于寶政， 彭岳林， 蔡曉布

(西藏農(nóng)牧學院資源與環(huán)境學院，西藏 林芝 860000)

土壤有機碳(soil organic carbon，SOC)對生態(tài)系統(tǒng)、全球變化具有重要的影響，土壤團聚體有機碳(soil aggregates organic carbon，SAOC)則體現(xiàn)著氣候類型、土壤特性、物理擾動等多種因素對SOC的重要作用[1-5]，不僅表征著生態(tài)系統(tǒng)的類型與性質(zhì)，亦可作為土壤碳動態(tài)變化的“測量工具”[1]?？梢姡囟夂驐l件下的土地利用方式、利用強度等均關系到我們對土壤碳動態(tài)變化及其影響的理解。一般而言，土壤團聚體粒級影響并決定著其所含SOC的質(zhì)、量及其狀態(tài)，不同粒級團聚體穩(wěn)定土壤結構、保護SOC的能力等均有所不同[4]。近年來，國內(nèi)外相關研究主要集中在溫帶、熱帶土壤施肥與管理、植被恢復、耕作方式、土地利用變化等對農(nóng)田或土壤表層SAOC的影響[6-10]，以及團聚體穩(wěn)定性、SAOC貢獻率[8,11-15]等方面，對草地生態(tài)系統(tǒng)，特別是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤、SOC的穩(wěn)定機制與變化過程等尚缺乏深入系統(tǒng)的了解[2,4,16-20]，影響了我們對全球變化中土壤碳循環(huán)的整體認識。青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化具有敏感響應和重要影響。近年來，針對漸趨嚴峻的高寒草地退化態(tài)勢，有關多類碳的研究相繼展開[13,19,21-23]，并取得了許多重要成果。但有關土壤團聚體、SAOC等方面的研究相對不足[19,21-22,24-25]。高寒草甸發(fā)育于高原亞寒帶寒冷、濕潤環(huán)境，是西藏面積、退化程度僅次于高寒草原的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)。因此，探索退化高寒草甸SAOC及其變化有助于對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的整體理解。高寒基礎上的濕潤環(huán)境本身具有特殊性，其對SOC的影響必然以不同方式、不同程度體現(xiàn)到團聚體內(nèi)。因此，進一步探索高原冷濕環(huán)境中退化高寒草甸SAOC的賦存與變化特征、變化過程及其與SOC的相互關系等科學問題，對深入理解西藏高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳動態(tài)變化與穩(wěn)定機制，進而探尋碳動態(tài)預測與草地退化調(diào)控的新思路等均具重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

藏北高原地勢高峻，平均海拔>4 500 m，屬高原亞寒帶寒冷干旱、半濕潤氣候，全年僅分冷(10―6月)、暖(7―9月)兩季[20-21]。藏北高原南部高寒草甸分布區(qū)年均溫-2～-6℃，≥0℃年積溫500～1 000℃，年降水量450～600 mm，土壤含水量>30%。高寒草甸土粗骨性強，土層厚度一般僅在20 cm左右，土層下具永凍層。高原冷濕環(huán)境中，高寒草甸土凍結期長達9個月，凍結深度>1.5 m，其成土過程以生草腐殖質(zhì)積累、凍融過程為主[26-27]，發(fā)生著以弱生物循環(huán)為基礎的強有機質(zhì)(或腐殖質(zhì))積累過程，微生物對土壤有機殘體的分解僅可在暖季緩慢進行，而處于半分解狀態(tài)的有機殘體與活體根系交織，于土表形成致密、緊實的氈狀草皮層，其下則為腐殖質(zhì)層，有機殘體厚度高達9.3～15.3 cm。因此，高寒草甸具有“高有機殘體”的土壤有機物賦存特征[26-27]。植被組成上高寒草甸以高山嵩草(K.pygmaea)、矮嵩草(K.humilis)、西藏嵩草(K.schoenoides)等耐寒的多年生中生草本植物為主。

1.2 試驗方法

1.2.1樣品采集 據(jù)資料[26-27]和實地調(diào)研，將研究區(qū)域內(nèi)植被蓋度>70%，35%～70%，<35%的高寒草甸分別確定為正常草地(未退化草地)、輕度退化草地、嚴重退化草地。

特別指出的是，藏北高寒草甸成土母質(zhì)以花崗巖、砂巖、片麻巖等的寒凍風化湖積物、沖積物等為主，礫石多、質(zhì)地粗(一般為砂質(zhì))[27]。因此，藏北高寒草甸土具有土壤沙化的重要物質(zhì)基礎。正常草地由于植被蓋度大，土壤含水量高，表層植物根系與植物殘體密集，未發(fā)現(xiàn)沙化現(xiàn)象，而隨草地退化加劇、草地植被的不斷減少和土壤環(huán)境的不斷惡化，草地表層沙化現(xiàn)象逐步加重。

2015年9月，在西藏那曲縣N 30°35.612′～31°33.769′，E 91°29.754′～91°56.122′，選取3處高寒草甸作為研究區(qū)域(每個區(qū)域間隔50～100 km)；每個研究區(qū)域內(nèi)，均包括正常草地、輕度退化草地、嚴重退化草地等3個采樣區(qū)(面積均>10 hm2)；在每一采樣區(qū)內(nèi)，分別隨機設置3個采樣點(每一采樣點間隔>300 m)；于各采樣點按0～10 cm(表層)、10～20 cm(亞表層)分層采集原狀土樣；將原狀土樣置于封口袋后再分別裝入7號郵政紙箱內(nèi)。

表1 采樣點海拔與高寒草甸土壤理化性質(zhì)Table 1 Elevation of the sampling sites and soil physical properties of alpine meadow

注：相同土層不同小寫字母、相同狀態(tài)草地不同土層不同大寫字母均表示顯著性差異(P<0.05)

Note: The different small letters for the same soil layer and the different capital letters for the different soil layers of the steppes at the same status indicate difference at the 0.05 level

1.2.2土壤團聚體分級 采用濕篩法將新鮮原狀土樣分為約1 cm3小塊，將植物殘體、石礫等可見物仔細撿出后置于4℃冰箱中備用。稱取足量樣品浸泡于水中5 min，之后依次通過2 mm，0.25 mm，0.053 mm篩所組成的篩網(wǎng)體系，分別獲得大于>2 mm，2～0.25 mm，0.25～0.053 mm，<0.053 mm粒級的土壤團聚體，于50℃下烘干后稱量、備用。

1.2.3SOC、SAOC測定 SOC、SAOC測定均采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法[28]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

SAOC貢獻率(某粒級SAOC對SOC積累的貢獻率)

SAOCi× Ai× 100/ SOCi。

式中：i為第i種土壤團聚體粒級，Ai、SAOCi、SOCi分別為第i級土壤團聚體含量(%)、第i級SAOC含量(g·kg-1)、第i級團聚體所在土層SOC含量(g·kg-1)。

本研究以3次重復平均測定值作為結果。相關分析、差異顯著性測驗分別采用Excel 2003和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)(版本號：11.50)。

2 結果與分析

2.1 退化高寒草甸土壤團聚體有機碳變化

由表2可以看出，退化草地全土層(0～20 cm)中，各粒級SAOC含量隨草地退化加劇均趨顯著下降，其中輕度退化草地大團聚體(>0.25 mm)、微團聚體(<0.25 mm)SOC分別下降18.8%，8.4%，嚴重退化草地則分別下降83.7%，92.6%，說明隨草地退化加劇，微團聚體SOC降幅更大；正常草地、輕度與嚴重退化草地大團聚體SOC/微團聚體SOC比值分別為0.96，0.85，2.11，輕度退化草地微團聚體SOC趨于提高，嚴重退化草地則以大團聚體SOC為主。

表2 退化高寒草甸全土層(0～20 cm)不同粒級SAOC含量及所占比重Table 2 The SAOC content and proportion in the different size fractions of the entire soil layer (0～20 cm) of the degraded alpine meadow

注：同列不同小寫字母表示顯著差異性(P<0.05)

Note: The different lowercase letters in the same column incdicte difference at the 0.05 level

隨草地退化加劇,退化高寒草甸表層(0～10 cm)、亞表層(10～20 cm)中，SAOC含量均顯著下降(圖1)。從降幅看，輕度退化草地表層、亞表層分別下降15.1%，3.3%，嚴重退化草地則分別下降96.9%，31.7%，草地退化對表層SAOC形成與積累產(chǎn)生更大的不利影響。同時，草地退化不僅縮小了土層間SAOC含量的差異，且改變了SAOC的土層分布格局，而SAOC含量在嚴重退化階段表層已顯著低于亞表層。

圖1 退化高寒草甸不同土層土壤團聚體有機碳變化Fig.1 SAOC changes in different soil layers of degraded alpine meadow注：相同土層不同小寫字母、相同狀態(tài)草地不同土層不同大寫字母均表示顯著差異性(P<0.05)Note: The different lowercase letters for the same soil layer and the different capital letters for the different soil layers of the steppes at the same status indicate difference at the 0.05 level

2.2 退化高寒草甸不同粒級土壤團聚體有機碳變化

0～10 cm土層輕度、嚴重退化草地各粒級SAOC含量的變化趨勢與0～20 cm土層相同(表2、圖2)；10～20 cm土層輕度退化草地各粒級SAOC含量與正常草地均無顯著差異，但>2 mm粒級SAOC含量均顯著低于嚴重退化草地，2～0.25 mm，0.25～0.053 mm，<0.053 mm粒級SAOC含量則均顯著高于嚴重退化草地(圖3)。

不同土層之間相比，輕度退化草地各粒級SAOC仍主要分布于土壤表層，嚴重退化草地則在總體上以亞表層分布為主。從大團聚體、微團聚體的層面看，輕度退化草地大團聚體SOC、微團聚體SOC主要分布于表層的格局亦未發(fā)生變化，但土層差異有所降低；嚴重退化草地中，亞表層大團聚體SOC、微團聚體SOC則明顯高于表層，且土層差異大幅縮小。

從大團聚體SOC/微團聚體SOC比值看，正常草地、輕度退化草地、嚴重退化草地0～10 cm土層中分別為0.95，0.87，1.55，10～20 cm土層中則分別為0.96，0.72，2.33，表明正常草地不同土層中大團聚體SOC、微團聚體SOC分布均相對均衡，輕度退化草地大團聚體SOC含量隨土層加深更趨下降，嚴重退化草地大團聚體SOC含量隨土層加深則更趨提高。

圖2 退化高寒草甸0～10 cm土層各粒級土壤團聚體有機碳變化Fig.2 The aggregate organic carbon changes in the different size fractions of the soil layer (0～10 cm) of degraded alpine meadow

圖3 退化高寒草甸10～20 cm土層各粒級土壤團聚體有機碳變化Fig.3 The aggregate organic carbon changes in the different size fractions of the soil layer (10～20 cm) of degraded alpine meadow注：相同團聚體粒級間不同小寫字母、相同狀態(tài)草地不同團聚體粒級間不同大寫字母均表示顯著差異性(P<0.05)Note: The different lowercase letters for the size fractions of same aggregate and the different capital letters for the size fractions of different aggregates of the steppes at the same status significance of indicate difference at the 0.05 level

從表3可以看出，退化高寒草甸表層、亞表層中，大團聚體SOC、微團聚體SOC在總體上呈現(xiàn)不同程度的下降。輕度退化草地表層、亞表層大團聚體SOC降幅均較高，且表層大團聚體SOC、微團聚體SOC變幅均略高于亞表層；嚴重退化草地表層、亞表層微團聚體SOC降幅均較高，表層大團聚體SOC、微團聚體SOC降幅均遠高于亞表層?？梢姡嘶吆莸榇髨F聚體SOC、微團聚體SOC的變化主要發(fā)生在土壤表層。

表3 退化草地大團聚體有機碳、微團聚體 有機碳較正常草地變化/%Table 3 Changes of microaggregate and microaggregate SOC of degraded steppes compared with the normal steppe/%

2.3 退化高寒草甸團聚體有機碳對有機碳積累的貢獻

由表4可以看出，輕度退化草地不同土層中，各粒級(除亞表層0.25～0.053 mm粒級)SAOC貢獻率與正常草地均無顯著差異；嚴重退化草地則較為復雜，其中，表層土壤中>2 mm，0.25～0.053 mm粒級SAOC貢獻率均呈顯著下降趨勢，表層2～0.25 mm，以及亞表層>2 mm，<0.053 mm粒級SAOC貢獻率則均呈顯著提高趨勢。與正常草地相同，輕度退化草地亞表層各粒級SAOC貢獻率仍不同程度地高于其表層相應粒級，嚴重退化草地在總體上亦呈相同趨勢(圖2、圖3、表4)。

正常草地、退化草地各粒級SAOC貢獻率的變化具有一定規(guī)律，表層SAOC貢獻率均按2～0.25 mm，>2 mm，0.25～0.053 mm，<0.053 mm的順序依次大幅降低，亞表層亦在總體上表現(xiàn)出類似趨勢(表4)，表明不同狀態(tài)草地表層，特別是亞表層大團聚體SOC貢獻率均明顯高于微團聚體SOC。

2.4 退化高寒草甸土壤團聚體、SOC對SAOC的影響

正常草地、嚴重退化草地表層、亞表層中，>2 mm土壤團聚體與其相應粒級SAOC含量間均呈極顯著負相關，輕度退化草地則均呈極顯著正相關；不同狀態(tài)草地2～0.25 mm，0.25～0.053 mm土壤團聚體與其相應粒級SAOC含量的關系在總體上表現(xiàn)出顯著正相關；不同狀態(tài)草地中<0.053 mm團聚體與SAOC含量間的關系較為復雜，輕度退化草地不同土層中均呈負相關(表5)。

表4 退化高寒草甸各粒級SAOC對SOC的貢獻率/%Table 4 The contribution rate of SAOC in size fractions to SOC in degraded alpine meadow/%

注：同列不同小寫字母、不同土層相同粒級間不同大寫字母均表示顯著差異性(P<0.05)

Note: The different lowercase letters in the same column and the different capital letters for the same size fractions of different soil layers indicate difference at the 0.05 level

表5 不同粒級團聚體含量與相應粒級SAOC含量間的關系(r)Table 5 The relation (r) between the content of different size fractions of microaggregates and the SAOC content in the corresponding size fraction

注：**在0.01水平上顯著相關，*在0.05水平上顯著相關,下同

Note：**indicates highly significant correlation at the 0.01 level; *indicates highly significant correlation at the 0.05 level. The same as below

從總體看，正常草地、輕度退化草地亞表層土壤中，各粒級SAOC含量在總體上隨SOC含量的提高顯著增加，嚴重退化草地中各粒級SAOC則隨SOC含量的提高顯著下降；表層土壤SOC、SAOC間的關系則在總體上與亞表層不同(表6)。

表6 不同狀態(tài)草地SOC與各粒級SAOC間的相互關系(r)Table 6 The interrelation (r) between SOC and SAOC in size fractions of the steppes at the different status

3 討論

土壤團聚作用顯著降低是草地退化的重要體現(xiàn)，其結果是SOC的大量損失、土壤結構的破壞和土壤穩(wěn)定性的喪失。土地利用方式是土壤碳庫和碳循環(huán)最直接的影響因子[29]，草地退化程度、土壤深度等與SAOC的關系較為復雜，受控于特定的氣候條件、土壤環(huán)境，以及由此決定的土壤微生物活性及其功能。由于微生物活性、根系生物量、有機殘體來源等隨草地退化加劇、土層加深顯著降低[30]，MBC(微生物生物量碳)、SOC、SAOC及其它各類有機碳則隨草地退化而加劇[22-23,31]、土壤深度增加而顯著降低[22,30,32-33]，對青藏高原高寒草甸中SOC、輕組有機碳，以及0～10 cm 土層中細菌、真菌、放線菌數(shù)量和土壤呼吸速率等的有關研究亦發(fā)現(xiàn)具有相同趨勢[22-25,30,34-37]；但是，對西藏高寒草原(發(fā)育于高原冷干環(huán)境)的研究結果則明顯不同，由于高寒草原退化過程中以土壤水分為基礎的土壤環(huán)境變化所導致的微生物群落與功能的變化，SOC、SAOC即表現(xiàn)出正常草地>嚴重退化草地>輕度退化草地，且不同狀態(tài)草地亞表層SOC、SAOC含量均不同程度的高于表層[24-25]。可見，本研究結果與上述一般研究結論在總體上趨于一致，又不同于西藏高寒草原(但兩類草地嚴重退化階段亞表層SAOC含量均呈顯著提高)，表現(xiàn)出高寒草甸環(huán)境的特殊性及對SAOC的復雜影響。

與一般草地生態(tài)系統(tǒng)相比，高寒條件下土壤水分狀況對土壤通透性，以及由此產(chǎn)生的土壤微生物效應可能更為重要。高原冷濕環(huán)境中，盡管不同土層土壤含水量隨草地退化加劇呈現(xiàn)顯著下降的趨勢，但表層含水量顯著低于亞表層的格局沒有改變(表1)，這是探討高寒草甸不同土層SAOC及其變化的基本前提。本研究結果表明，土壤水分及土層分布對土壤通透性的影響決定著土壤微生物對土壤有機物質(zhì)的轉化方向與轉化進程。

一般土壤中，根系生物量、有機殘體量及分解速率、SOC形成量等隨土壤含水量增加而提高[30]，且SOC含量與土壤溫度呈正相關[38]。統(tǒng)計分析表明，本研究中嚴重退化草地土壤含水量與SAOC含量呈極顯著正相關(P<0.01)，正常草地、輕度退化草地中土壤含水量與SAOC含量呈極顯著負相關(P<0.01)。藏北高原冷濕環(huán)境中，正常草地表層土壤含水量較低，土壤通透性、土壤溫度較高，有利于土壤有機殘體的分解與轉化，SOC、SAOC形成與積累較多，加之表層植物根系、土壤動物與微生物分泌物等較豐富，亦有利于土壤顆粒的膠結和土壤團聚體的形成；亞表層則相反，由于高含水量所導致的土壤長期凍結與低通透性，極大地抑制了微生物對土壤有機殘體的轉化，土壤團聚作用弱，SAOC形成量低。與之相比，藏北冷干環(huán)境中發(fā)育而成的高寒草原則完全不同，該類草地(砂質(zhì)土壤)表層、亞表層土壤含水量均很低，但由于亞表層土質(zhì)疏松，且含水量相對較高，故植物根系密集、有機殘體豐富，相對較高的土壤含水量、較為穩(wěn)定的土壤環(huán)境極大地促進了土壤團聚作用、SAOC的形成與積累[24-25]。因此，未退化高寒草原亞表層SOC含量、MBC、CEA(纖維素酶活性)均高于表層[24-25]，且表層、亞表層間SAOC差異很小[24]?？梢?，土壤水分及其土層分布特征對高寒環(huán)境中不同草地的影響完全不同。

大量研究表明，大團聚體內(nèi)微生物生物量較大[3-4,39-40]、固定的有機碳較多[1-2]，且易受微生物降解[1-2,4,41]，微生物則可利用降解產(chǎn)物進一步提高酶效率[3]；微團聚體則因所占比例大，其有機碳總量高于大團聚體[2,38]，但所含多為“老碳”[3-4]，并因微生物活性較低而較難降解、礦化[3-4]，有利于有機碳的長期保持[2,42]，但微團聚體內(nèi)碳穩(wěn)定性取決于大團聚體的更新[1-2]。本研究中，正常草地、輕度和嚴重退化草地表層大團聚體SOC/微團聚體SOC比值分別為0.96，0.87，1.55，亞表層分別為0.96，0.72，2.33。一些研究發(fā)現(xiàn)，放牧能顯著降低大團聚體SOC含量[43]、草地退化對表土大團聚體的形成與穩(wěn)定尤為不利[44]。本研究中，輕度退化草地不同土層土壤含水量均呈大幅下降，土壤呼吸強度得以極大提高，顯著促進了微生物對SAOC，特別是大團聚體SOC的分解，加之一定程度的土壤沙化和部分大團聚體的崩解，亦加速了其內(nèi)受保護的SOC的分解與轉化，但因表層土壤環(huán)境所受影響大、土壤結構受損程度高[45]，其SAOC、大團聚體SOC的降幅與損失量均顯著高于亞表層，這與大團聚體破壞率較大，所含SOC降解率顯著增加有關[44]，也與高寒草甸中土壤微生物活性及其效應有關[46]。然而，盡管表層SAOC降幅與損失量顯著高于亞表層，但土層間土壤環(huán)境差異的縮小尚不足以改變表層SAOC含量顯著高于亞表層的基本格局，而僅僅表現(xiàn)出SAOC土層差異的大幅縮小。

嚴重退化階段，草地植物大量消失，表層土壤沙化嚴重，土壤含水量更趨下降并長期維持在極低水平，致使土壤微生物群落結構與功能逐步發(fā)生大的變化，土壤呼吸、有機碳礦化強度均呈極大增強趨勢，在表層崩解及部分尚存大團聚體內(nèi)SOC大量降解的同時，亦極大地促進了微團聚體內(nèi)SOC的降解。與此同時，亞表層土壤環(huán)境所發(fā)生的相應變化亦導致SAOC顯著下降，但土壤環(huán)境變化對微生物作用的影響程度遠低于表層，故不同粒級SAOC降幅均遠低于表層，并導致SAOC含量顯著高于表層，這與表層SOC含量低于亞表層的現(xiàn)象一般發(fā)生在風蝕、風積作用較強的干旱、半干旱區(qū)，這和高原寒旱環(huán)境中所發(fā)育的高寒草原土壤中的原因明顯不同[24-25]。此過程中，由于土層間土壤含水量、土壤環(huán)境差異顯著降低，SAOC的土層差異更是大幅縮小。

SOC、SAOC間的相互關系受氣候條件、土壤類型與利用強度等因素的綜合影響，但一般表現(xiàn)為極顯著或顯著正相關[9,17]，一些研究發(fā)現(xiàn)不同土層中SOC與大團聚體SOC間的相互促進作用相對較高[9]。土壤團聚體與SAOC的關系則較復雜，對新疆干旱區(qū)的研究表明大團聚體(>0.25 mm)與SOC、MBC、水溶性有機碳間均呈顯著正相關[9]，對甘肅南部高寒草甸的研究則發(fā)現(xiàn)≥5 mm，≥2～5 mm團聚體與SAOC間均呈正相關，≥0.25～2 mm，<0.25 mm團聚體則與SAOC間均呈負相關[13]。本研究中，高寒草甸SOC(x)與SAOC(y)間雖亦呈極顯著正相關(y= 3.264x+ 5.718，R2= 0.994)，但SOC與不同粒級SAOC間的關系則缺乏明顯規(guī)律；同時，高寒草甸表層、亞表層團聚體含量與相應粒級SAOC的關系亦較復雜，可能受控于特定氣候和土壤環(huán)境，充分體現(xiàn)了高寒冷濕環(huán)境中草地土壤環(huán)境的復雜性。

4 結論

高原冷濕環(huán)境中，表層、亞表層SAOC含量隨草地退化加劇均呈下降的趨勢，SAOC含量的土層差異亦隨草地退化加劇而縮小；草地退化程度影響并決定著SAOC的土層分布，以及不同粒級SAOC所占比重，盡管草地不同退化階段中表層SAOC降幅、損失量均遠高于亞表層，但輕度退化階段SAOC主要分布于表層，且表層、亞表層微團聚體SOC含量均較高的基本格局并未逆轉，嚴重退化階段則呈相反趨勢；輕度、嚴重退化草地中，大團聚體SOC所占比重隨土層加深分別更趨下降、更趨提高，但不同土層大團聚體SOC貢獻率均處于較高水平。