祝景彬， 賀慧丹， 李紅琴， 楊永勝， 未亞西， 羅 謹， 李英年

(1. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所， 青海 西寧，810001； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049； 3. 中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進化重點試驗室， 青海 西寧 810001)

土壤有機碳和土壤全氮是土壤的重要組成部分，二者及與水的供給耦合過程中影響到植被生產(chǎn)力，受到農(nóng)學(xué)、土壤學(xué)、生態(tài)學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域研究者的重視[1-4]。陸地生態(tài)系統(tǒng)中草地因分布面積廣，在全球碳、氮循環(huán)和氣候變化中發(fā)揮至關(guān)重要的作用[5-6]。青藏高原高寒草甸具有較高的碳匯功能，其土壤碳庫和氮庫在生態(tài)系統(tǒng)中的作用不可忽視[7-10]。但受人類活動特別是過度放牧的影響，土壤與草場一樣也處于嚴重的退化狀態(tài)，導(dǎo)致了碳氮源匯功能的改變。一些研究認為放牧是影響高寒草甸碳、氮循環(huán)的主要因素之一，而且合理的牧壓梯度有利于土壤碳、氮的固定[11-12]。

關(guān)于放牧對草地土壤有機碳密度(soil organic carbon density, SOCD)和土壤全氮密度(soil total nitrogen density, STND)及C/N的研究國內(nèi)外已有大量的報道。Derner等[13]研究表明，放牧減少了碳素向土壤的輸送，使SOCD降低。也有一些研究認為，放牧對土壤有機質(zhì)含量的影響并不明顯，如對澳大利亞東北部半干旱草原的研究表明，長時間重度放牧對土壤有機碳總貯量影響并不顯著[14]。李香真和陳佐忠[15]對內(nèi)蒙古草原的研究表明，牧壓梯度短時間內(nèi)對SOCD沒有顯著影響。高永恒等[16]對高山草甸碳氮格局變化的研究發(fā)現(xiàn)，隨牧壓梯度增強，土壤SOCD和STND有所增加。但這些研究多集中在低海拔的溫性草原、干草原等，較少涉及高海拔的高寒草甸地區(qū)，且研究結(jié)果不盡一致。而了解高寒草甸地區(qū)土壤碳氮密度分布格局、計量關(guān)系以及對放牧梯度、放牧歷史的響應(yīng)，把握適宜的草地生產(chǎn)力、土壤固碳能力與牧壓梯度的匹配模式也是重要的研究內(nèi)容。本文則是對SOCD和STND特征及計量關(guān)系的總結(jié)，為放牧管理及放牧強度與最佳固碳能力匹配模式的建立提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在青海海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(海北站)進行。海北站地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地(37°29'～37°45' N，101°12'～101°23' E，海拔3200～3600 m)。該區(qū)位于亞洲大陸腹地，具有明顯的高原大陸性氣候，東南季風(fēng)微弱。冬半年受西伯利亞冷高壓控制，氣候寒冷、干燥。夏半年受微弱的東南季風(fēng)影響，氣候涼爽、濕潤。受高海拔條件制約，氣溫極低，無明顯四季之分，僅冷暖季之別，干濕季分明。年平均氣溫-1.7℃，降水量約560 mm，降水主要集中于植物生長季的5～9 月，約占年降水量的80%，年平均日照時數(shù)2462.7 h[17]。植被建群種為矮嵩草(Kobresiahumilis)，主要優(yōu)勢種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、麻花艽(Gentianastraminea)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)和紫羊茅(Festucarubra)等[18]。牧草生長低矮，群落結(jié)構(gòu)簡單，植物生長緩慢[19]。土壤為草氈寒凍雛形土，具有發(fā)育年輕、土層淺薄、粗骨性強、有機質(zhì)含量豐富等特征[20]。

1.2 試驗地設(shè)置與調(diào)查

試驗平臺于2011年8月建立，參照以往研究放牧強度的經(jīng)驗[21]，設(shè)置封育禁牧(對照，CK)、輕度放牧(light grazing，LG)、中度放牧(moderate grazing，MG)和重度放牧(heavy grazing，HG)4種管理方式，理論利用率分別為地上生物量的30%、50%和70%(載畜量為4.5只羊·hm-2，7.5只羊·hm-2，15只羊·hm-2)。試驗地用圍欄圍封，CK、LG、MG和HG樣地面積分別為50 m×100 m、44 m×100 m、53 m×100 m和40 m×100 m，試驗羊為當(dāng)?shù)夭叵稻d羊。放牧?xí)r間為9月20日到次年5月31日。

每個牧壓梯度試驗區(qū)設(shè)計10 m×20 m的觀測樣地，每個樣地的中央點及4個角點再分別設(shè)定4 m×4 m的觀測區(qū)，即每個試驗區(qū)共5個點(重復(fù))。每次在4 m×4 m觀測區(qū)內(nèi)隨機取樣。本研究供試材料為2013年。

2013年5～9月，每月中旬在CK、LG、MG和HG試驗區(qū)觀測樣地內(nèi)的5個觀測區(qū)內(nèi)隨機設(shè)置50 cm×50 cm樣方1個，采用齊地面刈割牧草的方法測定地上生物量。利用土鉆在上述樣方分0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm層次分別收集土壤樣品，每個樣方取3次按層混合，帶回實驗室風(fēng)干、過篩，測定相關(guān)指標(biāo)。同時利用100 cm3的環(huán)刀取樣帶回實驗室烘干測定土壤容重。SOCD和STND分別采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法和半微量凱氏定氮法測定。其土壤0～40 cm的SOCD及STND計算式為[5]：

式中：Hi為i層的土壤厚度(cm)；Bi為i層土壤容重(g·cm-3)；SOCi和TNi分別為i層的土壤有機碳和全氮含量(g·kg-1)。i為土層(i=1，2，3，4；分別為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm層次)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析前采用Kolmogorov-Smirnov法進行正態(tài)性檢驗，當(dāng)數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)分布則轉(zhuǎn)換后進行比較。對所測定的數(shù)據(jù)利用Excel和SPSS16.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，單因子方差分析(ANOVA)和新復(fù)極差法(SSR)用于牧壓梯度下各指標(biāo)間的比較和差異顯著性檢驗(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長季牧壓梯度下SOCD、STND的月際變化及差異性

由表1可知 ，同一放牧梯度上，0～40 cm土壤的SOCD均表現(xiàn)出5月最低，到6月快速增加，7月以后CK、LG的SOCD隨季節(jié)進程持續(xù)升高，9月達最大，9月SOCD比5月分別高72.27 t·hm-2和96.21 t·hm-2。而MG、HG的SOCD 在7月達最高后有所下降，表現(xiàn)出單峰式變化過程，7月比5月的SOCD分別高101.68 t·hm-2和50.34 t·hm-2。CK、LG、MG、HG試驗區(qū)在5到9月期間SOCD的月變化幅度分別為72.27、96.21、101.68和50.34 t·hm-2，說明在生長季 LG、MG的SOCD變化幅度較大，而CK和HG變化幅度較低。0～40 cm土層在生長季SOCD的平均值表現(xiàn)出CK>HG>LG>MG，分別為168.43±9.83、166.03±13.64、155.32±1.93、147.01±4.87 t·hm-2。其中MG的SOCD分別與CK、HG差異顯著(P<0.05)，CK和HG分別是MG的1.15倍和1.13倍，說明禁牧增加SOCD，放牧降低了SOCD。但放牧超過一定強度后SOCD反而增加，對SOCD進行與牧壓梯度的一般性分析表明，具有顯著的二次曲線關(guān)系(R2=0.567，P=0.023)，并發(fā)現(xiàn)“一定的牧壓強度”稍高于MG的7.50只羊·hm-2。

表1 植物生長季牧壓梯度下0～40 cm土層SOCD、STND的月際變化Table 1 The monthly changes of SOCD and STND in 0～40 cm soil in the growing season under grazing gradient

注：不同大寫字母表示同一月份不同牧壓梯度之間的差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示同一牧壓梯度不同月份之間的差異顯著(P<0.05)

Note: Different capital letters indicate significant differentce of grazing pressure gradient in the same month at the 0.05 level. Different lowercase letters indicate significant differentce of the same grazing intensity in different months

0～40 cm土層，CK、LG、MG、HG在生長季STND的平均值分別為19.62±0.74、18.70±0.57、16.56±1.31、18.50±1.00 t·hm-2(表1)，除MG與CK、LG、HG有顯著差異(P<0.05)外，其他試驗區(qū)之間STND無顯著差異性。與SOCD一樣，在生長季STND平均值與牧壓梯度表現(xiàn)為顯著的二次曲線關(guān)系(R2=0.503，P=0.043)，整體表現(xiàn)出禁牧促使STND增加，放牧降低STND，且牧壓梯度超過一定強度后，STND反而會增加。同一試驗區(qū)0～40 cm土層STND自5到6月降低后增加，6月形成5個月當(dāng)中的次低值(HG在5月)，7月達最高后下降，9月為生長期內(nèi)的最低值，表現(xiàn)為一“И”型變化規(guī)律。生長季CK、LG、MG、HG的變化幅度(實際上為7月與9月的差值)分別達4.74、1.88、9.73、5.55 t·hm-2，STND月際變化表現(xiàn)出在LG試驗區(qū)平穩(wěn)，MG波動最為明顯，CK和HG居中。

2.2 植物生長季牧壓梯度下SOCD、STND 的垂直變化及差異性

圖1表明，隨土層深度增加，SOCD和STND均表現(xiàn)出自地表到深層逐漸下降趨勢。受放牧強度影響，SOCD和STND在土壤表層差異較大，深層差異較小，特別是STND在40 cm土層其量值幾乎一致，說明牧壓梯度對0～40 cm土層SOCD和STWD的影響主要發(fā)生在表層，對于深層土壤的影響不太明顯；而SOCD在40 cm仍有一定的差異，可能與放牧干擾后碳的補給差異較大且碳素含量更易依土壤水下滲淋溶至深層有關(guān)。

圖1 在生長季不同牧壓梯度下土壤有機碳(SOCD)和全氮(STND)平均值的垂直變化Fig.1 The vertical variation characteristics of SOCD and STND in the growing season under grazing gradient

2.3 牧壓梯度下高寒草甸SOCD與STND的計量關(guān)系

對同一放牧強度在生長季的 SOCD與STND回歸分析表明，二者存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，CK、LG、MG、HG的相關(guān)系數(shù)分別為0.623、0.292、0.436、0.783，其中CK、HG的SOCD和STND達極顯著檢驗水平(P<0.01)。由于土壤中氮素主要存在于土壤有機質(zhì)中，而有機質(zhì)中氮素的含量相對固定，并且CK、HG的SOCD與STND相關(guān)系數(shù)高于LG、MG，以及CK和HG中SOCD與STND較大，由此說明CK和HG有較強的固碳能力。

圖2可見，在生長季的同一放牧條件下，CK、LG、MG、HG試驗區(qū)的土壤C/N自5月到9月表現(xiàn)出逐漸增加，9月C/N分別是5月的1.90、2.30、3.17、1.30倍；對其進行線性回歸分析后，CK、LG、MG、HG的斜率分別為1.067、1.623、2.267、0.577，其中CK、HG的C/N斜率較小，說明5月到9月土壤C/N增加相對緩慢，而LG、MG斜率較大，土壤C/N增加相對迅速。統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)5月HG分別與CK、LG、MG具有顯著差異(P<0.05)，6月CK與MG具有顯著差異(P<0.05)。CK、LG、MG、HG整個生長季土壤C/N的平均值為8.59±0.65、8.31±0.21、8.90±0.46、9.00±0.92，各牧壓梯度間無顯著性差異，變化平穩(wěn)。

圖2 牧壓梯度下植物生長季土壤C/N的月際變化Fig.2 The variation characteristics of monthly C/N in the growing season under grazing gradient

生長季5～9月土壤C/N的垂直平均變化來看(圖3)，土壤C/N隨著土層深度的增加而顯著減小(P<0.05)。CK、LG、MG、HG在0～10 cm的土壤C/N平均值分別是30～40 cm的1.59、1.52、1.26、1.29倍，相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)CK、LG、MG、HG的SOCD與C/N的相關(guān)系數(shù)分別為0.941(P<0.001)、0.913(P<0.001)、0.662(P=0.019)、0.800(P=0.002)，而STND與C/N的相關(guān)系數(shù)分別為0.612(P=0.034)、0.457(P=0.135)、0.100(P=0.756)、0.441(P=0.152)，表明土壤C/N變化受SOCD影響大于STND的影響。

圖3 牧壓梯度下植物生長季土壤C/N的垂直變化Fig.3 The variations of different soil layer C/N in the growing season under grazing gradient

3 討論

過去的研究表明，土壤系統(tǒng)的碳對放牧管理存在正響應(yīng)[16]、負響應(yīng)[5]和不響應(yīng)[14,22-23]等多種方式。還有一些研究指出，與不放牧相比，中度放牧?xí)黾油寥烙袡C碳含量[24]。但大多數(shù)學(xué)者認為禁牧提高了土壤有機碳的補充，削弱了風(fēng)蝕強度，而放牧草地受牲畜的啃食和踐踏，減少了有機碳的補充，致使SOCD下降，且隨放牧強度的增加而減小[16,25]。但Pierson EA等[26]認為，當(dāng)放牧超過一定的強度后，因受牲畜嚴重啃食，植被會傾向于將光合作用產(chǎn)生的有機物分配至地下，反而促使SOCD增加，并認為植被的這種補償機制是對放牧干擾的適應(yīng)策略。我們的研究也有相同之處，發(fā)現(xiàn)在海北高寒草甸地區(qū)CK和HG的0～40 cm土層SOCD相對較高，而LG和MG較低，說明禁牧使SOCD增加，放牧降低了SOCD，當(dāng)放牧超過一定強度后SOCD反而會增加。這是因為在CK、LG、MG、HG措施下，植被蓋度、枯落物、立枯、土壤松緊度、物種組成、生物量和土壤水熱條件等不同，導(dǎo)致SOCD有所不同。完全禁牧條件下，未受牲畜啃食和踐踏，土壤松軟、土壤容重較低，經(jīng)光合生產(chǎn)的生物量仍留存在地表等待自然分解，包括立枯在內(nèi)的枯落物較多，在較好的水熱條件下經(jīng)分解并通過雨水的淋溶作用補充到土壤，枯落物還有一部分以折斷后半分解的碎屑物形式留存在地表，這些半分解的碎屑物隨禁牧年限延長，堆積越厚，在良好的水熱條件下分解更為迅速，對土壤碳的補充更為明顯[27-28]。

研究結(jié)果顯示HG具有較高的SOCD，這可能一方面HG措施下牲畜排泄物明顯高于CK、LG、MG，糞便更易通過淋溶歸還土壤，提高了SOCD。另一方面植物在牲畜過度啃食的刺激作用下，生物量分配過程中形成“放牧干擾補償機制”的適應(yīng)策略，即植物更傾向?qū)⒐夂仙a(chǎn)物分配至地下，從而提高了根系生物量[26]，最終增加了SOCD含量。另外，短期(這次是試驗開始3年后的監(jiān)測值)放牧試驗條件下，HG試驗中可能存在植物受牲畜過度啃食和踐踏后所導(dǎo)致的死亡率增高，大量的死亡根系(現(xiàn)存生物量的一部分)加速了腐殖化和分解，給予土壤碳有較高的補充作用，提高了SOCD。若長期過度放牧，地下死亡根系延時分解減弱，會使這種短期HG措施下SOCD較高的現(xiàn)象得到抑制，會產(chǎn)生急劇下降的可能。LG、MG放牧措施下，牲畜踩踏及啃食適度，LG的地表枯落物略小于CK，MG的比HG稍高，且LG試驗區(qū)較MG試驗區(qū)高，枯落物(包括立枯)不僅減弱了土壤表面的風(fēng)蝕作用，而且分解淋溶至土壤，且立枯經(jīng)一定時間的滯后才能完成向土壤的歸還[16]。最終使得LG、MG的SOCD介于CK和HG之間，且LG比MG高8.31 t·hm-2。

本研究表明，0～40 cm整層SOCD在生長季的5月到9月CK、LG、MG和HG均在5月最低，CK、LG的SOCD在生長季逐漸增大，而MG、HG最高出現(xiàn)在7月，然后下降。5月氣溫逐漸升高，降水增多，植被生長加快，其光合作用生產(chǎn)的有機物往根系輸送越來越多，地表枯落物分解后經(jīng)雨水淋溶向土壤輸送增加，最終使SOCD逐漸增加，雖然該期土壤呼吸也同步增加，但植物生長過程及枯落物碳的淋溶補給掩蓋了土壤碳的呼吸排放，致使SOCD在7月達最大。8月后，水熱條件轉(zhuǎn)差，植被生長減慢，在MG和HG措施下，枯落物、地表半腐殖質(zhì)的碎屑物、以及植被活體蓋度均較CK和LG少，覆被對土壤溫濕度的“緩沖”相對CK和LG較小，并在土壤的垂直梯度上溫濕度變化劇烈，導(dǎo)致9月土壤呼吸排放大于同期CK和LG，進而導(dǎo)致8到9月MG和HG措施下SOCD有所下降，9月達5月后的次低值，而CK和LG受較高覆被度的影響，溫濕度變化緩慢，導(dǎo)致SOCD仍有所提高，到9月達年內(nèi)最高。

由于牲畜對植被的啃食，提高了凋落物的分解速率，加快了氮的轉(zhuǎn)化[29]，使得放牧條件下的STND降低。但HG地下生物量較多，地表牲畜糞便豐富，對土壤中氮素的補充較為明顯，致使HG的STND較大。生長季初期，植被已經(jīng)開始返青，雖然氣溫較低，植被生長較慢，但仍從土壤中吸收速效氮滿足自身的生長需要，所以STND開始減小。但是，由于HG受牲畜踩踏啃食嚴重，生長季初期植被生長相對緩慢，從土壤中吸收的速效氮相對較少，加之地上糞便對土壤的補充，使得生長季初期STND持續(xù)增加。7月雨熱同期現(xiàn)象最為明顯，氣溫較高，土壤和空氣濕度較大，此時微生物新陳代謝最為旺盛，所以地上的一些枯體和土壤中的一些死根加快向土壤的歸還，并且該時期大氣氮濕沉降較多[30]，因此STND 7月達到峰值；8、9月份植被雖然生長緩慢，但仍會從土壤中吸收速效氮以滿足自身的生長，而此時地上枯落物和地下死根向土壤歸還養(yǎng)分的能力減弱，所以生長季末期STND逐漸降低。

放牧對SOCD和STND的影響主要體現(xiàn)在表層，對于深層的影響并不顯著，這與他人的研究結(jié)果一致[5,28,31]。一方面，植被的根系主要分布在土壤表層，隨著土層深度的增加根系逐漸減少，則根系對土壤歸還有機質(zhì)的能力也隨著深度的增加而減弱；另一方面，植被的枯落物和牲畜的糞便分布在土壤表層，在淋溶的作用下有機碳和全氮伴隨著水分往地下滲漏，隨著深度的加深，滲漏量逐漸減少。所以，SOCD和STND隨著土層深度增加而逐漸減小。高寒草甸STND與SOCD呈顯著正相關(guān)，這與張鵬[32]、胡啟武[33]、何志斌[34]等人研究類似。因為STND與SOCD主要來源于地上枯落物、地下死根的歸還，有機碳和全氮的歸還作用是同步發(fā)生的；另外土壤中微生物的代謝活動既需要碳氮構(gòu)成自己的身體，也需要消耗碳素來完成能量的供給，因此STND與SOCD的減少也是同步的。土壤C/N通常被認為是土壤氮素礦化能力的標(biāo)志，一定程度上反應(yīng)了植被凋落物對土壤有機碳氮積累的貢獻，土壤C/N與微生物的分解有機質(zhì)速度呈反比[35]。牧壓梯度沒有顯著改變C/N在生長季的變化趨勢，5-9月土壤C/N逐漸增大，說明隨季節(jié)進程中微生物分解有機質(zhì)的速度逐漸減慢，土壤有機碳積累量快于土壤氮素積累[35]。隨著土層深度的加深，C/N逐漸降低，說明土層越深有機質(zhì)分解速度越快，越有利于土壤中氮素的積累。全球土壤C/N平均值為13.33，中國土壤C/N平均值在10～12之間[36]。觀測發(fā)現(xiàn)，CK、LG、MG、HG在整個生長季C/N的平均值分別為8.59±0.65、8.31±0.21、8.90±0.46、9.00±0.92，低于全國平均值，說明高寒草甸利于土壤氮素的積累。

本研究對SOCD、STND及C/N進行了牧壓梯度之間和同一放牧條件下季節(jié)變化的分析，發(fā)現(xiàn)各自變化的特點，并指出其分布特征與枯落物、立枯、留存地表未分解的碎屑物、家畜對土壤的踐踏引起的土壤松緊度、土壤表層接觸大氣程度、土壤容重、土壤溫度和濕度、土壤呼吸強度等不同有關(guān)，但只是定性地進行了描述解釋，因資料限制并未進行定量化分析。因此，在今后的工作中有待進一步做定量化研究。

4 結(jié)論

放牧對SOCD和STND的影響主要體現(xiàn)在表層，對深層SOCD和STND的影響相對較弱。禁牧使SOCD和STND增大，但SOCD和STND對放牧管理存在閾值響應(yīng)，當(dāng)牧壓梯度超過一定強度后SOCD和STND反而又會增大。不同牧壓梯度下SOCD和STND在生長季變化基本一致，放牧對SOCD和STND在生長季的變化影響較小。此外，土壤SOCD和STND表現(xiàn)出明顯的垂直變化趨勢，二者隨著土層的加深而顯著減小(P<0.05)。放牧對土壤C/N的變化趨勢影響較小，在整個生長季各牧壓梯度土壤C/N的平均值無顯著差異。土壤C/N在生長季逐漸增加，隨著土層深度的增加而減小。