馮海燕 習(xí)金根

摘要[目的]研究不同水分脅迫對(duì)劍麻生理特性的影響。[方法]通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究了輕度（T1）、重度（T2）水分脅迫處理對(duì)劍麻幼苗生長(zhǎng)和抗旱性的影響。[結(jié)果]各個(gè)時(shí)期劍麻株高、植株鮮重、葉片含水量、根系活力從大到小均依次為CK、T1、T2，相對(duì)電導(dǎo)率（REC）、過(guò)氧化物酶（POD）活性、游離脯氨酸（Pro）含量、丙二醛（MDA）含量從低到高依次為CK、T1、T2，N、P、K含量均隨著水分脅迫的加劇呈下降趨勢(shì)。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理劍麻葉片含水量均呈上升趨勢(shì)；CK和T1處理REC和POD活性均呈先增后減的趨勢(shì)，T2處理則呈增加趨勢(shì)；T1、T2處理MDA含量呈增加趨勢(shì)；各處理N含量均呈先增后減的趨勢(shì)，P含量逐漸降低；CK和T1處理K含量逐漸增加，而T2處理則逐漸降低。[結(jié)論]研究結(jié)果可為劍麻的抗旱栽培提供理論參考。

關(guān)鍵詞劍麻；水分脅迫；生理特性；抗旱性

中圖分類號(hào)S563.8文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2017）19-0013-03

Effects of Different Water Stress on Physiological Characteristics of Agave sisalana

FENG Haiyan1，XI Jingen2*

（1.South Subtropical Crops Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Zhanjiang，Guangdong 524091；2.Environment and Plant Protection Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Danzhou Scientific Observing and Experimental Station of AgroEnvironment of Ministry of Agriculture，Haikou，Hainan 571101）

Abstract[Objective] To study the effects of different water stress on the physiological characteristics of Agave sisalana.[Method] Pot experiment was used to study the effects of mild water stress （T1） and severe water stress （T2） on the growth and drought resistance of A.sisalana seedlings.[Result] The plant height，fresh weight，leaf water content and root vigor changed regularly by the order as CK>T1>T2 during the whole growing period.The relative electric conductivity（REC），POD activity ，free proline （Pro） content and malondialdehyde （MDA） content changed by the order as CK

Key wordsAgave sisalana；Water stress； Physiological characteristics；Drought resistance

劍麻為龍舌蘭科（Agavaceae）龍舌蘭屬（Agave linnaeus）多年生草本植物，是熱帶、亞熱帶地區(qū)重要的硬質(zhì)纖維作物。目前，全世界種植劍麻的國(guó)家主要有巴西、中國(guó)、墨西哥、哥倫比亞、坦桑尼亞等。劍麻在我國(guó)主要分布在廣東、廣西、海南、云南和福建等?。▍^(qū)），2010年末種植面積為2.05萬(wàn)hm2，收獲面積為1.83萬(wàn)hm2，纖維總產(chǎn)量為4.63萬(wàn)t。劍麻具有纖維拉力強(qiáng)、耐磨、耐酸、耐堿、耐腐蝕等特性，廣泛用于制作繩纜、鋼索繩心、地毯等，是國(guó)防、航海、工礦等領(lǐng)域的重要原料。隨著綠色天然產(chǎn)品的大量開(kāi)發(fā)，劍麻纖維的用途將會(huì)更廣泛，用量將不斷增加[1-3]。水分是作物生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件之一，是作物生產(chǎn)力的關(guān)鍵生態(tài)因素。水分缺乏會(huì)直接影響植物光合系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，降低光能利用率。水分脅迫是指植物水分散失超過(guò)水分吸收，使植物組織含水量下降，正常代謝失調(diào)的現(xiàn)象，可導(dǎo)致植物同化效率降低[4-5]。目前，水分脅迫在小麥、胡蘿卜、香蕉等作物上已有大量研究[4-6]，但有關(guān)劍麻水分脅迫研究的報(bào)道較少。筆者以龍舌蘭H.11648幼苗為材料，進(jìn)行盆栽種植，通過(guò)人工控制土壤水分含量，設(shè)置對(duì)照、輕度脅迫、重度脅迫3個(gè)處理，研究劍麻在水分脅迫下的生長(zhǎng)情況和生理特性，以期為劍麻的抗旱栽培提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試劍麻為大小一致的H.11648品種幼苗，規(guī)格為20 cm×18 cm×20 cm的塑料盆。供試土壤為玄武巖發(fā)育的磚紅壤，有機(jī)質(zhì)含量21.4 mg/g，pH 5.05，速效鉀120.3 mg/kg，全氮1.60 mg/g，全磷2.50 mg/g，交換性鈣20.3 mg/kg，交換性鎂5.9 mg/kg，田間持水量22%。土壤過(guò)篩后裝盆，每盆土壤重4.4 kg，按N 0.3 g/kg、P2O5 0.2 g/kg、K2O 0.3 g/kg一次性施肥。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取長(zhǎng)勢(shì)正常一致的劍麻苗進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，采用稱重法快速測(cè)定土壤水分含量，及時(shí)補(bǔ)充水量，維持土壤水分在處理水平。試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照（CK，田間持水量60%～70%）、輕度水分脅迫（T1，田間持水量40%～50%）、重度水分脅迫（T2，田間持水量20%～30%）共3個(gè)處理，4次重復(fù)。每天18∶00用稱重法補(bǔ)充損失的水分，使含水量維持在各預(yù)定脅迫水平。試驗(yàn)持續(xù)120 d，水分脅迫期間，晴天將盆栽苗置于露天環(huán)境下接受自然光照，陰雨天置于簡(jiǎn)易溫棚中。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

試驗(yàn)期間，每隔30 d每個(gè)處理取樣1次，每次取4盆，分別測(cè)量劍麻株高、地上部和根系生物量；采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性，采用酸性茚三酮法測(cè)定游離脯氨酸（Pro）含量，以相對(duì)電導(dǎo)率（REC）來(lái)測(cè)定葉片質(zhì)膜相對(duì)透性，采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA）含量，采用α-萘胺法測(cè)定根系活力[7-9]。

1.4數(shù)據(jù)處理使用Excel 2007軟件和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

2結(jié)果與分析

2.1水分脅迫對(duì)劍麻生長(zhǎng)的影響

2.1.1水分脅迫對(duì)劍麻株高的影響。

由表1可知，不同水分脅迫處理的劍麻株高差異顯著。隨著水分脅迫的加劇，各個(gè)時(shí)期劍麻株高均顯著下降。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理的劍麻株高均逐漸增加，但增幅有所不同。第30～60 天，T1和T2處理劍麻株高的增幅較大，而對(duì)照（CK）處理增幅較小。這說(shuō)明水分脅迫明顯抑制劍麻植株的生長(zhǎng)，但隨著時(shí)間的推移，劍麻逐漸適應(yīng)水分脅迫條件后，植株生長(zhǎng)速度逐漸恢復(fù)正常。

2.1.2水分脅迫對(duì)劍麻生物量的影響。

由表2可知，不同時(shí)期劍麻植株鮮重均隨著水分脅迫的加劇而顯著減少。隨著水分脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理劍麻植株鮮重總體上均有所增加，但其增幅隨著水分脅迫的加劇而減少，這反映出劍麻的生物量積累隨著水分脅迫的加劇而減少。由此可見(jiàn)，水分脅迫強(qiáng)度越大，劍麻生長(zhǎng)就越緩慢。

2.1.3水分脅迫對(duì)劍麻葉片含水量的影響。

由表3可知，各個(gè)時(shí)期劍麻葉片含水量總體上隨著水分脅迫的加劇而減少，但輕度水分脅迫處理（T1）與CK差異不顯著。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理劍麻葉片含水量均有所提高，但增幅不同。其中，CK增幅較小， T1處理次之， T2處理增幅最大。這說(shuō)明水分脅迫會(huì)明顯降低劍麻葉片含水量，但水分脅迫強(qiáng)度較小時(shí)降幅不明顯。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，劍麻逐漸適應(yīng)水分脅迫條件，產(chǎn)生抗旱性，植株生長(zhǎng)恢復(fù)正常，葉片含水量逐漸提高。

2.2水分脅迫對(duì)劍麻細(xì)胞膜透性和根系活力的影響

2.2.1水分脅迫對(duì)劍麻細(xì)胞膜透性的影響。

植物受到水分脅迫時(shí)，質(zhì)膜會(huì)受到不同程度破壞，電導(dǎo)率增大，因而常用測(cè)定電導(dǎo)率變化的方法來(lái)判別植物組織受傷害的程度[10-12]。由表4可知，各個(gè)時(shí)期劍麻相對(duì)電導(dǎo)率（REC）均隨著水分脅迫的加劇而增加。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，CK和T1處理REC均呈先升高后下降的趨勢(shì)，T2處理REC逐漸增加。這說(shuō)明水分脅迫條件下劍麻組織受到一定程度破壞，且受破壞程度隨著脅迫的加劇而增強(qiáng)。當(dāng)水分脅迫強(qiáng)度較低時(shí)，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，劍麻逐漸適應(yīng)脅迫條件，并產(chǎn)生抗旱性，組織受破壞程度逐漸減輕；但當(dāng)水分脅迫較為嚴(yán)重，超出了劍麻可以忍耐的程度后，組織將逐漸受破壞，無(wú)法修復(fù)。

2.2.2水分脅迫對(duì)劍麻根系活力的影響。

在干旱脅迫下，根系氧化活力和還原活力明顯增加。研究表明，根系活力從本質(zhì)上反映苗木根系生長(zhǎng)與土壤水分及環(huán)境之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系[10-13]。由表5可知，不同水分脅迫對(duì)劍麻根系活力的影響顯著，總體上各個(gè)時(shí)期劍麻根系活力均隨著水分脅迫的加劇而逐漸降低。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理劍麻根系活力的變化不明顯。

2.3水分脅迫對(duì)劍麻保護(hù)酶活性的影響

2.3.1水分脅迫對(duì)劍麻POD活性的影響。

從表6可以看出，不同處理劍麻體內(nèi)POD活性存在顯著差異。各個(gè)時(shí)期不同處理POD活性均有較大差異，總體上隨著水分脅迫的加劇而增加。這說(shuō)明劍麻的保護(hù)酶活性在水分脅迫條件下明顯增強(qiáng)，以抵御干旱逆境造成的傷害。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，CK和T1處理POD活性均呈先增加后減小的趨勢(shì)，但二者出現(xiàn)峰值的時(shí)間不同，前者出現(xiàn)在第60天，后者則出現(xiàn)在第90天，而T2處理的POD活性則隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增加。由此可見(jiàn)，水分脅迫條件下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，劍麻可通過(guò)增強(qiáng)保護(hù)酶活性來(lái)逐漸適應(yīng)干旱逆境。水分脅迫強(qiáng)度越低，適應(yīng)速度越快，脅迫強(qiáng)度越高，劍麻對(duì)逆境的適應(yīng)速度越慢，甚至無(wú)法適應(yīng)，造成植株死亡。

2.3.2水分脅迫對(duì)劍麻游離脯氨酸含量的影響。

游離脯氨酸含量是植物抗旱性的一個(gè)指標(biāo)，植物遭受逆境脅迫時(shí)大量累積游離脯氨酸這一現(xiàn)象已被人們證實(shí)[14]。由表7可知，不同水分脅迫處理劍麻游離脯氨酸含量存在顯著差異，各個(gè)時(shí)期均隨著水分脅迫的加劇而升高。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，CK處理劍麻游離脯氨酸含量逐漸降低，但T1、T2處理則相對(duì)穩(wěn)定。這說(shuō)明水分脅迫條件下，劍麻可通過(guò)增加體內(nèi)游離脯氨酸含量，降低滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓，來(lái)適應(yīng)外界干旱逆境條件。

2.3.3水分脅迫對(duì)劍麻MDA含量的影響。

MDA是脂質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，其積累的多少及其變化幅度反映植物質(zhì)膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性及受到的傷害程度，植物體內(nèi)MDA積累越多，表明組織的自我保護(hù)能力越弱[15-16]。從表8可以看出，各個(gè)時(shí)期劍麻MDA含量均隨著水分脅迫的加劇而增加。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，CK處理劍麻MDA含量起伏變化，而T1處理MDA含量緩慢增加，T2處理逐漸升高，增幅較為明顯。這說(shuō)明水分脅迫條件下，劍麻葉片膜脂過(guò)氧化作用明顯加強(qiáng)，膜系統(tǒng)受到破壞，膜透性增加。

2.4水分脅迫對(duì)劍麻N、P、K吸收的影響

N、P、K是植物體內(nèi)的大量元素，N、P、K的含量直接影響劍麻的品質(zhì)，研究劍麻體內(nèi)N、P和K含量可以反映水分脅迫對(duì)劍麻吸收N、P和K的影響。由表9可知，各個(gè)時(shí)期不同處理劍麻N含量的變化規(guī)律不同。第60天，不同處理劍麻N含量差異不顯著；第90和120天，T2處理N含量顯著低于CK和T1處理。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理劍麻N含量均呈先增后減的趨勢(shì)。

不同處理劍麻P含量的變化規(guī)律總體上與N含量相似。水分脅迫初期，不同處理劍麻P含量差異不顯著，而水分脅迫中后期，T2處理的P含量顯著低于CK和T1處理。但隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同水分脅迫處理P含量均明顯降低。

不同處理劍麻K含量的變化規(guī)律與N、P含量有相似之處。第60天，不同處理劍麻K含量差異不顯著；第90天，T1和T2處理K含量均顯著低于CK；第120天，劍麻T2處理K含量顯著低于CK和T1處理，而T1處理K含量最高，顯著高于CK。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)， CK和T1處理K含量逐漸增加，而T2處理K含量則逐漸降低。

3結(jié)論與討論

該試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著水分脅迫的加劇，各個(gè)時(shí)期劍麻株高、植株鮮重、葉片含水量和根系活力，以及N、P、K含量均呈下降趨勢(shì)，而相對(duì)電導(dǎo)率（REC）、過(guò)氧化物酶（POD）活性、游離脯氨酸（Pro）含量、丙二醛（MDA）含量均呈增加趨勢(shì)。這說(shuō)明在水分脅迫下，劍麻細(xì)胞膜遭到破壞，膜透性增加，根系活力下降。雖然劍麻可通過(guò)保護(hù)酶活性的增加，來(lái)減輕細(xì)

胞膜的受害程度，但效果有限。水分脅迫在一定程度上影響劍麻對(duì)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)受到抑制，生物量積累降低。

該試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理劍麻葉片含水量均呈上升趨勢(shì)。這與筆者前期的研究以及任麗花等[15]、習(xí)金根等[17]有所不同，前者發(fā)現(xiàn)劍麻葉片含水量在水分脅迫前期增加而后期持續(xù)下降，后者試驗(yàn)結(jié)果表明圓葉決明葉片含水量隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而持續(xù)下降。造成這種差異的原因，還有待進(jìn)一步研究。該試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，CK和T1處理REC和POD活性均呈先增后減的趨勢(shì)，而T2處理則呈增加趨勢(shì)；CK處理Pro含量逐漸降低；T1、T2處理MDA含量呈增加趨勢(shì)；各處理N含量均呈先增后減的趨勢(shì)，P含量均逐漸降低，CK和T1處理K含量逐漸增加，而T2處理則逐漸降低。這都說(shuō)明輕度水分脅迫初期，劍麻逐漸表現(xiàn)出旱害現(xiàn)象，但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，劍麻通過(guò)提高自身保護(hù)酶活性，逐漸適應(yīng)水分脅迫條件，各種生理指標(biāo)恢復(fù)正常。在重度水分脅迫下，劍麻自我調(diào)控相對(duì)緩慢，甚至失去自我調(diào)控能力。劍麻N、P、K含量受到多種因素的影響，總體上變化規(guī)律不明顯。

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