閆鐘清， 齊玉春， 彭 琴， 董云社*， 賀云龍， 李兆林

(1. 中國科學院地理科學與資源研究所/陸地表層格局與模擬重點實驗室， 北京100101； 2. 中國科學院大學, 北京100049)

全球氣候變化成為目前科學工作者、國際組織以及各國政府高度關(guān)注的熱點和焦點問題。降水格局變化和大氣氮沉降增加作為全球氣候變化的重要現(xiàn)象，其所帶來的一系列生態(tài)問題日趨嚴重，水分是控制生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要環(huán)境因素，同時降水格局也是控制植物群落結(jié)構(gòu)和組成以及植被類型的主導因子之一[1-3]。氮(N)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要、最易匱乏的養(yǎng)分之一，是植物個體生長、群落穩(wěn)定性與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)鍵限制因子[4]。由于化石燃料燃燒，N的固定，N肥的使用以及其他人類活動導致陸地生態(tài)系統(tǒng)N輸入從1986年的34 Tg·N·a-1上升至1990年的100 Tg·N·a-1，預計到2050年將達到200 Tg·N·a-1[5]。因此，探討降水格局改變和N沉降增加對理解陸地生態(tài)系統(tǒng)的反饋機制，進而為制定氣候變化應對方案和落實氣候變化應對行動提供重要依據(jù)。

全世界草地總面積約為5000萬km2，占陸地總面積的33.5%。我國的草地面積大約為4億hm2，為世界上第2大草地資源大國。草地生物量作為表征群落結(jié)構(gòu)和功能的綜合信息載體，是衡量草地生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)服務的重要指標，因而可以通過研究其在環(huán)境因子影響下的動態(tài)變化，來揭示草地結(jié)構(gòu)和功能的變化規(guī)律，為草地管理和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)[6]。氣候變化及其對植物生物量的影響研究一直是全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)的熱點問題之一。植物功能性狀(葉面積、葉長度、葉寬度、葉厚度、比葉面積、干物質(zhì)量等)是植物與外界環(huán)境相互作用形成的許多內(nèi)在生理和外在形態(tài)的適應性狀，它們能夠客觀的表達植物對外界環(huán)境的適應性，并反映植物所在生態(tài)系統(tǒng)的功能特征[7-8]。目前的許多研究主要集中在全球變化對植物功能性狀影響，進而利用植物功能性狀來研究種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應[9]，能夠反映出植物對環(huán)境因子的適應性和生態(tài)對策。

在我國干旱半干旱地區(qū)的草地，水分是植物生長的主要限制因子，降水量與草地生物量的空間變異相關(guān)性最高[10]。除此之外，降水格局(降水量的年際、季節(jié)以及降水頻率等)的變化也對草地生物量產(chǎn)生影響[11-12]，全球氣候變化導致降水模式顯著改變，極端降水和干旱事件會更加頻繁的發(fā)生[13]，加劇對草地生態(tài)過程的影響，比如土壤養(yǎng)分的有效性[14]，植物生長[15]，凋落物分解[16]，土壤碳庫和N庫[17]均受到不同程度的干擾和改變。N是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要限制因子之一，極大地影響著生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、群落組成和結(jié)構(gòu)以及生態(tài)系統(tǒng)的功能[18-19]。從生態(tài)系統(tǒng)尺度來說，N沉降增加草地生態(tài)系統(tǒng)的N輸入和土壤N素養(yǎng)分，從而促進群落初級生產(chǎn)力[20]，然而長期的N沉降會使生態(tài)系統(tǒng)逐漸達到N飽和，最后會降低生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力[21]。除此之外，N沉降會導致草地土壤酸化，營養(yǎng)失衡，生物多樣性減少，生產(chǎn)力降低和植被退化等[22]。對于草原地上地下生物量和物種多樣性的研究對草原初級生產(chǎn)力預測、合理有效利用和維持草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義[23]。

因此，本文綜述了近幾十年降水和N沉降增加對草地生態(tài)系統(tǒng)生物量影響的主要研究成果，總結(jié)了降水格局和N沉降變化對草地生物量的影響機制以及草地植物對其所產(chǎn)生的適應性特征，同時指出當前研究中存在的不足之處以及未來研究需要關(guān)注的重點方向。

1 降水和N沉降增加對植物生物量的影響

1.1 地上生物量

草地植物群落的初級生產(chǎn)力是植物同環(huán)境相互作用的重要標志，同時又是植物群落結(jié)構(gòu)和功能的綜合體現(xiàn)。在國際地圈生物圈計劃、全球氣候變化、生物多樣性和陸地樣帶研究中，草地植物群落初級生產(chǎn)力研究一直是一個基礎(chǔ)研究內(nèi)容[24]。

Knapp和Smith[25]對北美11個野外臺站長期監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中對降水波動最為敏感的系統(tǒng)，在大陸尺度上，地上初級生產(chǎn)力與年平均降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，但地上初級生產(chǎn)力年際間的變異與降水量年度間的變異無顯著關(guān)系。而對于短期研究，方精云等[26]利用NDVI數(shù)據(jù)證明，中國5種植被類型的初級生產(chǎn)力的年度變異則與年度降水量的變異呈顯著正相關(guān)。在干旱和半干旱區(qū)，年降水量越多，群落初級生產(chǎn)力就越高。而且，降水量的季節(jié)分配對初級生產(chǎn)力的影響也非常明顯[27]。由此可見，當?shù)氐臍夂蛱卣饔绊懼莸刂参锏纳a(chǎn)力，但不同年份的具體生物量則受到當年降水總量和季節(jié)分配的影響，而白永飛等[11]對內(nèi)蒙古典型草原生產(chǎn)力的24年長期觀測研究更是指出，1-7月的降水量是導致內(nèi)蒙草地群落初級生產(chǎn)力波動的主要氣候決定因子，同時不同功能群植物生產(chǎn)力之間存在負相關(guān)，功能群之間的補償作用保持著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

絕大多數(shù)的研究都表明N添加促進了中國溫帶草地植物的生長，顯著增加了植物地上生物量[28-29]，在溫帶典型草地進行10和40 g·N·m-2a-1施N處理試驗，地上生物量第一年較對照增加了50.8%和65.9%，第2年較對照增加了71.6%和93.3%[30]。Fang等[31]在該地區(qū)的研究表明，8和16 g·N·m-2的N添加地上生物量分別較對照增加61.0%和69.3%。Bai 等[28]在內(nèi)蒙古封育和退化2個草地生態(tài)系統(tǒng)的研究也發(fā)現(xiàn)，2個草地群落均在N 添加量為10.5 g·N·m-2a-1時達到飽和，N 添加使植物地上生物量增加的比例分別接近于最大值 271% 和 62%。有研究表明，施N導致內(nèi)蒙古溫帶草原地上生物量增加了27%～53.3%，平均增加了37.8%，并且隨著施N濃度越高，地上生物量增加越多。較干旱的荒漠草原對N限制的響應比典型草原和草甸草原更為明顯[32]。也有研究指出，降水增加顯著增加了地上凈初級生產(chǎn)力(aboveground net primary productivity，ANPP)，是因為增加了植物地上部分N吸收，而N添加對ANPP不產(chǎn)生影響，分析其原因是植物雖然增加了對氮素的吸收但是卻降低了氮素的利用效率，氮素和降水同時添加對ANPP，植物氮吸收和氮富集的影響在群落水平上具有顯著得交互作用，植物對N的吸收和利用對于降水和施氮對ANPP的影響發(fā)揮著重要作用[33]。

1.2 地下生物量

溫帶草地大部分生物量分布在地下，地下生物量在草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著重要作用，由于缺乏精確而又省力省時的取樣方法,導致對地下生物量的研究多數(shù)利用根冠比和地上生物量來進行估算。隨著人們對生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動研究的逐步深入及計劃的實施，地下生物量已逐漸成為人們的研究對象。對河西地區(qū)紫花苜蓿栽培草地的研究發(fā)現(xiàn)，當灌溉量為 1536 m3·hm-2和1920 m3·hm-2時均顯著增加了紫花苜蓿20～40 cm、40～60 cm 和 0～60 cm 土層的根系體積、根系生物量和水分利用效率[34]。

地下生物量對N肥添加的響應比地上生物量小，施N肥導致草甸草原和荒漠草原地下生物量的降低，意味著更多的生物量分配到地上部分，典型草原則輕度增加。施肥對內(nèi)蒙古溫帶草原根系的垂直分布沒有顯著影響[32]。單獨添加N肥會增加地下生物量，但未達到統(tǒng)計學顯著水平，同時根冠比有降低的趨勢[35]。

2 降水和N沉降增加對草地生物量變化的影響機制

環(huán)境變化必然引起植物群落結(jié)構(gòu)和功能的變化，進而影響群落動態(tài)和穩(wěn)定性[36]。土壤碳庫，N庫，和pH等土壤理化性質(zhì)、植物物種多樣性、土壤微生物區(qū)系組成和功能、土壤微生物量和土壤酶活性等在降水格局改變、N沉降增加條件下產(chǎn)生相應變化從而影響植物的生物量。

降水和N肥添加顯著改變土壤理化性質(zhì)，有研究表明增加降水使土壤硝態(tài)N含量顯著降低，促進微生物活動，土壤微生物生物量和土壤呼吸速率顯著增加，進而促進植物生長，使更多養(yǎng)分被植物吸收[3]，而Scott Collins和 Alan Knapp在進行只改變降雨事件的發(fā)生頻率而不改變降雨總量的試驗時發(fā)現(xiàn)，降水對植物生長的影響具有較強的復雜性[37]。降水量和季節(jié)分布的未來變化可能對干旱和半干旱草原的N、磷(P)限制和生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生深遠的影響[38]。張衷華等[39]研究發(fā)現(xiàn)，不同降水區(qū)松嫩草地羊草地上生物量總體受土壤電導率和土壤容重的影響不同，在降水較多的草地東部和降水較少的草地西南部土壤容重對羊草地上生物量積累制約更顯著，而在降水量適中的草地中西部土壤pH值對羊草地上生物量影響更顯著。

3 草地植被對降水和N沉降增加的適應性

氣候變化使地上生產(chǎn)力、植物物候、物種組成、植物功能屬性等地上生態(tài)過程發(fā)生改變。草地生態(tài)系統(tǒng)中植物性狀、功能群特征、生產(chǎn)力和物種多樣性等對降水和N沉降變化會產(chǎn)生相應的適應策略[55]。植物功能性狀是植物在漫長的進化與發(fā)展過程中，與環(huán)境相互作用的結(jié)果,能反映植物對外部環(huán)境的適應能力，也是維持生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)[56]。N 添加后植被覆蓋度會有所增加，減少了光的射入，地表溫度降低，地表蒸發(fā)減弱并增加土壤含水量，增加凋落物的積累而增加地上生物量[31]。萬宏偉等[57]認為N素添加對羊草種群的高度有影響，N肥添加處理下的羊草種群高度顯著增加。耿艷[58]認為葉片性狀對水分梯度的響應在功能群水平上表現(xiàn)出各自的特點，功能群對水分梯度的響應敏感性有低到高依次是禾草、雜類草、豆科，表明草地功能群對水分的耐受性比較強。施N、增水的交互作用對荒漠草地鈉豬毛菜的莖鮮重、葉鮮重、葉面積、比葉面積、葉飽和含水量、葉干重存在顯著影響[59]。

N沉降使草地植物功能群組成發(fā)生變化，進而引起了草地植物群落結(jié)構(gòu)和組成的變化[60]，由于土壤養(yǎng)分平衡的改變，一些植物物種不能適應酸性土壤，從而導致植物養(yǎng)分吸收的中斷，但是對于不同物種的更替和豐富度的損失機制尚不明確[61]。有研究表明，禾本科植物具有較高的N素利用率[62]，Hobbs等[63]通過在加利福尼亞北部一個生物保護區(qū)的N肥添加試驗發(fā)現(xiàn)，在施肥初期，雜草類和豆科植物幾乎被禾草全部替代。Kidd等也發(fā)現(xiàn)N肥添加減少了植物物種豐富度以及雜類草和豆科植物的豐度，并且認為施肥對植物和土壤性質(zhì)的影響是由于養(yǎng)分輸入和土壤pH變化所驅(qū)動的[64]。N 添加也顯著促進了內(nèi)蒙古典型草原禾本科植物克氏針茅的生長[29]。N 添加消除了科爾沁沙質(zhì)草地N限制，N素利用效率高的植物在地下的資源競爭中占有優(yōu)勢，得以迅速生長[65]。在內(nèi)蒙古貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草原，水分和N素的添加降低了群落植物物種的多樣性，且水分和N素有顯著的互作效應，在無水分添加的條件下，隨著施N水平的增加，群落植物物種多樣性呈先增加后減小的“單峰”變化趨勢，在水分添加的條件下，隨著施N水平的增加，群落植物物種多樣性減小[22]。

4 研究展望

綜上所述,國內(nèi)外在降水和N沉降增加對草地生物量的影響研究領(lǐng)域已經(jīng)取得了一定的成果，為預測全球氣候變化背景下溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性格局和功能穩(wěn)定性提供了科學依據(jù)，但是對于草地生物量變化的機理研究還存在著許多不確定性及未解問題，因此，本文提出以下未來研究中需要關(guān)注的科學問題。

需要開發(fā)出更加科學準確的采樣方法或模型來同時測定植物地上和地下生物量的變化，目前很多研究都對地上部分的關(guān)注較多，盡管植物的地下部分對氣候變化的響應也非常敏感，仍缺乏細致的研究。因此，在盡量不破壞草地環(huán)境的前提下，對植物地下部分也需要展開更多研究。

從生物非生物等多個角度研究氣候變化對草地生物量的影響機制，以便更好的調(diào)控生物量的可能變化，使其朝著有利于草地資源持續(xù)有效利用的方向發(fā)展。盡管之前的有些研究對地上和地下部分都進行了觀測，可是這些研究僅分開進行監(jiān)測了少量種類的植物或土壤性質(zhì)，很難做出較為準確的判斷和預測。在個別實驗當中，雖然同時測定了植物物候、植物生理、養(yǎng)分循環(huán)、焦點物種，土壤性質(zhì)和微生物等相關(guān)的內(nèi)容，這從某種程度上提供了一些對氣候變化較為敏感的響應指標，但是由于這些指標只是在1～2個實驗當中進行了監(jiān)測，只能對某些特定地點做出結(jié)論，不具有普適性。目前存在的研究當中，除了實驗處理上的設(shè)置多樣性之外，由于缺少對應變量的一致監(jiān)測，導致不同實驗結(jié)果之間的比較也較復雜。

加強對多個影響因素的持續(xù)研究，自然生態(tài)系統(tǒng)受到多個影響因素的共同作用，篩選出對其影響較大的因子，同時進行長期的控制監(jiān)測，使結(jié)果更有說服力。大部分的模擬試驗周期都比較短(1～3年)，長期實驗與短期實驗相比差別很大，特別是在那些N肥添加會引起土壤酸化的地區(qū)，短期實驗不能在規(guī)定的時間內(nèi)準確地預測長期的反應，這就需要我們積極開展長期實驗，尤其是在那些未來N肥施用會增加的地區(qū)。