崔寧波，張正巖，張曲薇

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030)

轉(zhuǎn)基因玉米材料的選育及產(chǎn)業(yè)化研究進(jìn)展

崔寧波，張正巖，張曲薇

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030)

玉米是重要的糧食作物和飼料來(lái)源。利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)能夠改良玉米性狀，有效提高玉米的抗性和單產(chǎn)水平，轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化對(duì)我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展意義重大。主要從轉(zhuǎn)基因玉米材料的選育及產(chǎn)業(yè)化發(fā)展方面，對(duì)國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并提出了我國(guó)轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化存在的問(wèn)題及發(fā)展對(duì)策，以期為相關(guān)領(lǐng)域研究提供參考。

玉米； 轉(zhuǎn)基因； 技術(shù)； 產(chǎn)業(yè)化

玉米作為世界三大糧食作物之一，在世界糧食生產(chǎn)中占有非常重要的地位。近些年來(lái)，我國(guó)大眾生活品質(zhì)不斷提升，人們對(duì)畜產(chǎn)品的需求量也日益增加，“減玉米、去庫(kù)存”同時(shí)又是當(dāng)下玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展政策調(diào)整的主旋律，這些都將刺激畜牧業(yè)繼續(xù)膨脹和工業(yè)用糧的持續(xù)擴(kuò)張。2015年10月，飼料加工企業(yè)數(shù)量增長(zhǎng)至4 113家，與2000年同期相比，數(shù)量翻了一番，且在玉米消費(fèi)結(jié)構(gòu)組成中，工業(yè)消費(fèi)和飼用消費(fèi)已超過(guò)90%。我國(guó)雖有六大玉米產(chǎn)區(qū)，但表現(xiàn)為品種雜亂、適宜機(jī)械化的品種少，玉米品質(zhì)也不盡人意，再加上國(guó)外玉米的價(jià)格優(yōu)勢(shì)，我國(guó)于2010年開始選擇大量進(jìn)口國(guó)外玉米。2015年，我國(guó)玉米進(jìn)口量達(dá)473萬(wàn)t，如果未來(lái)我國(guó)續(xù)行現(xiàn)有的糧食進(jìn)口機(jī)制，在2024年玉米進(jìn)口量將達(dá)2 200萬(wàn)t[1]。剛性的消費(fèi)需求、高品質(zhì)需要及玉米進(jìn)口的沖擊對(duì)我國(guó)玉米傳統(tǒng)育種及生產(chǎn)方式提出了挑戰(zhàn)。

轉(zhuǎn)基因技術(shù)是一種能夠按照人的意愿定向改造或改變生物體遺傳性狀的技術(shù)，在緩解資源壓力、保護(hù)生態(tài)、改善產(chǎn)品品質(zhì)及提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率等方面具有重要作用[2]，現(xiàn)已普遍應(yīng)用于各種農(nóng)作物。目前，全球共有28個(gè)國(guó)家批準(zhǔn)了29種轉(zhuǎn)基因作物的商業(yè)化種植，其中種植轉(zhuǎn)基因玉米的國(guó)家有17個(gè)。2015年全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積為1.797億hm2，是1996年的108倍，年均增長(zhǎng)率為27.94%，轉(zhuǎn)基因玉米占全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積的比重也從1996年的10%增長(zhǎng)到2015年的30%。因此，轉(zhuǎn)基因玉米生產(chǎn)具有較大的經(jīng)濟(jì)效益和發(fā)展前景。擬通過(guò)綜述國(guó)內(nèi)外轉(zhuǎn)基因玉米材料的選育及其應(yīng)用等方面的發(fā)展概況，嘗試挖掘影響我國(guó)轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化的主要因素，旨在為全面探討實(shí)施轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化的可行性及如何更好地推進(jìn)轉(zhuǎn)基因玉米的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 轉(zhuǎn)基因玉米材料的選育概況

1.1 轉(zhuǎn)基因玉米的主要遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)

遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)即一種將目標(biāo)性狀的外源基因?qū)胫参锸荏w細(xì)胞或組織，經(jīng)組織培養(yǎng)獲得轉(zhuǎn)基因植株的技術(shù)。轉(zhuǎn)基因玉米的遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)主要為農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法和微粒轟擊法，電穿孔法及化學(xué)介導(dǎo)原生質(zhì)體轉(zhuǎn)化法等其他方法也逐步得到應(yīng)用。美國(guó)孟山都公司主要采用微粒轟擊法和農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法，瑞士先正達(dá)公司和杜邦先鋒公司主要采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法。遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)實(shí)現(xiàn)了基因在不同物種之間的定向轉(zhuǎn)移，目的性強(qiáng)、操作高效，后代性狀表現(xiàn)可以實(shí)現(xiàn)準(zhǔn)確預(yù)期。

1.2 轉(zhuǎn)基因玉米材料的選育概況

1.2.1 國(guó)外轉(zhuǎn)基因玉米材料的選育 國(guó)際農(nóng)業(yè)生物技術(shù)應(yīng)用服務(wù)組織(ISAAA)相關(guān)數(shù)據(jù)顯示，截至目前，國(guó)外批準(zhǔn)的轉(zhuǎn)基因玉米轉(zhuǎn)化品種為148個(gè)，占全球轉(zhuǎn)基因作物轉(zhuǎn)化品種的36.5%，其中獨(dú)立轉(zhuǎn)化品種47個(gè)，通過(guò)雜種優(yōu)勢(shì)利用得到的轉(zhuǎn)化品種101個(gè)。在148個(gè)轉(zhuǎn)基因玉米品種中，瑞士先正達(dá)公司和美國(guó)孟山都公司份額占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)，占有量分別為53個(gè)和31個(gè)；其次為杜邦先鋒公司，擁有24個(gè)轉(zhuǎn)化品種。以2015年8月為時(shí)間基準(zhǔn)，借助Innography專利檢索分析數(shù)據(jù)庫(kù)，檢索到杜邦先鋒公司、美國(guó)孟山都公司、瑞士先正達(dá)公司同時(shí)也是轉(zhuǎn)基因玉米專利申請(qǐng)數(shù)量排在前3位的研發(fā)機(jī)構(gòu)，申請(qǐng)數(shù)量分別為788、681、455件[3]。遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)是應(yīng)用最為廣泛和成熟的技術(shù)，同時(shí)國(guó)外一些公司利用不同形式的遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)已培育出諸多具有商業(yè)價(jià)值的玉米品種。從表1可以看出，國(guó)外種子公司通過(guò)功能性基因挖掘并借助遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)已培育出抗除草劑、抗蟲、抗旱及其他營(yíng)養(yǎng)類玉米品種。除此之外，通過(guò)配合使用常規(guī)雜交育種技術(shù)又培育出眾多復(fù)合性狀的轉(zhuǎn)基因玉米品系。由于國(guó)外開發(fā)的轉(zhuǎn)基因玉米品種較多，在此簡(jiǎn)單介紹一些主要的玉米品種。

表1 玉米外源基因獨(dú)立遺傳轉(zhuǎn)化情況

續(xù)表1 玉米外源基因獨(dú)立遺傳轉(zhuǎn)化情況

1.2.1.1 抗除草劑玉米品種 美國(guó)孟山都公司在抗除草劑玉米品種研發(fā)方面?zhèn)戎赜诳共莞熟⒊輨┫盗小epsps是一種用來(lái)編碼EPSPS的基因，孟山都公司研究人員通過(guò)微粒轟擊法將其導(dǎo)入到玉米受體，得到抗草甘膦除草劑的品種GA21[4]，我國(guó)于2014年8月通過(guò)了對(duì)該轉(zhuǎn)基因玉米品種的進(jìn)口批準(zhǔn)。隨后，美國(guó)孟山都公司相繼推出NK603[5]及MON87427[6]轉(zhuǎn)基因玉米品種。MON87419[7]是一種既抗草銨膦又抗麥草畏除草劑的雙抗玉米品種，2016年3月美國(guó)放開了對(duì)該品種的監(jiān)管，允許其上市。目前，MON87419已在澳大利亞、加拿大、新西蘭3個(gè)國(guó)家用作食品或飼料加工原料，并在美國(guó)及加拿大展開了商業(yè)化種植。瑞士先正達(dá)公司同樣推出了一個(gè)抗草甘膦和草銨膦除草劑的雙抗轉(zhuǎn)基因玉米品種MZHG0JG[8]，2015年12月美國(guó)取消了對(duì)該品種的監(jiān)管措施，允許在美國(guó)用于食品、飼料加工和商業(yè)化種植。杜邦先鋒推出的抗草甘膦和磺酰脲類除草劑玉米品種98140[9]于2008年最早在美國(guó)和墨西哥用于食品加工，2009年分別在美國(guó)和加拿大得到商業(yè)化種植推廣，2011年在阿根廷開始商業(yè)化種植。美國(guó)陶氏益農(nóng)公司則推出了抗2,4-D除草劑的玉米品種DAS40278[10]，目前在澳大利亞、巴西等11個(gè)國(guó)家用作食品或飼料加工原料。

1.2.1.2 抗蟲玉米品種 MON863×MON810[11]和NK603×MON810[12]是美國(guó)孟山都公司推出的2個(gè)雙抗系列的抗蟲玉米品種，能抵御鱗翅目昆蟲和鞘翅目昆蟲。隨后，美國(guó)孟山都公司利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法獲得了專門抗鱗翅目昆蟲的轉(zhuǎn)基因玉米MON89034[13]，我國(guó)于2013年12月31日批準(zhǔn)了對(duì)該品種的進(jìn)口。2011年，杜邦先鋒公司的2個(gè)抗蟲轉(zhuǎn)基因玉米品種Optimum? AcreMax?[14]和Optimum? AcreMax? Xtra[15]得到了美國(guó)環(huán)保局EPA的批準(zhǔn)。瑞士先正達(dá)公司通過(guò)ecry3.1Ab外源基因的引入，同樣獲得了抗鱗翅目和鞘翅目昆蟲的轉(zhuǎn)基因玉米品種5307[16]，2016年馬來(lái)西亞和越南紛紛加入到了此品種的進(jìn)口行列。

1.2.1.3 復(fù)合性狀玉米品種 美國(guó)孟山都公司研發(fā)了諸多抗蟲和抗除草劑的組合品種，如MON88017[17]、MON810[18]、MON89034×MON88017[19]、MON89034×NK603[20]等，其中MON88017轉(zhuǎn)基因玉米品種的進(jìn)口安全證書有效期在我國(guó)面臨失效。MON810自上市以來(lái)先后在26個(gè)國(guó)家得到推廣，是推廣最為廣泛的品種之一。瑞士先正達(dá)公司推出的Bt系列玉米品種Bt10[21]、Bt11[22]、Bt176[23]都表現(xiàn)出抗草甘膦和鱗翅目昆蟲的性狀，其中，Bt10目前只在韓國(guó)用作食品加工，Bt11和Bt176在2002年均已獲得了我國(guó)進(jìn)口許可。美國(guó)陶氏益農(nóng)公司通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化得到的TC6275[24]目前在加拿大、日本及美國(guó)3個(gè)國(guó)家得到了商業(yè)化推廣。巴西南部地區(qū)氣候條件特殊，土壤條件差，2015年，陶氏益農(nóng)公司在Morgan品牌下又相繼推出了MG300和MG580 兩個(gè)轉(zhuǎn)基因玉米品種，能抗草甘膦、草銨膦及小玉米莖蛀蟲、小地老虎等多種害蟲。

1.2.2 我國(guó)轉(zhuǎn)基因玉米材料的選育 2008年，我國(guó)啟動(dòng)了轉(zhuǎn)基因生物新品種培育科技重大專項(xiàng)，通過(guò)技術(shù)的不斷拓展和深化，現(xiàn)已建立了比較完備的轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)體系?！笆濉逼陂g，我國(guó)獲得具有重大育種價(jià)值的關(guān)鍵基因137個(gè)，挖掘出包含抗蟲、耐除草劑、耐鹽抗旱、品質(zhì)改善等體現(xiàn)多種功能性的玉米基因[25]。其中抗蟲基因包括cry1Ah、cry1AcM、cry1Ie、cry1Ac3-cpti、cry1Ia8、gna等，耐除草劑基因包括deoA、2mG2-epsps、maroAcc、sxglr-11等，高賴氨酸基因包括SBgLR、SB401等，抗逆基因包括mZmDEP、ABP9等。目前，我國(guó)已經(jīng)培育和積累了大批轉(zhuǎn)基因玉米材料，為將來(lái)轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化的順利推進(jìn)提供了必要的種質(zhì)資源。

1.2.2.1 抗蟲玉米材料 李慧芬等[26]構(gòu)建了cry1Ac3-cpti融合基因表達(dá)載體，并利用基因槍轉(zhuǎn)化法將該融合基因?qū)胗衩子鷤M織中，得到了對(duì)玉米螟有較強(qiáng)抗性的可育再生植株。葛敏等[27]借助農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法，將抗蟲基因Cry1Ab、Cry1Ac的表達(dá)載體轉(zhuǎn)入到由玉米幼胚誘導(dǎo)出的愈傷組織中，培養(yǎng)出8株抗性穩(wěn)定的陽(yáng)性植株，轉(zhuǎn)化率達(dá)7%。cry1Ah基因是由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究人員在國(guó)家轉(zhuǎn)基因植物研究與產(chǎn)業(yè)化專項(xiàng)課題中，從蘇云金芽胞桿菌中克隆得到的具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的抗蟲基因，該課題組成員成功構(gòu)建了含cry1Ah基因的植株表達(dá)載體，并用基因槍法對(duì)Q31×Z31的愈傷組織進(jìn)行轉(zhuǎn)化，后經(jīng)系列篩選得到能穩(wěn)定表達(dá)該基因的高抗轉(zhuǎn)基因玉米植株[28]。竇黎明等[29]將擴(kuò)增的cry1Ia8基因?qū)氪竽c桿菌表達(dá)載體中，轉(zhuǎn)化誘導(dǎo)出Cry1Ia8蛋白，結(jié)果表明，該蛋白質(zhì)對(duì)亞洲玉米螟具有較強(qiáng)的抗性；隨后，張軍[30]通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法轉(zhuǎn)化玉米胚性愈傷組織，最終獲得含該基因的穩(wěn)定遺傳的抗蟲轉(zhuǎn)化植株。

1.2.2.2 抗除草劑玉米材料 馬云霞等[31]借助農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法將抗草甘膦基因sxglr-11轉(zhuǎn)入到玉米再生體系HiⅡ的幼胚組織，最終獲得13株均具有草甘膦抗性的陽(yáng)性植株?；騁10是李京[32]所在課題組從微生物細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的，該課題組以玉米泛素啟動(dòng)子啟動(dòng)該基因的表達(dá)，通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化獲得轉(zhuǎn)基因抗草甘膦玉米株系，且農(nóng)藝性狀與非轉(zhuǎn)基因玉米相比并無(wú)差異。孫傳波等[33]同樣使用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將耐草甘膦基因epsps導(dǎo)入鄭58的莖尖分生組織，經(jīng)過(guò)篩選獲得7株陽(yáng)性轉(zhuǎn)化苗，且通過(guò)試驗(yàn)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，以莖尖作為受體的轉(zhuǎn)化效率更高。余桂容等[34]以中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院從G2菌株中克隆出的2mG2-epsps為外源基因，通過(guò)基因槍法將其轉(zhuǎn)入到玉米自交系X2211和78599的胚性愈傷組織中，最終獲得65株對(duì)除草劑抗性良好的再生植株。

1.2.2.3 高營(yíng)養(yǎng)類玉米材料 鐵雙貴等[35]通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)方法將從馬鈴薯中獲得的sb401基因?qū)氲接衩谆蚪M中，獲得了高賴氨酸含量的轉(zhuǎn)基因陽(yáng)性苗。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究人員從黑曲霉菌株963中克隆出具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的phyA2基因，通過(guò)受體表達(dá)產(chǎn)生植酸酶，可將動(dòng)物飼料中的植酸磷水解為無(wú)機(jī)磷酸鹽，促進(jìn)動(dòng)物對(duì)其的吸收[36]。轉(zhuǎn)植酸酶基因玉米BVLA430101是目前我國(guó)唯一獲得商業(yè)化批準(zhǔn)的轉(zhuǎn)基因玉米品種。

1.2.2.4 其他復(fù)合性狀的玉米材料 孫越等[37]利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化的方法，將cry1AcM、epsps、GAT、ZmPIS轉(zhuǎn)入玉米，培育出了抗玉米螟、抗草甘膦和抗旱的轉(zhuǎn)基因植株。赫福霞等[38]構(gòu)建了含有抗蟲基因cry1Ah和抗除草劑基因2mG2-epsps的雙價(jià)載體，并用基因槍轉(zhuǎn)化法對(duì)愈傷組織進(jìn)行轟擊，得到了既抗蟲又抗除草劑的雙抗轉(zhuǎn)基因玉米品系。

1.3 轉(zhuǎn)基因玉米的檢測(cè)技術(shù)

當(dāng)前轉(zhuǎn)基因檢測(cè)技術(shù)主要分為兩大類：一是核酸檢測(cè)技術(shù)，包括PCR技術(shù)、環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)、基因芯片法等；二是蛋白質(zhì)檢測(cè)技術(shù)，包括酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定法(ELISA)、SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳法(SDS-PAGE)、試紙條法。而用于轉(zhuǎn)基因玉米檢測(cè)的技術(shù)主要為核酸檢測(cè)技術(shù)， ELISA也有所應(yīng)用。陳穎等[39]采用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米MON810、176中的外源基因進(jìn)行了定量檢測(cè)，檢測(cè)誤差小于0.01%，能滿足對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)品的檢測(cè)需要。尹全等[40]以Bt11、Bt176、MON810和MON863等4種轉(zhuǎn)基因玉米為試驗(yàn)材料，設(shè)計(jì)引物序列并根據(jù)反應(yīng)體系和擴(kuò)增程序?qū)Χ嘀豍CR的退火溫度和引物濃度進(jìn)行合理優(yōu)化，最終建立起能同時(shí)檢測(cè)4種轉(zhuǎn)基因玉米的多重PCR方法。甄貞等[41]憑借環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)，建立了高效快速檢測(cè)轉(zhuǎn)基因玉米品系NK603的方法，該方法靈敏度高、特異性和穩(wěn)定性良好。蔡穎等[42]通過(guò)設(shè)計(jì)基因芯片的引物和探針，用非熒光標(biāo)記基因芯片法檢測(cè)轉(zhuǎn)基因玉米MON810、Bt11，結(jié)果表明，該方法的檢測(cè)限在0.1%以下，且檢測(cè)成本遠(yuǎn)低于熒光標(biāo)記基因芯片法。劉光明等[43]根據(jù)轉(zhuǎn)基因玉米材料制備了Bt1晶體蛋白堿溶解液及Bt1抗體，應(yīng)用ELISA對(duì)Bt1蛋白進(jìn)行了定量檢測(cè)，操作簡(jiǎn)便、準(zhǔn)確且經(jīng)濟(jì)，適用于大批量檢測(cè)。

2 轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化研究概況

2.1 國(guó)外轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化進(jìn)展情況

2.1.1 國(guó)外轉(zhuǎn)基因玉米應(yīng)用發(fā)展現(xiàn)狀 轉(zhuǎn)基因玉米是世界上種植面積僅次于大豆的第二大轉(zhuǎn)基因作物。2015年，全球轉(zhuǎn)基因玉米種植面積達(dá)到5 390萬(wàn)hm2，占轉(zhuǎn)基因作物種植面積的30%。自1996年轉(zhuǎn)基因玉米首次在美國(guó)商業(yè)化種植以來(lái)，其種植面積增長(zhǎng)迅速，19 a間增長(zhǎng)了300倍，在轉(zhuǎn)基因作物中的比重也增加了20%。

從產(chǎn)品性狀來(lái)看，轉(zhuǎn)基因玉米包含抗除草劑玉米、抗蟲玉米及復(fù)合性狀的雙抗轉(zhuǎn)基因玉米。截止2014年，全球轉(zhuǎn)基因玉米種植面積為5 430萬(wàn)hm2，占玉米總種植面積的30%，其中，耐除草劑轉(zhuǎn)基因玉米種植面積在1 630萬(wàn)hm2左右[44]。歐盟五國(guó)現(xiàn)種植的轉(zhuǎn)基因玉米全部表現(xiàn)為抗蟲性狀，種植面積達(dá)116 870 hm2，其中以西班牙種植面積最大，為107 749 hm2。

從國(guó)別來(lái)看，ISAAA 2015年度轉(zhuǎn)基因報(bào)告顯示，全球共有28個(gè)國(guó)家批準(zhǔn)了29種轉(zhuǎn)基因作物的商業(yè)化種植，其中種植轉(zhuǎn)基因玉米的國(guó)家上升到17個(gè)。美國(guó)是世界上最大的轉(zhuǎn)基因玉米種植國(guó)，2016年轉(zhuǎn)基因玉米種植面積達(dá)到3 505萬(wàn)hm2，占美國(guó)玉米總播種面積的92%，其中76%為復(fù)合性狀轉(zhuǎn)基因玉米(表2)。2003年，菲律賓引入了轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米，成為亞洲第一個(gè)批準(zhǔn)種植轉(zhuǎn)基因主糧的國(guó)家；2014年，轉(zhuǎn)基因玉米種植面積達(dá)83.1萬(wàn)hm2，目前，轉(zhuǎn)基因玉米在玉米中的占有率已超過(guò)25%。2015年，越南首次加入轉(zhuǎn)基因作物種植行列，種植作物為復(fù)合性狀的轉(zhuǎn)基因抗蟲/抗除草劑玉米，到2020年轉(zhuǎn)基因玉米種植面積有望占總作物種植面積的30%～50%[45]。

表2 美國(guó)2000—2016年轉(zhuǎn)基因玉米種植面積及占有率

注：根據(jù)美國(guó)農(nóng)業(yè)部網(wǎng)站http://www.ers.usda.gov/data-products/oil-crops-yearbook.aspx相關(guān)數(shù)據(jù)整理。

2.1.2 國(guó)外轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化評(píng)價(jià) 轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化能帶來(lái)多少經(jīng)濟(jì)效益、對(duì)生態(tài)環(huán)境的安全性又會(huì)產(chǎn)生怎樣的影響，國(guó)外學(xué)者分別進(jìn)行了評(píng)估。首先，在經(jīng)濟(jì)效益上，研究結(jié)果顯示，種植轉(zhuǎn)基因玉米能節(jié)約成本，增加產(chǎn)量。Brookes[46]對(duì)歐盟國(guó)家在1998—2006年種植轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)效益進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，種植轉(zhuǎn)基因玉米的農(nóng)戶平均收益率比種植常規(guī)品種的農(nóng)戶高出10%，有時(shí)會(huì)更高。2006年，種植轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的農(nóng)戶獲得了65～141歐元/hm2的額外收益，相當(dāng)于盈利能力提高了12%～21%。Andersen等[47]于2002—2005年在法國(guó)南部玉米螟種群數(shù)量龐大的比利牛斯山地區(qū)進(jìn)行了大量田間試驗(yàn)，最終試驗(yàn)結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米無(wú)論是產(chǎn)量還是玉米籽粒大小都高于非轉(zhuǎn)基因品種。轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米在西班牙地區(qū)的應(yīng)用有效地控制了害蟲，大大降低了由害蟲所造成的經(jīng)濟(jì)損失。Gouse等[48]研究了南非種植轉(zhuǎn)基因抗蟲白玉米的小農(nóng)戶在過(guò)去3個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的收益情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在高莖螟或是玉米螟危害嚴(yán)重且生產(chǎn)條件不理想的情況下，轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的產(chǎn)量高于常規(guī)品種，但在干旱季節(jié)，兩者之間相差并不大。Demont等[49]通過(guò)構(gòu)建生物經(jīng)濟(jì)模型估計(jì)出，1998—2003年因采用轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米帶來(lái)的福利效益為1 550萬(wàn)歐元，其中2/3為種植農(nóng)戶享有，其余部分被種子企業(yè)占有。

2.2 我國(guó)轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化發(fā)展概況

我國(guó)目前并未展開轉(zhuǎn)基因玉米的商業(yè)化種植，只是選擇部分進(jìn)口轉(zhuǎn)基因玉米品種加工飼料。截至2014年12月31日，有效期內(nèi)中國(guó)批準(zhǔn)進(jìn)口的轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)品共涉及33個(gè)轉(zhuǎn)基因品種或品種組合，其中轉(zhuǎn)基因玉米品種為14個(gè)，包括10個(gè)抗蟲類、2個(gè)抗除草劑類、2個(gè)復(fù)合性狀類品種[55]。值得指出的是，我國(guó)雖未實(shí)施轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化，但國(guó)內(nèi)學(xué)者圍繞轉(zhuǎn)基因作物要不要產(chǎn)業(yè)化的問(wèn)題，分別從倫理、經(jīng)濟(jì)、法律、安全性等方面進(jìn)行了評(píng)價(jià)性研究，并開始細(xì)致地探討轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程中存在的問(wèn)題以及政策定位和路徑選擇。

針對(duì)轉(zhuǎn)基因作物的產(chǎn)業(yè)化倫理問(wèn)題，邢睿[56]、楊通進(jìn)[57]分別從環(huán)境倫理和人際倫理的的角度，闡釋了轉(zhuǎn)基因技術(shù)的倫理爭(zhēng)論，提出轉(zhuǎn)基因技術(shù)風(fēng)險(xiǎn)的不確定性需要有倫理(預(yù)防)原則作指導(dǎo)；楊通進(jìn)[57]同時(shí)也表明，在制定與轉(zhuǎn)基因技術(shù)有關(guān)的決策時(shí)，公眾參與是重要且必要的。經(jīng)濟(jì)方面，趙芝俊等[58]對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米在中國(guó)商業(yè)化的經(jīng)濟(jì)收益進(jìn)行事先評(píng)估，結(jié)果顯示，抗蟲玉米能夠帶來(lái)較高的經(jīng)濟(jì)收益，2008—2012年累計(jì)產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)收益可達(dá)22.79億元，其中生產(chǎn)者剩余占1/4，其余為消費(fèi)者剩余。法律規(guī)制方面，余楨等[59]針對(duì)我國(guó)在轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)業(yè)化過(guò)程中存在的制度缺乏和執(zhí)法不嚴(yán)的問(wèn)題，指出我國(guó)要實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因技術(shù)的可持續(xù)發(fā)展，應(yīng)建立轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)業(yè)化安全評(píng)價(jià)制度、公眾參與制度和救濟(jì)賠償制度。劉旭霞等[60]也提出，對(duì)于轉(zhuǎn)基因種子市場(chǎng)，要強(qiáng)化種子市場(chǎng)執(zhí)法，做好《種子法》的法律宣傳等工作。環(huán)境安全評(píng)估方面，崔紅娟[61]以轉(zhuǎn)cry1Ah基因玉米為試驗(yàn)材料，通過(guò)DGGE圖譜和平板計(jì)數(shù)法分別研究了其對(duì)蜜蜂中腸細(xì)菌群落和土壤微生物群落的影響，結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因玉米并未對(duì)蜜蜂和土壤微生物產(chǎn)生不良影響，對(duì)生態(tài)環(huán)境是安全的。

在產(chǎn)業(yè)化政策定位與路徑選擇上，張銀定等[62]分別就公共研究投資政策、生物安全管理政策、食品安全政策、國(guó)際貿(mào)易政策、知識(shí)產(chǎn)權(quán)政策對(duì)美國(guó)、歐盟、印度的農(nóng)業(yè)生物技術(shù)政策取向進(jìn)行了研究，建議我國(guó)在農(nóng)業(yè)生物技術(shù)的總體發(fā)展上應(yīng)采取積極的促進(jìn)型政策。張晉銘等[63]也認(rèn)為，中國(guó)轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)業(yè)化發(fā)展政策過(guò)于保守，建議把轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)業(yè)化上升為科技政策。黃大昉[64]更是明確提出，我國(guó)應(yīng)下決心推進(jìn)轉(zhuǎn)基因糧食作物，特別是高植酸酶玉米和抗蟲水稻的產(chǎn)業(yè)化，政府主管部門要改進(jìn)決策程序，不失時(shí)機(jī)地批準(zhǔn)相關(guān)成果的推廣應(yīng)用。

3 我國(guó)轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化存在的主要問(wèn)題

3.1 知識(shí)產(chǎn)權(quán)的缺失性與復(fù)雜性

在轉(zhuǎn)基因玉米方面，我國(guó)雖開發(fā)出一定數(shù)量的功能基因，但實(shí)質(zhì)授權(quán)的基因少，而且基因的研發(fā)會(huì)涉及標(biāo)記基因、啟動(dòng)子、終止子等多種類型的基因，如啟動(dòng)子Ubiquitin、終止子Nos、標(biāo)記基因Bar等。同樣，目的基因的導(dǎo)入離不開轉(zhuǎn)化方法，我國(guó)目前使用最多的轉(zhuǎn)化方法為農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法和基因槍法。國(guó)外在申請(qǐng)專利時(shí)往往采取“轉(zhuǎn)化體”式的捆綁式申請(qǐng)方式[65]，即我國(guó)開發(fā)出的轉(zhuǎn)基因玉米育種材料，其使用的基因序列與轉(zhuǎn)化方法都可能會(huì)不同程度地涉及到國(guó)外專利，無(wú)法實(shí)現(xiàn)完全知識(shí)產(chǎn)權(quán)。

3.2 安全性評(píng)價(jià)體系不健全

首先，復(fù)合性狀轉(zhuǎn)基因玉米的研發(fā)已呈現(xiàn)出明顯的趨勢(shì)性，由于復(fù)合性狀類植物會(huì)引入多個(gè)外源基因，基因之間若存在關(guān)聯(lián)性可能會(huì)相互作用而引起毒害等反應(yīng)。國(guó)外一些國(guó)家對(duì)此已實(shí)施了不同類型的管理評(píng)價(jià)政策。我國(guó)目前雖頒布實(shí)施了《農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物安全評(píng)價(jià)管理辦法》、《轉(zhuǎn)基因植物安全評(píng)價(jià)指南》等規(guī)章制度，但還未建立起一套完善的復(fù)合性狀轉(zhuǎn)基因植物的安全評(píng)價(jià)體系[66]；其次，我國(guó)轉(zhuǎn)基因生物評(píng)價(jià)原則中的“比較分析原則”實(shí)質(zhì)上是一種寬泛和帶有模糊性的原則，隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷發(fā)展，新的轉(zhuǎn)基因產(chǎn)物很可能找不到恰當(dāng)?shù)膫鹘y(tǒng)比較物，其安全性評(píng)價(jià)就缺乏可操作性。

3.3 消費(fèi)者對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米的接受程度模糊

當(dāng)前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞消費(fèi)者對(duì)轉(zhuǎn)基因的認(rèn)知、接受度等各方面展開了諸多研究，但對(duì)象針對(duì)的主要是轉(zhuǎn)基因食品，且結(jié)果顯示，消費(fèi)者對(duì)轉(zhuǎn)基因食品的接受程度較低，影響因素也大多涉及產(chǎn)品品質(zhì)、價(jià)格[67]、地理位置、收入水平[68]及人的個(gè)體特征等。我國(guó)進(jìn)口的轉(zhuǎn)基因玉米主要充當(dāng)飼料產(chǎn)品，并未涉及到食品，轉(zhuǎn)基因玉米一旦開始產(chǎn)業(yè)化，對(duì)尤其作為養(yǎng)殖類的消費(fèi)群體來(lái)講，其接受程度是否有所提高，上面所述的影響因素是否也是主要影響因素都是未知的。鑒于消費(fèi)者的接受程度會(huì)牽連到種植者的利益，也關(guān)系到推廣的力度，今后還有待對(duì)其加以細(xì)致考究。

3.4 產(chǎn)業(yè)化審批程序繁瑣

美國(guó)轉(zhuǎn)基因作物的商業(yè)化由農(nóng)業(yè)部動(dòng)植物衛(wèi)生檢驗(yàn)局負(fù)責(zé)監(jiān)管審批，從圖1可以看出，進(jìn)行試驗(yàn)的種子公司在完成田間釋放且作物的性狀及安全性均滿足相關(guān)要求后，便可以向衛(wèi)生檢驗(yàn)局申請(qǐng)商業(yè)化的批準(zhǔn)文件，即要求取消轉(zhuǎn)基因安全法規(guī)的監(jiān)管。檢驗(yàn)局審核通過(guò)，對(duì)種子公司發(fā)出解除監(jiān)管的通知，轉(zhuǎn)基因作物品種就同普通品種一樣自由用于雜交育種作親本，自由進(jìn)行種植。我國(guó)轉(zhuǎn)基因作物商業(yè)化審批程序相對(duì)繁瑣，首先，國(guó)家對(duì)田間釋放的申請(qǐng)時(shí)間嚴(yán)格限制，一年只審批一次；其次，轉(zhuǎn)基因育種材料取得安全證書后往往進(jìn)行雜交選育獲得轉(zhuǎn)基因衍生品種，衍生品種也須通過(guò)轉(zhuǎn)基因生物安全評(píng)價(jià)并獲得安全證書；常規(guī)作物品種審定與轉(zhuǎn)基因作物品種審定不能實(shí)現(xiàn)有效對(duì)接，致使轉(zhuǎn)基因作物區(qū)域化試驗(yàn)受到相關(guān)法規(guī)的制約；轉(zhuǎn)基因作物即使能夠通過(guò)品種審定，但真正實(shí)現(xiàn)商業(yè)化，還要拿到種子生產(chǎn)(經(jīng)營(yíng))許可證?？平趟九c種子管理局工作協(xié)調(diào)困難，兩部門在種子安全方面的意見難以統(tǒng)一[69]；農(nóng)業(yè)部修訂的最新《主要農(nóng)作物品種審定辦法》依然沒(méi)有給出除轉(zhuǎn)基因棉花外其他轉(zhuǎn)基因作物的品種審定制度，轉(zhuǎn)基因玉米缺乏流程細(xì)則，便無(wú)法取得品種審定證書，難以實(shí)施產(chǎn)業(yè)化。

圖1 中、美兩國(guó)轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品商業(yè)化種植的批準(zhǔn)程序比較

4 轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)業(yè)化發(fā)展對(duì)策

4.1 建立上、中、下游一體化發(fā)展的技術(shù)研發(fā)體系

在我國(guó)，轉(zhuǎn)基因技術(shù)的研發(fā)大都由科教單位承擔(dān)，政府在人員及經(jīng)費(fèi)分配上缺乏頂層設(shè)計(jì)。眾多研究單位以課題申請(qǐng)方式“一鍋式”參與研究，經(jīng)費(fèi)資源無(wú)法得到充分利用，研究工作存在“兼業(yè)化”。國(guó)家相關(guān)部門應(yīng)嚴(yán)格把控科教單位的項(xiàng)目申請(qǐng)，專家更要從市場(chǎng)價(jià)值角度認(rèn)真評(píng)審，使各單位間的轉(zhuǎn)基因技術(shù)研發(fā)真正實(shí)現(xiàn)合理分工，提高工作效率。體系上游要做好基因的挖掘與克隆，特別是國(guó)外失去專利保護(hù)的基因，如以MON810為基礎(chǔ)的Cry1Ab系列；中游單位負(fù)責(zé)提供種質(zhì)材料并完成基因轉(zhuǎn)化工作；下游負(fù)責(zé)專業(yè)育種。研發(fā)單位要謹(jǐn)遵項(xiàng)目研究方向，對(duì)隨意填補(bǔ)、扭曲研究?jī)?nèi)容的單位要予以問(wèn)責(zé)。

4.2 完善轉(zhuǎn)基因作物監(jiān)管與安全評(píng)價(jià)機(jī)制

轉(zhuǎn)基因作物監(jiān)管涉及到研發(fā)、試驗(yàn)、生產(chǎn)、加工等諸多環(huán)節(jié)，而且參與部門眾多，如農(nóng)業(yè)部、科技部、衛(wèi)生部和質(zhì)檢部門等，部門之間往往各自為政，出現(xiàn)安全事故又會(huì)互相推諉，因此，迫切需要建立一個(gè)聯(lián)合監(jiān)管機(jī)制。另外，法律方面，以《農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物安全管理?xiàng)l例》為重要基礎(chǔ)的監(jiān)管式法規(guī)，自身也存在一些漏洞，亟待完善。如該條例只是將轉(zhuǎn)基因農(nóng)產(chǎn)品的直接加工品納入了管轄范圍，但對(duì)轉(zhuǎn)基因農(nóng)產(chǎn)品的后續(xù)加工及加工產(chǎn)品的管理職權(quán)均未作出明確規(guī)定。同時(shí)，該條例對(duì)試驗(yàn)主體的資質(zhì)、試驗(yàn)流程也未作出明確說(shuō)明[70]。轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的標(biāo)識(shí)也是監(jiān)管的一項(xiàng)重要內(nèi)容，目前，我國(guó)對(duì)轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品仍舊實(shí)行嚴(yán)格的定性標(biāo)識(shí)制度，然而這種標(biāo)識(shí)實(shí)際會(huì)增加企業(yè)成本，最終損害消費(fèi)者的利益。國(guó)家可嘗試改定性標(biāo)識(shí)為定量標(biāo)識(shí)，尤其對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米這種不以直接食用為用途的產(chǎn)品，應(yīng)設(shè)置合理的標(biāo)識(shí)閾值。

安全評(píng)價(jià)方面，政府相關(guān)部門一方面應(yīng)加大對(duì)轉(zhuǎn)基因檢測(cè)機(jī)構(gòu)、評(píng)價(jià)審理機(jī)構(gòu)的監(jiān)督力度，另一方面應(yīng)盡快建立起一套符合我國(guó)國(guó)情的復(fù)合性狀轉(zhuǎn)基因植物的安全評(píng)價(jià)體系，努力提高評(píng)價(jià)效率，評(píng)價(jià)對(duì)象也要逐漸做到由品種向轉(zhuǎn)化事件轉(zhuǎn)移。

4.3 強(qiáng)化轉(zhuǎn)基因科普工作

轉(zhuǎn)基因玉米不同于轉(zhuǎn)基因大豆，產(chǎn)業(yè)化后主要用作飼用產(chǎn)品。近些年，我國(guó)也不斷從國(guó)外大量進(jìn)口轉(zhuǎn)基因玉米進(jìn)行飼料加工，而且轉(zhuǎn)基因玉米在國(guó)外已有較長(zhǎng)的食用歷史，安全性有保障，理論上易被消費(fèi)者接受，但科普工作仍需強(qiáng)化與推廣。首先，有關(guān)部門要對(duì)轉(zhuǎn)基因知識(shí)多形式、多渠道的宣傳，借助網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)、專家答疑、會(huì)議講座、刊物印發(fā)等方式引導(dǎo)大眾更加理性、科學(xué)地看待轉(zhuǎn)基因；其次，轉(zhuǎn)基因生物安全管理部門要加大轉(zhuǎn)基因生物安全評(píng)價(jià)等方面信息的公開透明力度，建立公眾參與機(jī)制；最后，國(guó)家要加大科普經(jīng)費(fèi)投入，吸引高素質(zhì)、高專業(yè)水平的人才加入到科普隊(duì)伍。

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Research Progress on Breeding and Industrialization of Transgenic Corn

CUI Ningbo,ZHANG Zhengyan,ZHANG Quwei

(School of Economics and Management,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)

Corn is an important source of food and feed stuff.Transgenic technology can effectively modify the character of corn,and improve its resistance and yield,thus the industrialization of transgenic corn has great significance to the development of corn industry in China.This paper reviewed the research progress on breeding and industrialization of transgenic corn,as well as put forward existing problems and development strategies of transgenic corn industrialization,so as to provide a reference for further study in related fields.

corn; transgene; technology; industrialization

2016-12-23

國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(71303038)；國(guó)家自然科學(xué)基金國(guó)際合作交流項(xiàng)目(71511130048)；黑龍江省普通本科高校青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目(UNPYSCT)；東北農(nóng)業(yè)大學(xué)“學(xué)術(shù)骨干”項(xiàng)目；農(nóng)業(yè)部全國(guó)農(nóng)業(yè)科研杰出人才項(xiàng)目

崔寧波(1980-)，女，黑龍江依安人，教授，博士，主要從事農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)理論與政策研究。E-mail:82890000@163.com

S513

A

1004-3268(2017)06-0013-10