白天曉， 白 楊， 劉安娜， 呼格吉勒?qǐng)D， 寶音陶格濤

(內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010021)

天然草地植被是地球陸地表面最大的綠色植被層,總面積占地球陸地表面積的41%[1]。草地是主要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地[2],因此加強(qiáng)草原生態(tài)環(huán)境建設(shè)對(duì)于維持區(qū)域生態(tài)安全具有重要意義[3]。近年來,由于管理不當(dāng)造成草地退化、生態(tài)失調(diào)和巨大經(jīng)濟(jì)損失[4],因此退化草地的改良一直是近年研究的熱點(diǎn)，但多數(shù)的研究集中在放牧地[5]，而對(duì)天然割草場退化問題的關(guān)注相對(duì)較少。寶音陶格濤等對(duì)刈割制度和氣候變化對(duì)羊草產(chǎn)量的影響進(jìn)行了研究[6],李西良，徐慧敏等從種群功能多樣性層面研究了刈割對(duì)羊草的影響[7-8]，上述研究多集中于割草制度的群落演替方面，割草群落與氣候關(guān)系等主要針對(duì)退化過程的研究，較少涉及割草退化群落的復(fù)壯和修復(fù)。

眾所周知，刈割是草地生態(tài)系統(tǒng)的主要利用方式之一，當(dāng)植物的地上部分受到刈割干擾后植物為了維持自身的生長，必然會(huì)加強(qiáng)對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而造成土壤養(yǎng)分的貧瘠[9]。同時(shí)，頻繁刈割帶走大量的植物有機(jī)物，也會(huì)影響物質(zhì)的正常循環(huán)，造成土壤養(yǎng)分供給不足，土壤養(yǎng)分的短缺會(huì)影響植物的生長發(fā)育因此，草地施肥是一種維持草原生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡的重要管理措施,草地施肥能夠補(bǔ)充土壤缺失的營養(yǎng)物質(zhì),有助于草地生產(chǎn)力的恢復(fù)和提高[10]。雖然肥料具有改善土壤養(yǎng)分和提高作物產(chǎn)量的作用，但是不同肥料所帶來的效果不同。劉美玲等[11]研究發(fā)現(xiàn)：在1年割1 次的草場利用方式下，適度施肥不僅能提高產(chǎn)草量，增加物種多樣性，而且在一定程度上較好地補(bǔ)充牧草因刈割流失掉的營養(yǎng)元素含量，并改善優(yōu)良牧草的營養(yǎng)含量，增強(qiáng)其在群落中的競爭力。但前人的研究側(cè)重于對(duì)退化草地施加定量的N、P肥比較恢復(fù)效果，沒有把割草帶走的養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分缺失聯(lián)系起來進(jìn)行針對(duì)性研究。因此本文以割草帶走的氮和有機(jī)質(zhì)量作為指標(biāo)，進(jìn)行等量回添，研究了錫林郭勒盟草原羊草+克氏針茅+糙隱子草群落在不同肥料(硝酸銨、植物割取部分和羊糞)對(duì)羊草草原割草場植物群落地上生物量的影響，探討?zhàn)B分回添對(duì)減緩刈割對(duì)植物群落的損傷與維持割草場群落穩(wěn)定的可能結(jié)果，為割草場的保育及退化割草場的恢復(fù)和改良提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟錫林浩特市東北40 km毛登牧場，內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地(N 44°10′3″、E 116°25′29″)，海拔1 160 m。實(shí)驗(yàn)區(qū)土壤為淡栗鈣土，屬于溫帶半干旱大陸性氣候，全年平均氣溫2.6℃，最冷月(1月)平均溫度-19.03℃，最熱月(7月)平均氣溫21.38℃，無霜期150 d，植物生長季為5-9月。全年平均降水量271.42 mm，生長季平均降雨量約237.04 mm，占年降水量的87%左右[12]。

本研究對(duì)象為羊草(Leymuschinensis)+克氏針茅(Stipakrylovii)+糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)群落。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)樣地建于2011年，并于當(dāng)年割草，隨后每年 8月20日進(jìn)行割草，留茬高度為6 cm。2012年開始回添試驗(yàn),試驗(yàn)采用5*5拉丁方設(shè)計(jì)，5種處理，每種處理5個(gè)重復(fù)，除對(duì)照外其他5種處理每年6月初雨后進(jìn)行養(yǎng)分回添，每個(gè)小區(qū)面積為5 m*10 m。處理1為：刈割+N素回添(M+N)，回添的N素是硝酸銨,硝酸銨的量是按照前一年割草后植物帶走的氮量(N=牧草N含量×刈割生物量=硝酸銨量÷硝酸銨N含量)進(jìn)行計(jì)算回添，添加方式為肥料加水混勻，人工噴施。處理2為：刈割+植物回添(M+P)，即刈割后把植物留在原地，此處理研究目的為探討刈割是否對(duì)牧草產(chǎn)量有影響。處理3為：刈割+有機(jī)質(zhì)回添(M+O)，即回添的有機(jī)物質(zhì)是羊糞，羊糞量是折合前一年割草后植物帶走的有機(jī)質(zhì)量進(jìn)行計(jì)算回添且羊糞所含的少量氮肥忽略不計(jì)，肥料人工均勻撒在試驗(yàn)區(qū)草地上。處理4為：單純刈割(M)。處理5為：對(duì)照(CK)不施肥不刈割處理。

1.2.2取樣與測定方法 在50 m2的小區(qū)選取有代表性的1 m×1 m的植物樣方，分種調(diào)查樣方內(nèi)群落密度和植物營養(yǎng)枝自然高度，并采用收獲法齊地面剪取樣方內(nèi)植株的地上部分測量群落地上生物量，并帶回實(shí)驗(yàn)室于60±2℃，烘干至恒重稱干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用 Excel 2010進(jìn)行初步整理，并用SPSS 19.0進(jìn)行植物群落和不同功能群及主要物種生物量的分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理方式對(duì)植物群落地上生物量的影響

試驗(yàn)第5年的群落生物量如表1所示，各處理間地上生物量依次為：刈割+有機(jī)質(zhì)回添(M+O)<刈割+植物回添(M+P)<刈割(M)<刈割+N素回添(M+N)<對(duì)照(CK)，刈割+有機(jī)質(zhì)回添(M+O)，刈割+植物回添(M+P)和刈割(M)處理較對(duì)照顯著降低，降幅分別31.48%、26.37%和24.14%，刈割+N素回添較對(duì)照降低不顯著，降幅為17.62%。3種回添處理中只有N素回添處理降幅低于單純的刈割處理，說明N素回填處理減緩了刈割對(duì)群落地上生物量所帶來的負(fù)面影響。

表1 不同處理群落地上生物量的比較Table 1 Comparison of above-ground biomass in different treatments

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters in the same row indicate significant differences at the 0.05 level

2.2 不同處理方式對(duì)不同功能群植物地上生物量的影響

草原植被是長期歷史的產(chǎn)物，不僅選擇了適合生活于草原氣候的一些特殊的植物種，并產(chǎn)生了適應(yīng)草原氣候的生活型。本文中依據(jù)生活型，將植物分為根莖禾草、叢生禾草、其他多年生植物和一、二年生植物4個(gè)功能群，分析不同處理方式對(duì)不同功能群植物地上生物量的影響。

表2 不同功能群生物量比較Table 2 Comparison of the biomass of different functional groups/g·m-2

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level

由表2可知，以羊草為主的根莖禾草地上生物量依次為：刈割+N素回添<刈割+有機(jī)質(zhì)回添<刈割<刈割+植物回添<對(duì)照。刈割+N素回添和刈割+有機(jī)質(zhì)回添處理根莖禾草的生物量都較對(duì)照顯著降低，降幅為70.35%和47.65%。刈割和植物回填較對(duì)照降低，但不顯著，降幅為33.54%和21.05%。3種回添處理與單純刈割比較，僅刈割+植物回填處理使根莖禾草生物量增加。

對(duì)以針茅和糙隱子草為主的叢生禾草地上生物量的影響表現(xiàn)為：刈割+植物回添<刈割<刈割+有機(jī)質(zhì)回添<對(duì)照<刈割+N素回添，刈割+植物回添、刈割和刈割+有機(jī)質(zhì)回添處理較對(duì)照降低不顯著，降幅分別為40.64%、20.49%和15.15%。刈割+N素回填較對(duì)照增加叢生禾草生物量，增幅為52.6%。3種回添處理與單純刈割比較， 刈割+N素回添顯著增加叢生禾草生物量，刈割+有機(jī)質(zhì)和刈割+植物回添處理沒有顯著影響。

對(duì)其他多年生植物其地上生物量的影響表現(xiàn)為:對(duì)照<刈割+有機(jī)質(zhì)回添<刈割+植物回添<刈割<刈割+N素回添，4種處理對(duì)其他多年生植物生物量沒有顯著影響。3種回添處理與單純刈割比較，僅N素回添使其他多年生植物生物量增加。

對(duì)一、二年生植物其地上生物量的影響表現(xiàn)為：對(duì)照<刈割<刈割+植物回添<刈割+N素回添<刈割+有機(jī)質(zhì)回添，4種處理對(duì)一、二年生植物生物量沒有顯著影響。3種回添處理與單純刈割比較，均可增加一、二年生植物的生物量，其中刈割+有機(jī)質(zhì)回添處理增加量最多。

2.3 不同處理方式對(duì)種群的影響

2.3.1不同處理方式對(duì)植物種群地上生物量的影響 對(duì)羊草生物量的影響：由圖1中可知，各處理中羊草地上生物量依次為：刈割+N素回添<刈割+有機(jī)質(zhì)回添<刈割<刈割+植物回添<對(duì)照，刈割+N素回添(23.89 g·m-2)和刈割+有機(jī)質(zhì)回添(42.18 g·m-2)處理中羊草的生物量較對(duì)照(80.57 g·m-2)顯著降低，降幅分別為70.34%和47.65%。刈割(53.55 g·m-2)和刈割+植物回添(63.63 g·m-2)處理中羊草地上生物量較對(duì)照降低33.54%和21.03%。3種回添處理與單純刈割比較，僅刈割+植物回添處理增加羊草生物量。

圖1 各處理對(duì)種群結(jié)構(gòu)的影響Fig.1 Effects of different treatments on population structure

對(duì)克氏針茅生物量的影響：各處理中其地上生物量依次為：刈割+植物回添<刈割<刈割+有機(jī)質(zhì)回添<對(duì)照<刈割+N素回添，除了刈割+N素回添(44.92 g·m-2)處理較對(duì)照(32.94 g·m-2)增加36.37%，刈割+植物回添(15.06 g·m-2)、刈割(21.25 g·m-2)和刈割+有機(jī)質(zhì)回添(26.24 g·m-2)處理較對(duì)照降低，降幅分別為54.28%、41.41%和20.34%，且差異不顯著。3種回添處理與單純刈割比較，刈割+N素回添和刈割+有機(jī)質(zhì)回添處理增加克氏針茅生物量。

對(duì)糙隱子草生物量的影響：地上生物量依次為：刈割+植物回添<刈割+有機(jī)質(zhì)回添<對(duì)照<刈割<刈割+N素回添，刈割+N素回添處理(32.89 g·m-2)較對(duì)照(18.5 g·m-2)顯著增加，增幅為82.22%。刈割(19.3 g·m-2)也使糙隱子草生物量增加，其增幅為6.96%。刈割+植物回添和刈割+有機(jī)質(zhì)回添處理較對(duì)照減少15.37%和5.6%。刈割處理對(duì)高大叢生禾草和根莖型禾草有減緩生長和降低生物量的作用，而糙隱子草是矮叢生禾草，耐刈割，6 cm的留茬高度不能影響糙隱子草的生長點(diǎn)，因此糙隱子草的生長空間變大，生物量增加。在刈割的基礎(chǔ)上，回添N素使糙隱子草生物量顯著增加。

2.3.2不同處理方式對(duì)植物種群高度和密度的影響 如表3所示，刈割+植物回添處理中羊草密度較對(duì)照增加，刈割+N素回添、刈割+有機(jī)質(zhì)回添和刈割處理中羊草密度較對(duì)照降低。刈割+植物回添處理中羊草密度較刈割處理增加。然而在5種試驗(yàn)處理中羊草的高度無顯著變化，但刈割+N素回添和刈割處理中羊草的高度升高。即使植物回添處理使羊草的高度降低，但因其密度的增加使羊草的生物量也增加。各處理都使克氏針茅的密度增加，其中N素回添顯著增加了克氏針茅的密度并增加其高度。3種養(yǎng)分回添處理較單純刈割均增加克氏針茅的密度和高度。在各處理中糙隱子草的高度和密度都沒有顯著的變化。刈割使糙隱子草密度降低，3種回添處理使糙隱子草密度增加,但只有刈割+N素回添處理能減緩刈割對(duì)隱子草高度帶來的影響。

表3 不同處理方式對(duì)植物種群高度和密度的影響Table 3 Effects of different treatments on plant height and density

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters within the same column indicate significant differences at the 0.05 level

3 討論

由于對(duì)資源的利用方式和競爭能力的不同，不同的物種在群落中具有不同的地位和功能，在所研究的草地群落中羊草為建群種，克氏針茅和糙隱子草為優(yōu)勢種。經(jīng)過刈割和不同養(yǎng)分回添處理，草地群落中不同功能群和種群對(duì)刈割和養(yǎng)分回添的響應(yīng)是不同的，刈割處理中根莖禾草和叢生禾草的生物量因羊草、克氏針茅和糙隱子草生物量降低，因而顯著降低了群落總生物量。仲延凱等[13]在刈割對(duì)羊草的研究中發(fā)現(xiàn)無論是不同時(shí)期刈割,還是不同輪割,羊草地上生物量和密度等指標(biāo)均有不同程度下降，本研究根莖禾草降低的結(jié)果與上述研究結(jié)果相一致。其原因是羊草作為建群種，屬于高大根莖禾草且為上繁草，刈割取走其大部分枝葉，使光合作用器官因受到刈割的嚴(yán)重傷害，能量光合固定能力降低，最終導(dǎo)致羊草生物量顯著降低。李紅等[14]研究發(fā)現(xiàn)割草處理對(duì)次年返青后群落中羊草生長不利,但糙隱子草的分蘗有促進(jìn)作用,使糙隱子草地上生物量增加。寶音陶格濤[15]、鮑雅靜等[16]研究發(fā)現(xiàn)，刈割抑制羊草的生長，針茅耐刈割，因刈割糙隱子草受益。本研究糙隱子草和克氏針茅生物量的變化與上述結(jié)果相一致，其原因?yàn)椋阂皇秦赘顚?duì)低矮的糙隱子草的影響較??；二是高層植物羊草和克氏針茅遮蔽性的去除，光抑制得到了解除；三是高大物種競爭能力的削弱，使得土地的限制性營養(yǎng)資源得到了增加，使糙隱子草生物量增加。克氏針茅生長型也相對(duì)高大也會(huì)受到刈割的直接傷害，與羊草不同的是，克氏針茅屬于密叢型下繁禾草，生長點(diǎn)主要集中在下層的莖葉器官中，受刈割的影響相對(duì)較小。以羊草為主的根莖禾草受到刈割的強(qiáng)烈抑制，競爭壓力的降低為叢生禾草、其他多年生植物和一、二年生植物提供了發(fā)展壯大的機(jī)會(huì)。

關(guān)于施肥對(duì)草地群落影響的研究目前已取得了一些成果。仁青吉，沈振西，張松林等[17-19]發(fā)現(xiàn)N素添加能在總體上改善割草場的質(zhì)量，在保證產(chǎn)草量的同時(shí)，要維持草場的長期有效利用。在本研究中刈割+N素回添較單純刈割顯著增加叢生禾草地上生物量，即顯著減緩叢生禾草生物量的降低，但沒有減緩根莖禾草生物量的降低，只減緩了總生物量的降低，研究發(fā)現(xiàn)對(duì)總生物量的減緩作用沒有達(dá)到顯著水平的原因，是與氮的施入量和施肥年限較短有關(guān)，因此本研究與以上研究結(jié)果相一致。有機(jī)肥料能改善土壤肥力，增加作物產(chǎn)量，優(yōu)化土壤理化性質(zhì)及農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)[20]，在本研究中刈割+有機(jī)質(zhì)回添處理較單純刈割沒有顯著增加叢生禾草地上生物量，沒有減緩根莖禾草生物量的降低，卻使其他多年生植物和一、二年生植物生物量增加，從而減緩群落生物量的降低，這與以上研究結(jié)果相一致。

凋落物回到土壤后，經(jīng)過一系列的生物分解過程，逐步把養(yǎng)分歸還給土壤，能起到草原“自我施肥”的作用，從而可以恢復(fù)和提高草原土壤肥力。本研究中刈割+植物回添處理與植物凋落物受微生物分解同理，凋落物分解受非生物因素與生物因素共同的控制[11]，其分解速率影響著凋落物地表營養(yǎng)積累的速度及氮磷等營養(yǎng)元素和其他物質(zhì)向土壤的歸還[22]，即使這種歸還過程較緩慢，刈割+植物回添處理較單純的刈割能減緩根莖禾草地上生物量的降低。李本銀等[23]在關(guān)于施肥對(duì)牧草群落結(jié)構(gòu)的影響研究中發(fā)現(xiàn)，施肥使得牧草群落種類增多，生物量增大，種群結(jié)構(gòu)明顯改善。本研究中，3種養(yǎng)分回添處理對(duì)各功能群和種群的影響不同，對(duì)于群落整體，刈割+有機(jī)質(zhì)回添和刈割+植物回添處理生物量較對(duì)照顯著降低，刈割+N素回添有所降低但并未達(dá)到顯著程度，說明N素回添對(duì)總生物量降低有一定的減緩作用，這與李本銀等[23]研究結(jié)果相一致。

4 結(jié)論

與不刈割相比,刈割+有機(jī)質(zhì)回添、刈割+植物回添和刈割處理顯著降低了植物群落地上生物量，但刈割+N素回添處理生物量并沒有顯著降低，說明N素回添可有效緩解群落生物量的降低。刈割+N素回添和刈割+有機(jī)質(zhì)回添較對(duì)照顯著降低根莖禾草的生物量;刈割+植物回添、刈割和刈割+有機(jī)質(zhì)回添3種處理較對(duì)照沒有顯著降低叢生禾草地上生物量。刈割+植物回添較單純刈割減緩根莖禾草生物量的降低；刈割+N素回添較單純刈割顯著增加叢生禾草地上生物量，即顯著減緩叢生禾草生物量的降低。四種處理使其他多年生植物和一、二年生植物地上生物量增加。刈割+N素回添和刈割+有機(jī)質(zhì)回添較對(duì)照降低了羊草的高度和密度,并顯著降低了羊草的生物量。刈割+植物回添處理較單純的刈割處理對(duì)羊草的地上生物量的降低有減緩作用。3種回添處理與單純的刈割比較，刈割+N素回添和刈割+有機(jī)質(zhì)回添減緩了克氏針茅地上生物量的降低，刈割+N素回添的減緩效果最佳。刈割+N素回添處理顯著減緩了糙隱子草生物量的降低。

養(yǎng)分回添對(duì)植物群落地上生物量的影響，不僅與所施加的肥料種類和數(shù)量有關(guān)，還與該草原植物群落物種組成有關(guān)。