸，也通過(guò)mTOR信號(hào)通路，調(diào)節(jié)胚胎和胎兒肌肉生長(zhǎng)和發(fā)育[30]，這些對(duì)于保證胎兒的整齊度均起到一定的作用。

3 功能性添加物

3.1 菊粉

菊粉，來(lái)源于菊苣的塊莖和洋姜，是一種可溶性纖維的混合物，可將其作為試驗(yàn)的純化可溶性纖維。研究發(fā)現(xiàn)，2～3胎的母豬(長(zhǎng)白×大白)，在等能等氮條件下，飼糧中添加1.5%的菊粉，結(jié)果顯示，初生仔豬窩內(nèi)體重變異顯著降低，并且增加了1.0～1.5 kg仔豬的比例；進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，在母豬和仔豬中，添加菊粉飼糧顯著增加了血清中總超氧化物酶(T-SOD)和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)活性，顯著降低了丙二醛(MDA)水平[41]。而Richter等[42]對(duì)大鼠的研究中，在低營(yíng)養(yǎng)處理的雌性懷孕鼠的飼糧中添加褪黑素(具有清除自由基和調(diào)節(jié)氧化通路的功能)后血清中錳超氧化物歧化酶和GSH-Px表達(dá)水平增加，胎盤(pán)效率明顯提高。這說(shuō)明通過(guò)抗氧化劑處理妊娠母體，可能提高胎盤(pán)的功能，降低宮內(nèi)發(fā)育遲緩(IUGR)的發(fā)生。是否可以通過(guò)提高母體的抗氧化狀態(tài)，提高胎盤(pán)效率，保證初生仔豬整齊度，還需要進(jìn)一步的研究。

3.2 β-羥基-β-丁酸甲脂(HMB)

HMB作為L(zhǎng)eu的代謝物，可以促進(jìn)骨骼肌中蛋白質(zhì)的合成，從而提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能[43-44]。研究發(fā)現(xiàn)，從母豬(長(zhǎng)白×大白，3胎)妊娠35 d開(kāi)始直到分娩前，在玉米-豆粕型飼糧中添加4 g/d的HMB，分娩后總產(chǎn)仔數(shù)和活仔數(shù)沒(méi)有顯著變化，但死胎數(shù)顯著降低，除此之外，仔豬初生窩重有增加趨勢(shì)，并且低初生重仔豬(小于1 kg)比例從11.59%降到5.60%[45]。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，HMB組肌生成因子mRNA的水平增加了，包括肌肉調(diào)節(jié)因子4、肌生成分化因子和IGF-Ⅰ，這些均可調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的生成和增加仔豬次級(jí)纖維的比例[46-47]，從而促進(jìn)胎兒肌肉的發(fā)育，這為胎兒的進(jìn)一步發(fā)育奠定了良好基礎(chǔ)，有利于胎兒整齊度的提高。

3.3 N-氨甲酰-L-谷氨酰胺(NCG)

NCG作為尿素循環(huán)中鳥(niǎo)氨酸生成瓜氨酸的中間體N-乙酰谷氨酸(NAG)的代謝穩(wěn)定類(lèi)似物，是Arg內(nèi)源合成限速酶，氨甲酰磷酸合成酶-1的激活劑，能促進(jìn)Arg的合成[48]。

妊娠90 d母豬(大白×長(zhǎng)白，胎次為3.2±0.7)，在玉米-豆粕型飼糧(ME：13.5 MJ/kg，CP：14.7%，采食量：2 kg/d)中添加0.1%的NCG，可以顯著增加仔豬初生窩重[49]。同樣，在江雪梅等[50]研究中，母豬(長(zhǎng)白×大白，胎次為3～4胎)從配種開(kāi)始，在玉米-豆粕型飼糧(DE：12.55 MJ/kg，CP：13.68%，采食量：2.4 kg/d)中，根據(jù)等氮原則，NCG組添加0.1%的NCG，對(duì)照組添加1.7%的Ala，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，NCG組窩產(chǎn)活仔數(shù)提高0.55頭，仔豬初生窩重提高1.39 kg，初生仔豬個(gè)體重提高了70 g；進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，在妊娠第30天、第60天、第90天，血漿中NO濃度顯著增高，在妊娠第90天，血漿中總一氧化氮合酶和誘導(dǎo)型一氧化氮合酶活性顯著增加。正如上文所述，NO對(duì)調(diào)節(jié)子宮和胎盤(pán)-胎兒血流起到重要作用，同時(shí)，NO和血管再生因子具有協(xié)同作用，可促進(jìn)胎盤(pán)血管再生和加快血流速度，這對(duì)于胎盤(pán)血管的生成和胎兒的生長(zhǎng)是非常重要的。因此，NCG通過(guò)加快血流速度和提高胎盤(pán)效率，從而為胎兒提供足夠的營(yíng)養(yǎng)[51-52]，胎兒間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)變化較小，仔豬初生窩內(nèi)體重變異相應(yīng)減少[13]。

4 小 結(jié)

卵泡發(fā)育、胎盤(pán)效率是胎兒整齊度的重要因素，可通過(guò)營(yíng)養(yǎng)措施進(jìn)行調(diào)控。高產(chǎn)母豬配種前飼喂部分淀粉替代飼糧有利于提高血漿IGF-Ⅰ水平，促進(jìn)卵泡發(fā)育；妊娠期飼糧添加Arg或NCG有利于提高NO產(chǎn)量，促進(jìn)血管生成和養(yǎng)分運(yùn)輸，提高胎盤(pán)效率；部分功能性添加物也具有提高初生仔豬窩內(nèi)整齊度的作用，但其機(jī)制并不十分清楚?？傊?，提高胎兒整齊度對(duì)提升現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)水平和效益具有至關(guān)重要的意義，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)手段提高胎兒整齊度具有可行性，但如何實(shí)現(xiàn)科學(xué)合理的營(yíng)養(yǎng)策略還有待深入研究。

[1] ZINDOVE T J,DZOMBA E F,KANENGONI A T,et al.Effects of within-litter birth weight variation of piglets on performance at 3 weeks of age and at weaning in a Large White×Landrace sow herd[J].Livestock Science,2013,155(2/3):348-354.

[2] BOULOT S,QUESNEL H,QUINIOU N.Advances in pork production:proceedings of 2008 Banff Pork Seminar[C].Banff:[s.n.],2008.

[3] DAMGAARD L H,RYDHMER L,L?VENDAHL P,et al.Genetic parameters for within-litter variation in piglet birth weight and change in within-litter variation during suckling[J].Journal of Animal Science,2003,81(3):604-610.

[4] MILLIGAN B N,FRASER D,KRAMER D L.Within-litter birth weight variation in the domestic pig and its relation to pre-weaning survival,weight gain,and variation in weaning weights[J].Livestock Production Science,2002,76(1/2):181-191.

[5] BEAULIEU A D,AALHUS J L,WILLIAMS N H,et al.Impact of piglet birth weight,birth order,and litter size on subsequent growth performance,carcass quality,muscle composition,and eating quality of pork[J].Journal of Animal Science,2010,88(8):2767-2778.

[6] QUINIOU N,DAGORN J,GAUDRé D.Variation of piglets’ birth weight and consequences on subsequent performance[J].Livestock Production Science,2002,78(1):63-70.

[7] KRAHN G T.Comparison of piglet birth weight classes,parity of the dam,number born alive and the relationship with litter variation and piglet survival until weaning[D].Master Thesis.Ames:Iowa State University,2015:48-56.

[8] WILSON M E,BIENSEN N J,YOUNGS C R,et al.Development ofMeishanand Yorkshire littermate conceptuses in either aMeishanor Yorkshire uterine environment to day 90 of gestation and to term[J].Biology of Reproduction,1998,58(4):905-910.

[9] BIENSEN N J,WILSON M E,FORD S P.The impact of either aMeishanor Yorkshire uterus onMeishanor Yorkshire fetal and placental development to days 70,90,and 110 of gestation[J].Journal of Animal Science,1998,76(8):2169-2176.

[10] WISE T,ROBERTS A J,CHRISTENSON R K.Relationships of light and heavy fetuses to uterine position,placental weight,gestational age,and fetal cholesterol concentrations[J].Journal of Animal Science,1997,75(8):2197-2207.

[11] WIENTJES J G M,SOEDE N M,VAN DER PEET-SCHWERING C M C,et al.Piglet uniformity and mortality in large organic litters:effects of parity and premating diet composition[J].Livestock Science,2012,144(3):218-229.

[12] BROEKMANS F J,SOULES M R,FAUSER B C.Ovarian aging:mechanisms and clinical consequences[J].Endocrine Reviews,2009,30(5):465-493.

[13] VAN DER LENDE T,HAZELEGER W,DE JAGER D,et al.Weight distribution within litters at the early foetal stage and at birth in relation to embryonic mortality in the pig[J].Livestock Production Science,1990,26(1):53-65.

[14] YUAN T L,ZHU Y H,SHI M,et al.Within-litter variation in birth weight:impact of nutritional status in the sow[J].Journal of Zhejiang University Science B,2015,16(6):417-435.

[15] VAN DEN BRAND H,SOEDE N M,KEMP B.Supplementation of dextrose to the diet during the weaning to estrus interval affects subsequent variation in within-litter piglet birth weight[J].Animal Reproduction Science,2006,91(3/4):353-358.

[16] VAN DEN BRAND H,VAN ENCKEVORT L C M,VAN DER HOEVEN E M,et al.Effects of dextrose plus lactose in the sows diet on subsequent reproductive performance and within litter birth weight variation[J].Reproduction in Domestic Animals,2009,44(6):884-888.

[17] VAN DEN BRAND H,SOEDE N M,SCHRAMA J W,et al.Effects of dietary energy source on plasma glucose and insulin concentration in gilts[J].Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition,1998,79(1/2/3/4/5):27-32.

[18] ALMEIDA F R C L,MACHADO G S,BORGES A L C C,et al.Consequences of different dietary energy sources during follicular development on subsequent fertility of cyclic gilts[J].Animal,2014,8(2):293-298.

[19] WIENTJES J G M,SOEDE N M,LAURENSSEN B F A,et al.Insulin-stimulating diets during the weaning-to-estrus interval do not improve fetal and placental development and uniformity in high-prolific multiparous sows[J].Animal,2013,7(8):1307-1316.

[20] WIENTJES J G M,SOEDE N M,AARSSE F,et al.Effects of dietary carbohydrate sources on plasma glucose,insulin and IGF-Ⅰ levels in multiparous sows[J].Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition,2012,96(3):494-505.

[21] VAN DEN BRAND H,PRUNIER A,SOEDE N M,et al.In primiparous sows,plasma insulin-like growth factor-Ⅰ can be affected by lactational feed intake and dietary energy source and is associated with luteinizing hormone[J].Reproduction Nutrition Development,2001,41(1):27-39.

[22] VAN DEN BRAND H,DIELEMAN S J,SOEDE N M,et al.Dietary energy source at two feeding levels during lactation of primiparous sows: Ⅰ.Effects on glucose,insulin,and luteinizing hormone and on follicle development,weaning-to-estrus interval,and ovulation rate[J].Journal of Animal Science,2000,78(2):396-404.

[23] WU G Y,POND W G,FLYNN S P,et al.Maternal dietary protein deficiency decreases nitric oxide synthase and ornithine decarboxylase activities in placenta and endometrium of pigs during early gestation[J].The Journal of Nutrition,1998,128(12):2395-2402.

[24] SCHOKNECHT P A,NEWTON G R,WEISE D E,et al.Protein restriction in early pregnancy alters fetal and placental growth and allantoic fluid proteins in swine[J].Theriogenology,1994,42(2):217-226.

[25] WU G Y,BAZER F W,DAVIS T A,et al.Important roles for the arginine family of amino acids in swine nutrition and production[J].Livestock Science,2007,112(1/2):8-22.

[26] WU G Y,BAZER F W,TUO W B,et al.Unusual abundance of arginine and ornithine in porcine allantoic fluid[J].Biology of Reproduction,1996,54(6):1261-1265.

[27] MATEO R D,WU G Y,BAZER F W,et al.DietaryL-arginine supplementation enhances the reproductive performance of gilts[J].The Journal of Nutrition,2007,137(3):652-656.

[28] QUESNEL H,QUINIOU N,ROY H,et al.Supplying dextrose before insemination andL-arginine during the last third of pregnancy in sow diets:effects on within-litter variation of piglet birth weight[J].Journal of Animal Science,2014,92(4):1445-1450.

[29] 楊慧,林登峰,王恬,等.飼糧中添加不同水平L-精氨酸對(duì)妊娠母豬繁殖性能及血液生化指標(biāo)的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2012,24(10):2013-2020.

[30] WU G,BAZER F W,BURGHARDT R C,et al.Impacts of amino acid nutrition on pregnancy outcome in pigs:mechanisms and implications for swine production[J].Journal of Animal Science,2010,88(3):E195-E204.

[31] REZAEI R,WANG W W,WU Z L,et al.Biochemical and physiological bases for utilization of dietary amino acids by young pigs[J].Journal of Animal Science and Biotechnology,2013,4(1):7.

[32] ZHENG C,HUANG C F,CAO Y H,et al.Branched-chain amino acids reverse the growth of intrauterine growth retardation rats in a malnutrition model[J].Asian-Australasian Journal of Animal Sciences,2009,22(11):1495-1503.

[33] FLYNN N E,MEININGER C J,HAYNES T E,et al.The metabolic basis of arginine nutrition and pharmacotherapy[J].Biomedicine & Pharmacotherapy,2002,56(9):427-438.

[34] WU G,BAZER F W,WALLACE J M,et al.BOARD-INVITED REVIEW:intrauterine growth retardation:implications for the animal sciences[J].Journal of Animal Science,2006,84(9):2316-2337.

[35] REYNOLDS L P,REDMER D A.Angiogenesis in the placenta[J].Biology of Reproduction,2001,64(4):1033-1040.

[36] BERARD J,KREUZER M,BEE G.Effect of dietary arginine supplementation to sows on litter size,fetal weight and myogenesis at d 75 of gestation[J].Journal of Animal Science,2009,87:30.

[37] FU W J,HAYNES T E,KOHLI R,et al.DietaryL-arginine supplementation reduces fat mass in Zucker diabetic fatty rats[J].The Journal of Nutrition,2005,135(4):714-721.

[38] JOBGEN W S,FRIED S K,FU W J,et al.Regulatory role for the arginine-nitric oxide pathway in metabolism of energy substrates[J].The Journal of Nutritional Biochemistry,2006,17(9):571-588.

[39] FLYNN N E,BIRD J G,GUTHRIE A S.Glucocorticoid regulation of amino acid and polyamine metabolism in the small intestine[J].Amino Acids,2009,37(1):123-129.

[41] WANG Y S,ZHOU P,LIU H,et al.Effects of inulin supplementation in low- or high-fat diets on reproductive performance of sows and antioxidant defence capacity in sows and offspring[J].Reproduction in Domestic Animals,2016,51(4):492-500.

[42] RICHTER H G,HANSELL J A,RAUT S,et al.Melatonin improves placental efficiency and birth weight and increases the placental expression of antioxidant enzymes in undernourished pregnancy[J].Journal of Pineal Research,2009,46(4):357-364.

[43] WHEATLEY S M,EL-KADI S W,SURYAWAN A,et al.Protein synthesis in skeletal muscle of neonatal pigs is enhanced by administration of β-hydroxy-β-methylbutyrate[J].American Journal of Physiology Endocrinology and Metabolism,2014,306(1):91-99.

[44] WILKINSON D J,HOSSAIN T,HILL D S,et al.Effects of leucine and its metabolite β-hydroxy-β-methylbutyrate on human skeletal muscle protein metabolism[J].The Journal of Physiology,2013,591(11):2911-2923.

[45] WAN H F,ZHU J T,SHEN Y,et al.Effects of dietary supplementation of β-hydroxy-β-methylbutyrate on sow performance and mRNA expression of myogenic markers in skeletal muscle of neonatal piglets[J].Reproduction in Domestic Animals,2016,51(1):135-142.

[46] CHRISTENSEN M,OKSBJERG N,HENCKEL P,et al.Immunohistochemical examination of myogenesis and expression pattern of myogenic regulatory proteins (myogenin and myf-3) in pigs[J].Livestock Production Science,2000,66(2):189-195.

[47] ZHANG W,BEHRINGER R R,OLSON E N.Inactivation of the myogenicbHLHgene MRF4 results in up-regulation of myogenin and rib anomalies[J].Genes & Development,1995,9(11):1388-1399.

[48] 楊平,吳德,車(chē)煉強(qiáng),等.飼糧添加L-精氨酸或N-氨甲酰谷氨酸對(duì)感染PRRSV妊娠母豬繁殖性能及免疫功能的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2011,23(8):1351-1360.

[49] LIU X D,WU X,YIN Y L,et al.Effects of dietaryL-arginine or N-carbamylglutamate supplementation during late gestation of sows on the miR-15b/16,miR-221/222,VEGFAandeNOSexpression in umbilical vein[J].Amino Acids,2012,42(6):2111-2119.

[50] 江雪梅,吳德,方正鋒,等.飼糧添加L-精氨酸或N-氨甲酰谷氨酸對(duì)經(jīng)產(chǎn)母豬繁殖性能及血液參數(shù)的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2011,23(7):1185-1193.

[51] GARDNER D S,POWLSON A S,GIUSSANI D A.Aninvivonitric oxide clamp to investigate the influence of nitric oxide on continuous umbilical blood flow during acute hypoxaemia in the sheep fetus[J].The Journal of Physiology,2001,537(2):587-596.

[52] MCGRABB G J,HARDING R.Role of nitric oxide in the regulation of cerebral blood flow in the ovine foetus[J].Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology,1996,23(10/11):855-860.

*Corresponding author, professor, E-mail: fangzhengfeng@hotmail.com

(責(zé)任編輯 菅景穎)

Nutritional Regulation of Within-Litter Weight Variation for Hyperprolific Sows

YUAN Peiqiang CHE Lianqiang FENG Bin LI Jian LIN Yan XU Shengyu WU De FANG Zhengfeng*

(InstituteofAnimalNutrition,SichuanAgriculturalUniversity,KeylaboratoryforAnimalDisease-ResistanceNutritionofMinistryofEducation,Chengdu611130,China)

With the development of modern breeding technology, the live litter size of sows is increasing. However, it is accompanied by a larger variance of birth weight within a litter, resulting in increased before-weaning mortality and larger discrepancy of body weight at weaning. These consequences make it difficult to achieve higher nutritional and management efficiency and more economic benefits. In this paper, we summarized the primary factors affecting the within-litter variance of birth weight, discuss the effects and related mechanisms of dietary energy source, protein and amino acid levels and functional additives in order to reducing the within-litter variance of birth weight, which may provide a reference for improving the uniformity of newborn pigs through nutritional manipulation.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(7)：2237-2244]

newborn pigs; within-litter weight variation; nutritional regulation

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.07.004

2016-12-23

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31472109)；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)專(zhuān)項(xiàng)(2016YFD0500506)

原培強(qiáng)(1993—)，男，河南新鄉(xiāng)人，碩士研究生，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)專(zhuān)業(yè)。E-mail: 814075378@qq.com

*通信作者:方正鋒，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: fangzhengfeng@hotmail.com

S816

A

1006-267X(2017)07-2237-08