劉淑艷， 張宇陽(yáng)， 張永鋒， 關(guān)法春*， 權(quán) 紅， 王軍峰

(1. 黑龍江省水利科學(xué)研究院， 黑龍江 哈爾濱 150080； 2. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 北京 100083； 3. 吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)村能源與生態(tài)研究所， 吉林 長(zhǎng)春130033； 4. 西藏農(nóng)牧學(xué)院， 西藏 林芝 860000)

西藏位于青藏高原的主體部分，是世界平均海拔最高的地區(qū)，享有“世界屋脊”的稱譽(yù)[1]。西藏地域遼闊，物產(chǎn)豐富，但由于其特殊的氣候、地理?xiàng)l件，是我國(guó)典型“生態(tài)脆弱帶”，任何的生產(chǎn)措施都有可能對(duì)原有高原生境產(chǎn)生直接和潛在的影響，對(duì)人體健康和自然資源保護(hù)帶來(lái)潛在威脅[2]。藏藥植物千百年來(lái)一直是藏醫(yī)臨床治療和保健的基本保障。然而，由于高原生態(tài)環(huán)境的破壞，人們掠奪式的采挖藏藥植物，致使相當(dāng)數(shù)量種類的藏藥植物處于瀕危狀態(tài)[3]。瀕危藏藥資源的搶救性保護(hù)與合理開發(fā)利用必須予以足夠的重視，從而使得藏藥資源得到有效的保護(hù)和持續(xù)的利用。如何在開展野生撫育[4]等藏藥植物資源高效保護(hù)措施的同時(shí)，維持和提高高原脆弱生態(tài)環(huán)境的生態(tài)功能，從而實(shí)現(xiàn)藥材生產(chǎn)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)的協(xié)調(diào)發(fā)展，是今后藏藥資源保護(hù)和利用中的重大科學(xué)和技術(shù)問(wèn)題。

工布烏頭(Aconitumkongboense)為毛莨科(Ranunculacea)烏頭屬(Aconitum)多年生草本，藏藥名為“榜那”，為常用藏藥植物，具有抗炎、抗腫瘤、麻醉止疼、免疫調(diào)節(jié)及其祛風(fēng)定驚等功效[5]，主要分布于西藏、四川西部的山坡草地或灌叢中，目前針對(duì)工布烏頭的研究主要集中在化學(xué)成分的分析和提取[6-9]等方面。鑒于西藏高原生態(tài)環(huán)境生物多樣性保護(hù)的重要性，在近些年藏藥植物資源開展人工撫育的背景下，移栽措施作為重要人工撫育措施之一，探索人工撫育措施對(duì)工布烏頭原生生境群落植物多樣性影響就顯得尤為重要。本研究通過(guò)對(duì)藏藥植物工布烏頭的生境調(diào)查，對(duì)比分析藏藥工布烏頭野生移栽措施對(duì)原有生境植被群落的結(jié)構(gòu)和多樣性的影響，明確移栽措施對(duì)高原環(huán)境影響的初步結(jié)果，以期明確藏藥植物工布烏頭移栽撫育措施的高原適用性，從而為工布烏頭移栽措施對(duì)高原生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

浪卡子縣地處西藏南部的喜馬拉雅山中段北麓，與不丹王國(guó)接壤，位于90°22′～91°05′ E，28°46′～29°11′ N 之間，為山南地區(qū)海拔最高的縣，面積8 022 km2。浪卡子縣屬高原溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，光照充足，輻射強(qiáng)，冬春寒冷多大風(fēng)，年平均日照時(shí)數(shù)2 929.8 h，年平均降水量376 mm，年平均無(wú)霜期60 d，自然災(zāi)害主要有風(fēng)、旱、雹、洪水、雪、霜等災(zāi)害[10]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于西藏自治區(qū)山南地區(qū)浪卡子縣卡熱鄉(xiāng)。工布烏頭種子采集于當(dāng)?shù)氐母呱揭吧参锶郝洹?011年5月中旬于浪卡子縣卡熱鄉(xiāng)工布烏頭傳統(tǒng)產(chǎn)地，運(yùn)用工布烏頭幼苗移栽方法建立人工撫育基地，面積約100 hm2。

試驗(yàn)設(shè)置移栽處理，以與移栽處理隨機(jī)相鄰的原生境草地對(duì)照。移栽處理于2012年5月中旬，在對(duì)撫育地進(jìn)行簡(jiǎn)單的翻耕處理疏松表土后，對(duì)上一年秋季就地人工育苗、長(zhǎng)勢(shì)一致的工布烏頭幼苗進(jìn)行移栽，移栽海拔高度分別為3 950，4 071，4 108，4 150和4 260 m。株距和行距均為0.5 m，每個(gè)海拔分別移栽200株工布烏頭，移栽后進(jìn)行灌溉1次，在確保移栽苗木成活之后，無(wú)需人工管理，使其處于仿野生狀態(tài)自然生長(zhǎng)；對(duì)照樣地不進(jìn)行任何人工管理措施。

2014年9月29日，在移栽的各海拔梯度上調(diào)查原生境草地植被群落特征和移栽烏頭后的高寒草地植被群落特征。原生境群落距離工布烏頭樣地大于10 m，且無(wú)人為干擾，工布烏頭群落樣方調(diào)查距邊界大于2 m，以確保無(wú)其他干擾。在不同的海拔樣地中，均采用五點(diǎn)采樣法進(jìn)行隨機(jī)取樣，每個(gè)海拔梯度的取樣面積均為50 cm×50 cm，5次重復(fù)，記錄樣方內(nèi)植被的種類、株數(shù)和蓋度等，并將植被帶回實(shí)驗(yàn)室105℃殺青30 min，在80℃下烘干至恒重，計(jì)算植被地上生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算出各樣地植被種類的重要值，其公式為相對(duì)重要值(IV)=(相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)生物量)/4。草地群落結(jié)構(gòu)和多樣性分析主要包括Berger-Parker多度(Pi)，Margalef物種豐富度指數(shù)(DMG)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)，Pielou均勻度指數(shù)(E)和Simpson多樣性指數(shù)(D)。計(jì)算公式如下：

式中：ni為樣地中某種植被的重要值；N為樣地中植被的總重要值；S為各樣地植被群落中的總物種數(shù)。

利用Excel 2003和SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同處理的田間植被數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算，采用最小顯著差異法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同草地群落的總密度

由表1可知，當(dāng)海拔在4 108 m時(shí)，移栽處理和對(duì)照植被群落的植株總密度均最大，分別為98.33 株·m-2和362.40株·m-2，而海拔在4 260 m時(shí)，各處理植被群落植株總密度均為最小，分別為52.80株·m-2和211.33株·m-2。在不同海拔下(3 950，4 071，4 108，4 150和4 260 m)，對(duì)照草地植被群落的植株總密度分別是移栽處理草地植被群落總密度的4.13倍(P<0.05)、6.25倍、3.69倍、3.71倍和4.00倍(P<0.05)。

表1 不同草地群落的植株總密度Table 1 Total density of different vegetation communities

注： 同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下同

Note: Different lowercase letters in the column indicate significant difference between treatments at the 0.05 level, the same as below

2.2 不同草地群落的總地上生物量

由表2可知，不同海拔下，對(duì)照草地植被地上總生物量分別較移栽處理高511.91%，83.21%，18.24%，55.21%和115.19%，其中在海拔3 950 m時(shí)各植被群落總地上生物量差異極顯著(P<0.01)，其他均不顯著。在海拔4 108 m時(shí)，移栽處理植被群落地上總生物量最大，為89.66 g·m2，海拔在3 950 m時(shí)，移栽的植被群落地上總生物量最小，為27.78 g·m-2，同時(shí)對(duì)照植被群落總地上生物量最大，為169.97 g·m-2，在海拔4 150 m時(shí)，對(duì)照植被群落地上總生物量最小，為61.81 g·m-2。

表2 不同草地群落總地上生物量Table 2 Total above-ground biomass of different vegetation communities

2.3 不同草地群落下各種群的多度分配

不同草地群落在不同海拔梯度下的優(yōu)勢(shì)草種均是畫眉草(Eragrostispilosa)，其相對(duì)多度分配比例也均最大。在移栽處理中，優(yōu)勢(shì)種相對(duì)多度分配在前3個(gè)海拔梯度呈遞減趨勢(shì)，而物種數(shù)呈遞增趨勢(shì)，偶見種和常見種的多度分配逐漸增加，移栽處理植被群落中各種群分配的均勻性也逐漸增加，但隨著海拔高度的增加，群落內(nèi)物種數(shù)減少，優(yōu)勢(shì)種多度分配比例增加，而相對(duì)多度在1%～10%的常見種的分配比例減少；在對(duì)照中，優(yōu)勢(shì)種相對(duì)多度在前3個(gè)海拔梯度占據(jù)了較大的分配比例，物種數(shù)隨海拔的提升呈增加趨勢(shì)，但在海拔4 150 m時(shí)物種數(shù)急劇減少，但在海拔4 260 m時(shí)有所上升，與之相似，群落中常見種的多度分配比例呈相同趨勢(shì)，同時(shí)群落中各種群相對(duì)多度分配均勻性與移栽處理也呈現(xiàn)相同趨勢(shì)。

圖1 不同草地群落下各種群的多度分配特征Fig.1 Trait of populations abundance distribution under different vegetation communities

2.4 不同草地群落的物種多樣性

由表3可知，在海拔最低和最高時(shí)，移栽處理的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別低于對(duì)照32.10%和12.69%，處理間差異不顯著，而海拔在4 071～4 150 m時(shí)，移栽處理的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別高于對(duì)照22.99%，32.06%和30.18%，處理間差異均不顯著。在海拔最低時(shí)，移栽處理的Margalef物種豐富度指數(shù)低于對(duì)照6.68%，處理間差異不顯著，而海拔在4 071～4 260 m時(shí)，移栽處理的Margalef物種豐富度指數(shù)分別高于對(duì)照65.89%，119.41%，104.01%和31.40%，處理間差異均不顯著。

表3 不同草地群落的Margalef物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)Table 3 Margalef species richness and Shannon-Wiener diversity indicates of different vegetation communities

由表4可知，移栽處理的Simpson多樣性指數(shù)在海拔最低和最高時(shí)分別較對(duì)照低27.84%和11.29%，處理間差異均不顯著，而海拔在4 071～4 150 m時(shí)，其分別較對(duì)照高22.33%，14.93%和18.02%，處理間差異均不顯著。在海拔3 950，4 108和4 260 m時(shí)，移栽處理的Pielou均勻度指數(shù)分別對(duì)照低12.88%，1.67%和8.08%，移栽處理和對(duì)照間差異均不顯著，而在海拔4 108和4 150 m時(shí)，移栽處理的Pielou均勻度指數(shù)分別高于較對(duì)照高13.15%和1.90%，處理間差異均不顯著。

表4 不同草地群落的Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)Table 4 Simpson diversity index and Pielou evenness index of different vegetation communities

注：同一指標(biāo)同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level

3 討論

3.1 移栽處理對(duì)草地植被群落結(jié)構(gòu)和地上生物量的影響

移栽處理群落植被總密度和地上生物量在不同海拔梯度上均低于對(duì)照，這是工布烏頭在移栽前表土耕翻措施的人為干擾，或者由于工布烏頭他感作用的影響，加之工布烏頭的自身擴(kuò)繁作用，打破了原有的群落結(jié)構(gòu)和物種競(jìng)爭(zhēng)格局造成的，而移栽種群對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)使得原有種群尤其是原優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位空間被壓縮，使其的發(fā)生發(fā)展受到限制，從而群落植被的總密度和總地上生物均減少。

此外，由于移栽措施耕翻干擾措施，試驗(yàn)前期地上植物生長(zhǎng)受到抑制，直接導(dǎo)致移栽處理群落植被的密度和生物量的減少，種間競(jìng)爭(zhēng)逐漸減弱，可利用的生態(tài)位空間開始出現(xiàn)，從而為一些物種的介入和擴(kuò)張?zhí)峁┝藱C(jī)會(huì)，因而在移栽應(yīng)用后物種數(shù)增加，常見種和偶見種的多度分配比例增加[11]，這主要是由于人為措施造成的干擾[12]。

3.2 移栽處理對(duì)草地植被群落多樣性的影響

以往眾多研究曾表明：物種多樣性隨著海拔梯度的變化有多種形式，其中普遍認(rèn)為隨著海拔高度的增加物種多樣性降低[13-14]，或者呈現(xiàn)隨著海拔高度的增加，物種多樣性呈先增加、后減少的趨勢(shì)[15-16]。一般來(lái)說(shuō)，Margalef物種豐富度指數(shù)主要與群落物種數(shù)相關(guān)性較大[12]，移栽處理群落植被的密度小，物種數(shù)多，從而Margalef物種豐富度指數(shù)在海拔4 071～4 260 m間要高于對(duì)照；而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)綜合考慮群落的植被物種數(shù)、密度、生物量、蓋度、頻度以及各種群的分配均勻性，可以看出在海拔最低和最高時(shí)，移栽處理的優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度大，密度小，物種數(shù)少，其Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)均低于對(duì)照，而在4 071～4 150 m海拔時(shí)，植被群落物種數(shù)多，密度較大，其Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)均高于對(duì)照；從群落的均勻性來(lái)看，移栽群落的物種數(shù)較多，但優(yōu)勢(shì)種單一且多度分配比例大，常見種和偶見種較多，從而群落均勻度較差。上述研究結(jié)果中，Margalef物種豐富度指數(shù)和群落均勻度指數(shù)指標(biāo)的研究結(jié)果，與以往研究略有差異[13-15]，雖然說(shuō)，海拔高度導(dǎo)致水熱條件差異，所引起的物種選擇、資源競(jìng)爭(zhēng)、生境的變化是影響物種多樣性的重要因素，但小氣候條件，及小地理單元下的土壤差異，以及移栽處理的人為干擾可能作用更主要，從而導(dǎo)致物種豐富度指數(shù)和群落均勻度指數(shù)指標(biāo)發(fā)生不規(guī)律性變化，以往相關(guān)研究也曾得到這一結(jié)果[17]。

經(jīng)過(guò)近3年的撫育，移栽樣地的生物多樣性相關(guān)指標(biāo)已經(jīng)接近對(duì)照樣地，但工布烏頭是多年生草本，當(dāng)前物種分配和競(jìng)爭(zhēng)格局只是暫時(shí)的[13-14]，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，人工干擾因素的影響逐漸削弱，高寒草地群落今后會(huì)逐步接近原生狀態(tài)，從而真正達(dá)到在撫育工布烏頭資源的同時(shí)，不對(duì)環(huán)境物種生物多樣性產(chǎn)生較大影響的生產(chǎn)目的。

4 結(jié)論

經(jīng)過(guò)三年的移栽措施應(yīng)用后，對(duì)照草地植被群落的總密度和地上生物量在不同海拔梯度均高于移栽處理，其中僅在在海拔3 950 m時(shí)差異顯著(P<0.05)；移栽處理草地群落的Shannon-Wiener和Simpson多樣性指數(shù)在海拔3 950 m和4 260 m低于對(duì)照，Margalef物種豐富度指數(shù)在海拔4 071～4 260 m間均高于對(duì)照，但多樣性相關(guān)指標(biāo)差異均不顯著，草地群落種群多度分配，也均呈現(xiàn)常見種和偶見種的多度比例均隨海拔的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)；因此移栽措施對(duì)工布烏頭群落物種多樣性影響較小，可繼續(xù)在原生地應(yīng)用工布烏頭人工移栽措施。